El búho barrado ( Strix varia ), también conocido como búho barrado del norte , búho rayado o, más informalmente, búho ululante , es una gran especie de búho norteamericano . Un miembro de la verdadera familia de los búhos , Strigidae, pertenecen al género Strix , que también es el origen del nombre de la familia según la taxonomía de Linnaean . [2] [3] Los búhos barrados son en gran parte nativos del este de América del Norte , pero han expandido su área de distribución a la costa oeste de América del Norte, donde se los considera invasores. [1] [4] [5] Bosques madurosson su hábitat preferido, pero también pueden aclimatarse a varios gradientes de bosques abiertos . [6] Su dieta consiste principalmente en pequeños mamíferos , pero esta especie es un depredador oportunista y se sabe que se alimenta de otros pequeños vertebrados como aves , reptiles y anfibios , así como de una variedad de invertebrados . [7]
| Búho barrado | |
|---|---|
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clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Aves |
| Pedido: | Strigiformes |
| Familia: | Strigidae |
| Género: | Strix |
| Especies: | S. varia |
| Nombre binomial | |
| Variante de Strix Barton , 1799 | |
| Subespecie | |
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| Sinónimos | |
| Syrnium varium | |
Los búhos barrados son de color marrón a gris en general, con rayas oscuras en la parte inferior. Los búhos barrados tienen hábitos de anidación típicos de un búho verdadero, y tienden a criar una cría relativamente pequeña a menudo en un árbol hueco o enganchado (pero a veces también en otros sitios de anidación) en áreas boscosas. [8] Como resultado de la expansión hacia el oeste del búho barrado, la especie ha comenzado a invadir el área de distribución del búho manchado ( Strix occidentalis ) relacionado y amenazado . La evidencia muestra que las diversas amenazas planteadas por las especies invasoras prohibidas solo están aumentando. En respuesta, los biólogos han recomendado operaciones de sacrificio para mitigar el efecto negativo de la prohibición sobre la especie de búho manchado. [9] [10]
Lo esencial
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El búho barrado fue descrito por primera vez por el naturalista de Filadelfia Benjamin Smith Barton en 1799. La especie recibió su nombre debido a las variadas direcciones que toman las marcas oscuras en la parte inferior. [11]
El búho barrado tiene un tamaño aproximadamente intermedio entre el Ural más grande y el búho leonado más pequeño, pero las características estructurales de sus garras relativamente cortas y curvadas se parecen más a las especies leonadas al igual que su ecología dietética y de hábitat. [8] Se ha planteado la hipótesis de que el búho manchado está dentro de una superespecie con el búho barrado. [12] Sin embargo, las pruebas genéticas revelan una divergencia muy temprana (probablemente en o cerca de la entrada de sus antepasados a América del Norte) entre los búhos manchados y barrados. [13] Una especie fósil una vez llamada Strix brea del Pleistoceno temprano en California hace poco para resolver la ascendencia de las especies modernas, dada su relación ambigua con cualquier Strix vivo . La especie fósil era más grande (más similar en tamaño y delgadez al búho manchado, aunque con un cráneo un poco más pequeño y geográficamente aislada de esa especie) y de patas más largas que los búhos manchados y barrados, y ahora se considera que está en un género separado, Oraristrix . [14] [15] Fósiles de la era del Pleistoceno de probables búhos barrados se conocen en Florida, Tennessee y Ontario. [16] [17] [18]
Subespecie
La subespecie del búho barrado varía principalmente según la región, con una variación de leve a moderada según el color, el tamaño y la extensión del plumaje en los dedos de los pies. Aunque se han descrito varios en el pasado, el búho barrado puede incluir solo tres subespecies, después de la separación de las formas fulviosa y cinerea. [19] [20]
- S. v. Varia (Barton, 1799): El búho barrado del norte. Esta raza vive en todo el noreste de los Estados Unidos y el medio oeste superior , llegando tan al sur como Oklahoma , las Carolinas y el norte de Georgia . También se considera que comprende todas las aves "invasoras" occidentales que se encuentran tan al oeste como California y Columbia Británica. [3] [6] Sin embargo, el estudio genético de las aves del oeste muestra un aislamiento sustancial, posiblemente hasta el nivel subespecífico, de las poblaciones occidentales y orientales de los búhos del norte, con una divergencia estimada de alrededor de 7.000 años, lo que quizás indique una historia desconocida. de las especies en bosques remotos del norte y centro de Canadá (mucho al oeste de lo que se consideró su distribución original) que irradiaron más recientemente para comprender las poblaciones occidentales. [21] Esta raza es generalmente la variedad típica de color marrón grisáceo medio del búho barrado. [3] Sin embargo, se conoce una variación más pálida con marcas muy descoloridas y un color base blanquecino más puro (en el este de Canadá, como Quebec), antes considerada una raza S. v. Albescens , así como una variación más oscura y marrón en el norte Minnesota (anteriormente S. v. Brunnescens ). [6] [22] Esta raza es bastante grande (descrita como la raza más grande en promedio con la probable separación del búho cinéreo). La cuerda del ala y la longitud de la cola pueden medir de 312 a 340 mm (12,3 a 13,4 pulgadas) y de 215 a 230 mm (8,5 a 9,1 pulgadas) en los machos y de 320 a 352 mm (12,6 a 13,9 pulgadas) y 224 a 257 mm (8,8 pulgadas). a 10,1 pulgadas) en las mujeres. [3] [19] Un ave nominada tenía una longitud del tarso de 63,5 mm (2,50 pulgadas) y el culmen del cere puede medir de 23,5 a 30 mm (0,93 a 1,18 pulgadas).
- S. v. Georgica ( Latham , 1801): El búho barrado sureño o, alternativamente, el búho barrado de Florida. Esta subespecie se encuentra en el sur de Carolina del Norte más cerca de la costa a lo largo de Georgia y toda Florida . [6] [19] [23] Esta es la más pequeña de las tres subespecies en promedio. [3] [6] Las longitudes conocidas de la cuerda del ala pueden variar de 315 a 357 mm (12,4 a 14,1 in). La longitud de la cola es de 205 a 231 mm (8,1 a 9,1 pulgadas) y el pico de la cereza es de 23 a 28 mm (0,91 a 1,10 pulgadas). [3] [6] Se encontró que los machos en Florida pesaban de 681 a 800 g (1,501 a 1,764 lb), con promedios en dos muestras de 718 y 744 g (1,583 y 1,640 lb), mientras que dos hembras pesaban 850 y 875 g (1,874 y 1,929 libras), respectivamente. Por lo tanto, parece mostrar un dimorfismo sexual menos pronunciado que la raza del búho barrado del norte. [24]
- S. v. Helveola ( Bangs , 1899): El búho barrado de Texas. Comprende la mayoría de los búhos barrados que se encuentran en Texas. [3] Se considera que el rango de distribución va tan al norte como el condado de Lee , al este del condado de Chambers , al oeste del condado de Kerr y al sur del condado de Nueces . [6] [25] [26] En esta raza, la coloración del fondo tiende a un color crema pálido y la espalda y la cabeza tienden a ser de un marrón pálido que va hasta un color casi canela . [6] Los dedos de los pies pueden variar desde bastante desnudos hasta ligeramente erizados. [3] Esta raza es similar a otros búhos barrados en tamaño, quizás con un promedio marginalmente más pequeño que los de la raza nominada, pero su pico y patas son más grandes en promedio que las dos razas anteriores. [6] [19]
Descripción
El búho barrado se considera algo apagado y de coloración monótona en comparación con el colorido a veces rico de otros búhos simpáticos . [27] En general, este búho es marrón grisáceo o marrón. El color pardusco se extiende desde la cabeza hasta la espalda. Los búhos barrados están festoneados con barras blancas en el manto y el lomo, con algunas manchas blanquecinas en las coberteras alares . [8] [6] La parte inferior tiene un color base marrón grisáceo pálido cremoso (que varía en blanco sucio en los individuos más pálidos) superpuesto alrededor de la garganta y la parte superior del pecho con una barra horizontal ligeramente en forma de media luna (de ahí su nombre común), mientras que el vientre está marcado audazmente en un patrón vertical. Las rayas suelen ser negruzcas, marrón oscuro o, en ocasiones, marrón rojizo (rojizo). [3] [27] La cabeza es bastante grande (aunque no especialmente para una especie en Strix ) y redondeada sin mechones de orejas . [28] [29] El disco facial es de color marrón grisáceo pálido con líneas concéntricas más oscuras pero sutiles . [8] El pico es de color amarillo pajizo pálido (ocasionalmente muestra un leve tinte verdoso) mientras que el cere (una estructura desnuda en la base del pico) es de "color de cuerno". [8] [27] Sus ojos son de un color marrón negruzco, siendo este el único búho verdadero del este de los Estados Unidos que tiene ojos marrones; todos los demás tienen ojos amarillos. [30] Los ojos pueden aparecer intensamente negros en el campo y, aunque son grandes, están bastante cerca. [27]
El búho barrado tiene una anatomía ocular bien desarrollada. Como es típico de los búhos, su anatomía ocular es bastante distinta a la de las rapaces diurnas, especialmente en términos de sus células fotorreceptoras , ya que tienen una gran cantidad de células bastón en su retina bastante sensible . [24] [31] Sin embargo, su pecten oculi es más pequeño en relación con el tamaño de su gran globo ocular ( se sabe que otros búhos grandes tienen proporciones de pecten similares). [31] Se descubrió que la visión con poca luz o casi sin luz durante un estudio de laboratorio de un búho barrado era similar a la de otros búhos, incluidos el búho chico ( Asio otus ) y el búho común ( Tyto alba ). [32] Los tarsos y los dedos de los pies están emplumados hasta las garras de color gris oscuro con puntas negras. Estas plumas son más escasas y erizadas en las razas del sur. En individuos con secciones desnudas de los dedos de los pies, los dedos son de color gris amarillento. [8] [33] [34] Las plumas de vuelo están barradas con beige blanquecino y marrón, mientras que la cola es marrón o marrón grisácea con 4-5 barras blanquecinas. [8] Los búhos barrados jóvenes con su segundo par de plumas hacia abajo son esponjosos de color blanco parduzco, con una barra más oscura indistinta en la cabeza, el lomo y el manto. Rápidamente se convierten en juveniles que se parecen a los adultos pero tienen marcas menos distintivas (especialmente en la cabeza y el cuello), un color más beige en general, a menudo algo remanente de plumón, piel rosada y una cereza pálida, azul verdosa. Además, la cola a esta edad puede tener hasta siete bandas (aunque a veces tiene cuatro como los adultos). El plumaje adulto completo se obtiene a través de la muda después de aproximadamente un año, así como las características de la parte desnuda del adulto. [8] [6] [35] Un estudio de la muda de la cola en Washington mostró que la muda tiende a ocurrir relativamente rápido, y que los individuos jóvenes son difíciles de envejecer solo por el estado de la muda. [36] Los búhos barrados del sur tienden a ser más oscuros y ligeramente más pequeños que los del norte. [37] Se han descrito raros búhos cautivos y salvajes con albinismo y son de color blanco puro, pero tienden a conservar sus ojos marrones. [38]
El búho barrado es una especie grande. El adulto mide de 40 a 63 cm (16 a 25 pulgadas) de longitud, mientras que la envergadura puede variar de 96 a 125 cm (38 a 49 pulgadas). [39] [19] El área de ala (medido por cuadrado centímetro con relación a la masa corporal) es bastante intermedio entre búhos americanos, con la carga del ala siendo más baja que más grande, pero proporcionalmente pequeña de alas búhos más grandes e incluso que algunos búhos más pequeños . El barrado tiene una gran carga alar. La carga de alas está relacionada con la técnica de caza, con los búhos de carga de ala más alta que suelen cazar desde una percha, con solo un breve vuelo necesario para obtener comida, mientras que los búhos de carga de alas más bajas a menudo cazan a sus presas desde un vuelo activo. Como es el caso de la mayoría de los búhos, las diversas plumas de las alas de los búhos barrados son inusualmente suaves y tienen una forma similar a un peine , lo que a su vez hace que su vuelo sea funcionalmente silencioso durante sus cacerías. [40] Como la mayoría de las aves rapaces , la hembra es más grande que el búho barrado macho, a veces descrito como dimorfismo sexual inverso (debido al hecho de que los machos son más grandes que las hembras en la mayoría de las aves no rapaces). [3]
Entre las medidas estándar, la cuerda del ala de los machos adultos varía de 303 a 340 mm (11,9 a 13,4 pulgadas), con un promedio de tres fuentes de 326,2 mm (12,84 pulgadas), la cola puede medir de 182 a 250 mm (7,2 a 9,8 pulgadas). in), con un promedio de 219,6 mm (8,65 in) y el culmen del cere puede medir de 22 a 27 mm (0,87 a 1,06 in), con un promedio de 24,3 mm (0,96 in). [19] [41] [42] Mientras tanto, para la hembra, la cuerda del ala puede variar de 318 a 357 mm (12.5 a 14.1 in), con un promedio de 335.8 mm (13.22 in), la cola de 204 a 257 mm (8.0 a 10,1 pulgadas), con un promedio de 223,3 mm (8,79 pulgadas) y el culmen de la cereza de 20 a 30,7 mm (0,79 a 1,21 pulgadas), con un promedio de 25,1 mm (0,99 pulgadas). [19] [41] [42] El dimorfismo sexual es particularmente pronunciado en los búhos barrados por la masa corporal, ya que los machos dentro de una población a veces pesan un tercio menos. [3] [19] En la subespecie nominada ( S. v. Varia ), el peso promedio de los machos se ha informado como 621,9 g (1,371 lb) (tamaño de muestra 12), 632 g (1,393 lb) (tamaño de muestra 20) y 681 g (1.501 lb) (tamaño de muestra desconocido) en tres muestras. [19] [41] [24] Se sabe que el rango de peso de los machos adultos varía de 468 a 812 g (1.032 a 1.790 lb). [19] [41] Se ha informado que la hembra considerablemente más grande de la subespecie nominada tiene un promedio de 801 g (1.766 lb) (tamaño de muestra 24), 872.6 g (1.924 lb) (tamaño de muestra 14) y 909.5 g (2.005 lb) ( tamaño de muestra desconocido). [19] [41] [24] En total, las lechuzas barradas hembras adultas pueden pesar de 610 a 1150 g (1,34 a 2,54 libras). [19] [41] [24]
Vocalización
El búho barrado es un vocalista poderoso, con una variedad de llamadas que se consideran "espectaculares, fuertes y enfáticas". [43] Las llamadas se transmiten probablemente a más de 0,8 km (0,50 millas). [44] Su llamada habitual es una serie de ocho pitidos acentuados ok-ok-ok-ok-ok-buhooh , o el "típico pitido de dos frases" con un tono descendente al final. [3] [45] El recurso mnemónico más común para recordar la llamada es "Quién cocina para ti, quién cocina para todos". [8] Debido a su llamado más conocido, el búho barrado a veces se conoce coloquialmente como Viejo Eight-Hooter . [46] En el 80% de los puestos de estudio en Virginia , los búhos barridos respondieron a la reproducción de esta llamada. [47] Una llamada adicional es la llamada de "tipo ascendente" o " legato ", una serie de notas variables que terminan en oo-aw o hoo-aah . [6] [45] Se conocen al menos otras dos variaciones del legato / llamada ascendente. [45] El 56% de los búhos estudiados en Virginia participaron en la llamada de tipo ascendente, pero el 36% pronunció solo las notas finales. [47] El hoo-aah aislado , a veces llamado "llamada de inspección", era el tipo de canción más común en el norte de Florida y el que más se escuchaba durante el día. [48] Se conocen varias otras llamadas, aunque algunas no son variaciones diferentes de las llamadas principales. [47] [49] [50] Algunos de estos varían en carcajadas, gritos, graznidos y gorgoteos, a veces descritos como "risa demoníaca repentina", "gritos felinos" y "estallidos prolongados de carcajadas" y parecen ser, entre las especies de Strix , una idiosincrasia endémica del búho barrado. [8] [43] [51]
Otro tipo de llamada es el "murmullo", un err-ERR-err quejumbroso, arrastrado y sutil , también una llamada de "twitter" hacia arriba y hacia abajo en un tono alto. [45] Cuando se agita, esta especie emitirá un zumbido y un silbido áspero unas tres veces en tres segundos, repitiendo cada 10 a 30 segundos, y juntará el pico con fuerza. [43] Las hembras y los juveniles mendigan con notas de skreeechch agudas. [3] La voz de los dos sexos es similar, pero la mujer tiene una voz más aguda con notas terminales más largas. [48] [52] De las llamadas, del 87 al 94% son identificables por sexo según un estudio. [45] Si bien las llamadas son más comunes por la noche, las aves también cantan durante el día, especialmente cuando son provocadas por la reproducción o imitación humana. [53] Responden mejor que cualquier halcón del este a la reproducción de llamadas de su propia especie. [54] El búho barrado es ruidoso en la mayoría de las estaciones, pero las horas pico de vocalización de los búhos barrados tienden a ser entre finales de enero (en Florida) y principios de abril (en Canadá). [48] [55] [56] Se detectaron dos picos estacionales en las vocalizaciones, uno justo antes de la reproducción y otro después de que las crías se dispersaron, en Connecticut , con un pico de vocalizaciones en las noches con una extensa nubosidad. [57] Las horas pico para las vocalizaciones son entre las 6:00 pm y las 6:00 am, con las vocalizaciones menos frecuentes alrededor de la media tarde. [48]
Distribución y hábitat
El búho barrado se distribuye en la mayor parte del este de los Estados Unidos , así como en gran parte del sur de Canadá . [3] Se encuentran tan al noreste como gran parte de Nueva Escocia (dos tercios occidentales), New Brunswick y Sept-Îles , en gran parte de Quebec , hasta el lago Mistassini , y Ontario , hasta Moosonee . [1] [58] [59] [60] [61] Se ha registrado que el búho barrado terminó tan al norte como el centro de Labrador , aunque aún no se ha confirmado que la especie se reproduzca en la provincia. [62] El búho barrado se distribuye en todas partes del este de los Estados Unidos continuamente desde el extremo norte de Maine hasta Nueva Inglaterra , los estados del Atlántico medio , gran parte del Medio Oeste , el sureste de los Estados Unidos y toda Florida . [1] [24] Se encuentran tan al este sin espacios sustanciales hasta los límites del oeste de Minnesota , el extremo oriental de Dakota del Sur , la esquina sureste de Nebraska , la mitad este aproximadamente de Kansas , la mayor parte de Oklahoma y el este de Texas hasta el extremo oeste como Cisco y Burnet . [1] [63] [64] [65] [66] Podría decirse que y de manera discontinua desde Texas, la especie puede distribuirse en el centro y sur de México, pero estas poblaciones ahora a menudo se consideran una especie separada . [1] [67] Estas partes iniciales del rango en los tramos oriental y central se considerarían donde la especie es “nativa”. [6] [68] Una vez se vio a un búho barrado errante sobrevolar el lago Michigan a 48 km (30 millas) de la tierra más cercana. [69]
Expansiones de rango
Las partes restantes del rango se consideran donde el búho barrado se introdujo en el último siglo más o menos. [68] La falta histórica de árboles en las Grandes Llanuras presumiblemente actuó como una barrera para la expansión del rango, y los recientes aumentos en los bosques rompieron esta barrera. [68] Los aumentos en la distribución del bosque a lo largo del río Missouri y sus afluentes proporcionaron a los búhos barrados un hábitat de alimentación suficiente, protección contra el clima y ocultación de los depredadores aviares. Esto permitió que los búhos barrados se movieran hacia el oeste, inicialmente únicamente a lo largo de otros corredores fluviales boscosos (es decir, Yellowstone y Musselshell ), pero el aumento de los bosques en el norte de las Grandes Llanuras décadas más tarde les permitiría conectar sus distribuciones este y oeste a través del sur de Canadá. Estos aumentos en los bosques fueron causados por los colonos europeos-estadounidenses a través de la supresión de incendios forestales y el cese de los incendios históricamente provocados por los nativos americanos , así como por el aumento de la plantación de árboles. [70]
En Canadá, los búhos barrados con expansión de rango ahora se extienden a través del sur de Manitoba (excluyendo la esquina suroeste), una amplia sección del centro-sur de Saskatchewan y el centro-este y casi todo el oeste de Alberta , ahora hasta el nivel alto . [1] [71] El búho barrado ha estado presente en Manitoba al menos desde 1886, Alberta desde 1932 y Saskatchewan desde 1948. [72] [73] [74] Sin embargo, un estudio en Alberta ha demostrado que los búhos barrados probablemente han sido presente desde hace no menos de 100 años. [75] Esta especie de búho se distribuye actualmente en gran parte de la Columbia Británica , donde ha estado ampliando su distribución desde al menos 1943, incluida la isla de Vancouver y tan al norte como Fort St. John . [76] [77] [78] El búho barrado ha tenido una mayor expansión hacia el norte en el oeste hasta el sureste de Alaska ( Skagway a Ketchikan ) y el extremo suroeste de Yukon . En el oeste de los Estados Unidos también se encuentran en el noroeste de Montana y el norte de Idaho . [79] [80] Los búhos barrados se verificaron por primera vez en el suroeste de Montana en 1909 y en el noroeste de Montana en 1921 (aunque los informes de la especie pueden remontarse a la década de 1870), pero no en Idaho hasta 1968. [68] [70] De desconocido origen, los búhos barrados se han visto en Colorado desde principios del siglo XX. [81] [82] Se distribuyen ampliamente en el este y oeste de Washington (alcanzado en 1965) y el oeste de Oregon (alcanzado en 1972) (principalmente a lo largo de los corredores boscosos que abrazan las áreas montañosas de las cordilleras Cascade , Olympic y Blue ) y el norte de California. (alcanzado en 1976), ahora hasta el Bosque Nacional Redwood , Sierra Nevada y San Francisco exterior . [83] [84]
Habitat
El hábitat utilizado por el búho barrado es en gran parte viejos bosques caducifolios , mixtos y, ocasionalmente, bosques de coníferas . [3] Se prefieren los bosques maduros debido a sitios potenciales de nidificación más extensos, menor densidad de ramas para impedir la caza (y quizás mayor complejidad estructural para ayudar a la caza), mayor seguridad contra el acoso y quizás mayor termorregulación . [85] [86] A menudo se encuentran en bosques de frondosas de tierras bajas en la franja más grande del área de reproducción nativa, a menudo (particularmente del sur y oeste de Virginia ) con rodales oscuros y profundos de robles , chicles y cipreses . [8] [87] El hábitat secundario, a menudo utilizado durante las incursiones de forrajeo en el sur, son a menudo áreas de sabanas de robles o coles y palmeras . [8] Independientemente del área, con frecuencia hay una cierta variedad de agua, incluidas las áreas ribereñas o los terrenos pantanosos . [3] [43] [88] En un estudio de Oklahoma se prefirieron los bosques de dosel cerrado (62,8% del hábitat utilizado), seguidos de los campos agrícolas en barbecho (10,6%), los humedales (8,1%) y el terreno abierto (6,2%). Los últimos tres fueron visitados durante incursiones de caza, y los humedales y áreas de terreno abierto no se utilizaron fuera de la temporada de reproducción. [89] A lo largo del área de la costa atlántica desde Nueva Inglaterra hasta Nueva Jersey , los búhos barrados se encuentran a menudo en áreas de pantanos mixtos con cedros , y rara vez deambulan por los humedales o tierras de cultivo adyacentes . [90] [91] La especie puede estar en casa en áreas boscosas en regiones montañosas . [3] Más hábitats boscosos de las tierras altas, a menudo en bosques mixtos que contienen cicuta , aliso , álamo , pino y roble , son típicos en la parte norte de la cordillera. [27] [88] Un estudio en el norte de Nueva Jersey encontró que al menos 15 especies de árboles de coníferas y de hoja caduca se usaban habitualmente para diferentes propósitos. [92] En Michigan, el hábitat del búho barrado generalmente consiste en gran parte de una combinación de árboles de cicuta y arce , y el uso de bosques mixtos se usa de manera desproporcionada a su prevalencia en el medio ambiente. [93] Se prefirieron los rodales grandes de robles en Minnesota , un poco por delante de los bosques mixtos y muy por delante de los pantanos de cedro blanco y otros tipos de hábitat, que eran demasiado densos, demasiado abiertos o tenían muy pocos sitios de anidación atractivos. [85] [94]
Los búhos barrados no se limitan a bosques extensos, sino que también habitan extensivamente en áreas boscosas semiabiertas , localmente en grandes parques con árboles maduros y en regiones adyacentes a bosques recientemente talados . [3] Estudios recientes muestran que los vecindarios suburbanos pueden ser un hábitat ideal para los búhos barrados, y la especie puede considerarse un sinantropo local . [95] Usando transmisores, los científicos encontraron que algunas poblaciones regionales, como en Charlotte, Carolina del Norte , aumentaron más rápidamente en los entornos suburbanos que en los bosques primarios . Un factor de este éxito suburbano puede ser la presa de roedores fácilmente accesible en tales entornos. Sin embargo, para las necesidades de reproducción y descanso, esta especie necesita al menos algunos árboles grandes y puede estar ausente localmente en algunas áreas urbanas por esta razón. El aumento de la descendencia compensó la tasa de muerte debido a los impactos de los automóviles, otros tipos de colisiones y enfermedades. [96] De manera similar, en Piedmont, Carolina del Sur , la productividad de los búhos fue mayor en las áreas suburbanas y comprendieron el 41% de los territorios de los búhos locales, pero varios tipos de mortalidad antropogénica fueron aparentemente más altos. [97] En las áreas suburbanas de Ohio , el 41,4% del área de distribución del búho barrado estaba cubierta de bosques, el 29,8% eran áreas residenciales de baja densidad y menos del 15% eran pastos . [98] Por otro lado, los estudios del noreste de los Estados Unidos , como en Nueva Jersey , encontraron búhos barrados que se reproducían principalmente en parcelas de bosques primarios, y rara vez se reproducían con éxito en áreas periurbanas , en parte debido a la competitividad y desplazamiento depredador por grandes búhos cornudos . [88] [99] Además, un estudio en Carolina del Norte mostró que la mayoría de los búhos barrados parecen favorecer áreas con al menos 86 a 370 ha (210 a 910 acres) de bosques, pero no parecen verse afectados por la presencia de carreteras. [100]
En el noroeste del Pacífico , pueden adaptarse bastante a los bosques secundarios . [6] Por otro lado, en Ontario, donde el búho barrado es nativo, el bosque secundario parecía evitarse en gran medida según un estudio. [101] En la parte occidental reciente de la cordillera, los búhos barrados a menudo habitan en áreas de bosques mixtos, a menudo donde hay rodales de álamo balsámico , álamo tembloroso y abeto blanco en las tierras bajas , ocasionalmente pero no comúnmente en rodales boreales de coníferas puras . [102] [103] [104] Los búhos barrados en California prefieren los rodales de aliso rojo . Más confinados a las áreas del interior, como en el este de Washington, Idaho, Manitoba y Montana, prefieren el abeto de Douglas, el pino ponderosa , el abedul de papel , el roble y el alerce occidental . En el centro-norte de Alberta, el uso de bosques primarios era mucho más frecuente que su presencia en la naturaleza. [105] En Cascades Range de Washington, los búhos barrados suelen vivir en áreas con más abetos grandes , alturas de árboles más altas y más diversas, copas más cerradas, mayor cantidad de árboles por acre y menos cobertura del suelo. [106] En Saskatchewan, los búhos barrados prefieren áreas con un mínimo de 66% de cobertura forestal. [107]
Comportamiento
El búho barrado, como la mayoría de los búhos, se adapta en gran medida a la noche . [3] Entre las 5:00 am y las 8:00 pm, se registró que los búhos barrados juveniles dormían un promedio del 28% de cada hora. [108] Se encontró que las horas pico en Minnesota son justo después de la puesta del sol y justo antes del amanecer. [109] No obstante, no son tan completamente nocturnos como muchos búhos y se ubican en el sexto lugar entre las 19 especies regulares de búhos de América del Norte por la regularidad de su actividad fuera del anochecer, especialmente en circunstancias particulares, como cuando un rival o un imitador humano está emitiendo llamadas de búhos barrados o durante la caza. A menudo, la actividad durante el día tiende a ser temprano en la mañana o al anochecer, pero potencialmente en cualquier momento ( se prefieren los días nublados ). [110] [111] [112] Esta especie a menudo pasa el día escondida en el denso follaje de un árbol, a menudo a un mínimo de 5 m (16 pies) sobre el suelo, pero a veces también se posa en una rama cerca de un tronco ancho o en un hueco de árbol natural. [3] [8] Las alturas de los árboles de descanso en Minnesota eran típicamente de 8 a 12 m (26 a 39 pies) mientras que, en Illinois , eran de hasta 9 m (30 pies). [113] [114] Los búhos recién emplumados a veces se posan en la hierba alta, generalmente después de caer del árbol del nido. [55]
La selección del sitio de descanso puede estar parcialmente dictada por la termorregulación , como en el caso de los búhos manchados, con refugios más sombreados que probablemente mitiguen el estrés por calor . [115] Rara vez confían en el camuflaje , en cambio a menudo vuelan a la menor perturbación y no permiten acercamientos cercanos, lo que los hace potencialmente difíciles de observar. [27] Sin embargo, por otro lado, pueden ser sorprendentemente dóciles y aparentemente curiosos con las personas en la naturaleza; además, se les considera "tan suaves y atractivos" como puede serlo un depredador. [27] Los búhos barrados están sujetos regularmente al acoso de aves pequeñas, desde varios paseriformes hasta córvidos y pájaros carpinteros , y mamíferos cuando son descubiertos por ellos durante el día, y tales situaciones pueden llevarlos a ser atacados por aves rapaces diurnas. [3] [43] [116] Hay algunos registros de búhos barrados participando en alopreening , presumiblemente entre parejas, entre ellos en la naturaleza. [117] [118] Son voladores hábiles y silenciosos y con frecuencia usan rutas migratorias forestales de rutina con sotobosque abierto y densidades de ramas bajas. [85]
Como la mayoría de las especies de búhos del género Strix , el búho barrado tiende a ser muy territorial independientemente de la época del año. [3] [86] [54] [85] Los territorios se reclaman cantando desde diferentes posiciones, a menudo cerca del perímetro de su área de distribución percibida. Los límites casi siempre están bien mantenidos por búhos barrados y generalmente son estables de año en año e incluso de generación en generación. [85] El tamaño de los territorios se ha determinado mediante radiotelemetría . [3] El tamaño medio del territorio de 13 en Minnesota fue de 273 ha (670 acres), de 7 en Michigan fue de 282 ha (700 acres) y de 10 en Wisconsin fue de 337,9 ha (835 acres). [105] [85] Otro estudio de Minnesota encontró que las parejas ocupan una media de aproximadamente 226 ha (560 acres) en bosques mixtos de madera dura y coníferas. [3] Según los informes, en un estudio de Oklahoma se encontraron parejas cada 110 a 165 ha (270 a 410 acres). [89] El tamaño medio del territorio de 10 estudios se estimó en todo el rango. En este estudio, el área media de la temporada de reproducción se calculó en 256,7 ha (634 acres) en machos y 297,8 ha (736 acres) en hembras; mientras que la media en la temporada no reproductiva fue de 900,4 ha (2225 acres) en los machos y 536,2 ha (1325 acres) en las hembras. En general, el área de distribución media anual para los machos fue de 782 ha (1.930 acres) y para las hembras fue de 538,7 ha (1.331 acres). [119] El tamaño medio del hogar del área de reproducción en Washington fue de 321 ha (790 acres), mientras que fue de 971 ha (2,400 acres) en la temporada no reproductiva.
Los rangos de las parejas se superponen en la temporada de reproducción, en un 87–95% se superponen en el rango, pero disminuye hasta un 45% después de la eclosión. [120] En un estudio de Florida sobre búhos barrados, se descubrió que las respuestas territoriales, incluidos varios dúos , de una pareja eran provocadas por investigadores que tocaban llamadas de búhos "extraños" y grabaciones de búhos que eran vecinos de la pareja que se estaba probando. [121] La respuesta agresiva incluso a vecinos conocidos en este estudio es inusual. [121] En los cárax en un estudio de Italia , por ejemplo, respondieron levemente o nada a los llamados de los búhos vecinos que conocían, pero con gran agresión a los llamados de los búhos "extraños". [122] Debido a su naturaleza territorial bastante impasible, el búho barrado no es normalmente una especie migratoria. [3] Las afirmaciones en el pasado de vuelos "bastante impresionantes" en Nueva Inglaterra en el pasado carecían de detalles verificables. [8] De 158 recuperaciones con bandas en la parte norte de la cordillera, se encontró que los movimientos durante el invierno no cubrían más de 10 km (6.2 millas), mientras que todos los recuperados en Saskatchewan y Alberta apenas se movieron. [66] [76] [123] Hay poca o ninguna evidencia de comportamiento nómada como se ha registrado en varios otros búhos en el norte. [124] [125]
Biología dietética
Los búhos barrados son depredadores oportunistas de los bosques. Al igual que el cárabo, el búho barrado suele cazar desde una percha. Durante los esfuerzos de caza, se deslizan brevemente de una percha en otra hasta que se detecta la presa. [3] [27] El búho barrado tiene ojos increíblemente grandes que capturan la mayor cantidad de luz posible, lo que permite una mejor visión nocturna. [126] Los ataques pueden llevarse a cabo a sólo 6 a 10 m (20 a 33 pies) de distancia de la presa debido a la eficacia de las plumas silenciadoras de las alas. [127] El búho barrado, especialmente en comparación con la presa predominantemente arbórea del búho manchado, generalmente prefiere apuntar a animales pequeños que son terrestres . [128] Sin embargo, los búhos barrados también tirarán y capturarán aves nocturnas y también capturarán murciélagos en vuelo. [3] La caza diurna se ha informado varias veces, aunque la hora pico de caza suele ser poco después de la puesta del sol. [43] [110] [111] [129] Aunque suelen cazar dentro de los bosques, no pocas veces cazan en terreno abierto , más típico de las zonas de caza de un pájaro como el búho chico. [27] Se han verificado casos de caída de nieve para búhos barrados, lo que les permite capturar presas como ratones de campo en zonas subniveanas que utilizan como túneles de nieve ocultos durante el invierno, un método de caza que alguna vez se consideró particular de los grandes búhos grises . [130] Mientras cazaban ardillas en el Bosque Modelo Foothill de Alberta , se vio a los búhos barrados hacer varias pasadas antes de tener éxito. [131] La caza en el suelo se suele realizar para obtener alimentos como invertebrados o anfibios . [55] [132] Estos búhos pueden meterse en el agua para capturar peces y pueden hacer una cantidad inusual de actividades acuáticas, para cualquier especie de Strix o búho de América del Norte, forrajeando a través de vadear en aguas poco profundas. [3] [27]
Debido a su tamaño de pie relativamente modesto, no suele capturar presas particularmente grandes. [27] Sin embargo, búhos, en general, tienen pies proporcionalmente más grandes y más potentes agarres que rapaces diurnas de tamaño similar, mientras que la fisiología de las aves rapaces diurnas difiere . Si bien el mecanismo de los pies asesinos se superpone, los búhos matan principalmente con constricción y velocidad de sacrificio con su fisiología, mientras que las rapaces diurnas tienen una velocidad más alta y matan principalmente por el trauma infligido por sus garras agrandadas. [133] La mayoría de las presas de los búhos barrados se comen directamente pero, con presas grandes, el búho barrado puede comerse la cabeza primero y luego volver a consumir el resto del cuerpo. [132] Los casos de los búhos de cualquier variedad de barrido en la carroña son generalmente raros, pero se han observado al menos tres casos de carroña se alimentan por búhos barrados, más recientemente comer ciervos y ardillas roadkills en una cámara remota en Carolina del Norte. [134] [135] La bolita del búho barrado tiene un promedio de 3,5 cm (1,4 pulgadas) de diámetro y 7,2 cm (2,8 pulgadas) de longitud. [6]
Se sabe que el búho barrado consume una diversidad de animales de diferentes clases taxonómicas . Principalmente, estos búhos viven de pequeños mamíferos . [3] [28] Sin embargo, otros vertebrados rara vez se descuidan, especialmente aves y anfibios , pero también ocasionalmente reptiles y peces . Para un búho de su tamaño, el búho barrado también consume una gran cantidad de artrópodos y otros invertebrados . [3] [119] [136] [137] Un estudio de una amplia franja del rango encontró que entre 2234 presas acumuladas, 76% eran mamíferos, 15,8% eran invertebrados, 5,8% eran aves y 2,5% eran otros vertebrados. [138] En otros cuatro estudios de diferentes partes de la distribución, el balance medio de los mamíferos en la dieta fue de alrededor del 64,9%, las aves alrededor del 13,4%, los invertebrados alrededor del 11,4% y las diferentes clases de vertebrados (en su mayoría anfibios) alrededor del 10,3%. . [6] [103] [132] [139] [140] Un estudio de compilación que incluyó un total de 7077 presas utilizando todas las metodologías, 71,9% eran mamíferos, 9,5% eran aves, 0,6% reptiles, 6% anfibios, 1,89% peces, 1% de lombrices de tierra , 0,2% de gasterópodos , 6,5% de insectos y 2,4% de cangrejos de río . [119] Los búhos barrados tienden a centrarse en presas de tamaño bastante pequeño, aunque son capaces de atacar presas más grandes de lo habitual en casos poco frecuentes. [128] [119] El tamaño medio de las presas capturadas rara vez se estima en el área de distribución oriental de los búhos barrados, aunque un estudio estimó que el tamaño medio de las presas en el este general era de 33,5 g (1,18 oz). [141] Muchos más estudios han estimado las masas de presas medias en las áreas occidentales de simpatía con los búhos manchados para comprender cómo sus dietas pueden entrar en conflicto. [128] Diferentes estudios del oeste (principalmente Washington y Oregon ) han estimado de diversas maneras el tamaño medio de las presas para los búhos barrados en 47,7 g (1,68 oz), 56,1 g (1,98 oz), 60,2 g (2,12 oz), 103,5 g (3,65 oz) y 123,6 g (4,36 oz). [128] [141] [142] [143]
Mamíferos
Los pequeños mamíferos predominantes disponibles en los bosques y los bordes de los bosques son generalmente pequeños roedores , por lo que el búho barrado, al igual que otros búhos Strix , se basa con mayor frecuencia en los roedores como tipo principal de alimento. [119] Los roedores preferidos para ser capturados son topillos , ratones del género Peromyscus y ratas variadas , incluidas especies no nativas de Rattus , así como tipos nativos no relacionados como ratas algodoneras , ratas de arroz y ratas de bosque . Estos comparten con los búhos enrejadas un penchance de nocturnidad y crepusculares hábitos (aunque muchos ratones de campo se consideran más correctamente cathemeral ) [3] [8] [66] Mientras que durante otras épocas del año, la dieta de los búhos enrejadas puede ser bastante diversa, la dieta de invierno pueden ser casi en su totalidad roedores. [119]
En diferentes áreas, los búhos barrados pueden cazar regularmente a los diversos miembros de la familia de las ardillas , a pesar de su inclinación general por la diurna . Las variedades de ardillas más pequeñas generalmente se enfocan cuando se cazan como presas suplementarias, como las ardillas listadas , con un promedio de aproximadamente 83 g (2.9 oz) entre las diferentes especies de las que se alimentan, y las ardillas de pino , que en promedio son dos veces más grandes que las ardillas listadas. [103] [128] [142] [144] Por lo general, los especímenes juveniles se enfocan cuando se capturan las ardillas de árbol Sciurus más grandes , al menos en verano, pero presumiblemente se tomará una mezcla de Sciurus de un año y adulto durante el invierno. [128] El peso medio de las ardillas grises occidentales capturadas durante la temporada de reproducción en Oregón fue de 450 g (16 oz), contra un peso adulto medio de alrededor de 770 g (1,70 lb). [142] [145] El tema de las actividades temporales es menos pertinente para el depredador de las ardillas voladoras , que son nocturnas. Todos los estudios sobre la dieta de los búhos barrados en el noroeste del Pacífico muestran la importancia de la ardilla voladora del norte en su dieta. Se descubrió que esta ardilla voladora comprendía entre el 10,9% y el 20% de la dieta de los búhos barrados (ya sea como la especie de presa más importante o la segunda más importante) y, con un peso medio de 134 g (4,7 oz) cuando se toma, comprendía hasta el 25,6% de la biomasa alimentaria de esta especie de búho. [128] [142] [143] En Green Ridge State Forest en Maryland , aunque no es numéricamente la familia de presas más importante en comparación con los cricetidos y musarañas no identificados, la ardilla voladora del sur fue la especie de presa más identificada para los búhos barrados. [146] Más allá de la presa de roedores antes mencionada, las presas de roedores con menor frecuencia pueden incluir varios otros roedores crecétidos , tuzas de bolsillo , castores de montaña (peso promedio cuando se toman de hasta 550 g (1,21 lb)) y ratones saltarines . [128] [113] [142] La presa roedor más grande conocida de búhos barrados es la rata almizclera adulta , que se estima que pesa 1.169 g (2.577 libras) cuando se captura. [142]
Los otros tipos de presas de mamíferos primarios son las musarañas y los topos . Al menos una docena de especies de musaraña y la mayoría de las especies de topo de América del Norte son conocidas como presas del búho barrado. [129] [119] [128] [142] El 12,8% del total de 7077 presas de todo el rango eran musarañas o topos . [119] Una pequeña muestra de presas en Michigan fue liderada por la muy pequeña musaraña enmascarada , que pesa alrededor de 4 g (0,14 oz), al 25% de las 34 presas. [144] Una musaraña mucho más grande, la musaraña de cola corta del norte con alrededor de 21 g (0,74 oz), fue la presa principal en Glenwood, Minnesota con el 35,8% de las 81 presas. [113] Esta especie de presa también se captura con bastante regularidad en varias otras partes del área de distribución, así como en una especie estrechamente relacionada . [146] Varias otras especies de musarañas y el más pequeño de los topos del mundo, el topo de musaraña estadounidense son presas suplementarias regulares en otros lugares, especialmente en el noroeste del Pacífico. [128] [142] [143] La única especie de presa capturada con más frecuencia a través del noroeste del Pacífico, con un 11,8% del total de 4299 presas de búhos barrados, fue el topo de la costa de 56 g (2,0 oz) . [128] Por lo general, los lunares son secundarios si son presas relativamente abundantes en otros lugares del rango. [147] Las presas secundarias que son más abundantes aún pueden incluir varias especies de conejos de rabo blanco [142] [148] El 3,2% de las 7077 presas de todo el rango de búhos barrados eran conejos o liebres . En cuanto a la cola de algodón oriental, a menudo simpátrica . Una presa aún más grande (quizás la presa verificable más grande de todas para los búhos barrados) es la liebre con raquetas de nieve que se captura con regularidad . El peso medio de estas liebres capturadas por los búhos barrados en el noroeste del Pacífico se estimó en 1.000 a 1.200 g (2,2 a 2,6 libras), pero se estimó que los especímenes de liebre más grandes muertos por los búhos barrados pesaban alrededor de 1.400 g (3,1 libras). [128] [142] [143]
Los murciélagos se reportan con poca frecuencia como presas en la mayor parte del área de distribución, pero se detectó una asociación inusualmente cercana en Valdosta, Georgia , donde la mayoría de las presas, el 65% del contenido de gránulos y el total de 37 murciélagos, eran miotis del sureste . Los búhos barrados también son depredadores conocidos de los zorrillos manchados del este y del oeste ; se estima que este último pesa 606 g (1.336 libras) cuando se capturan. [142] [149] A veces se registran mamíferos mucho más grandes en la comida de los búhos barrados, pero se conocen pocos detalles sobre la edad, condición o circunstancias (es decir, pueden haber sido consumidos como carroña o, quizás más probablemente, jóvenes o enfermos se tomaron muestras). [119] Algunas de estas especies de presas registradas incluyen la zarigüeya de Virginia , el puercoespín de América del Norte , [139] la mofeta rayada [8] y el gato doméstico . Se sabe que los adultos de todas estas especies se cuentan entre las presas de los grandes búhos cornudos, que es más adecuado que los búhos barrados para capturar presas particularmente grandes dada su poderosa morfología. [150]
Aves
A lo largo del rango del búho barrado, otras aves son capturadas como presa, aunque las especies de aves constituyen una proporción mucho menor de sus dietas que los mamíferos. La representación máxima conocida de aves de presa en un estudio de alimentación de búhos barrados fue del 25,1% en Alberta , lo que significa que aumentan su dieta menos con presas de aves que su casi equivalente en Europa, el cárabo cárabo . [6] [151] [152] Ninguna variedad específica de aves está sujeta a la depredación más frecuente de los búhos barrados y las aves son la clase más diversa en el espectro de presas de estos búhos, con más de 100 especies de aves conocidas por ser cazadas. [43] [119] [128] Los sitios de anidación llamativos de golondrina común y martin púrpura en estructuras y objetos hechos por el hombre fueron revelados a través del monitoreo de video para sufrir una fuerte depredación por búhos barrados. En el caso de las golondrinas, se comieron golondrinas de todas las edades, así como posiblemente huevos. 65 de los 95 nidos de golondrina que monitoreaban fueron consumidos por búhos durante un período de 3 años. [153] [154] Los nidos fangosos de las golondrinas de acantilado también son vulnerables a los búhos barrados, mientras que se sabe que otras especies de golondrinas son capturadas de manera oportunista. [155]
En áreas boscosas más cerradas, el marcado por radio y el monitoreo por video de varios nidos de paseriformes, así como los exámenes de bolitas de búhos, han arrojado luz sobre la relación de los búhos barrados con estas posibles presas. No solo se descubrió que el búho barrado era un depredador sorprendentemente rutinario en los nidos de paseriformes del bosque, sino que una parte inesperada de los actos de depredación en estudios de Missouri e Illinois se llevaron a cabo durante el día. Se cazaron muchas especies diferentes de aves del bosque (con mayor frecuencia papamoscas acadienses y empavesados índigo en Missouri e Illinois). Estos estudios indicaron que el búho barrado puede atrapar paseriformes de cualquier edad, pero los novatos recientes se toman preferentemente debido a su comportamiento más llamativo y su capacidad limitada para volar. En Minnesota, aproximadamente el 62% de los polluelos de tordo ermitaño y hornero estudiados fueron capturados por un estudio, y todos los tordos que anidaron en el radio de 50 m (160 pies) de los nidos del búho barrado no produjeron crías. Se ha encontrado una tasa similarmente alta de disuasión local por parte de los búhos barrados para otros zorzales del bosque como el zorzal común , el zorzal boscoso y el zorzal variado , con el hallazgo adicional de que ciertos zorzales cantan antes del amanecer, cuando sus habilidades de escape se entorpecen por la tenue luz , los deja vulnerables a las emboscadas del búho barrado. [103] [156] [157] [158] [159] Las aves del bosque parecen reconocer al búho barrado como una amenaza, con un comportamiento de acoso que se evoca fácilmente al reproducir grabaciones de sus llamadas durante el día.
En ocasiones, los búhos barrados pueden cazar una amplia diversidad de aves de presa en diferentes circunstancias. Las especies de presas de aves más pequeñas o medianas conocidas han incluido diferentes especies, aunque generalmente una diversidad de especies relativamente baja y en números bajos, más allá de golondrinas y zorzales de papamoscas tiranos , vireos , carboneros , reyezuelos , mimidos , tangaras , otros cardinalidos y pinzones . [43] [142] Se conoce una diversidad algo mayor de especies de las familias de gorriones y currucas . [156] [160] [161] Las aves del tamaño del colibrí calliope , el colibrí más pequeño de América del Norte con 2,7 g (0,095 oz), pueden ser capturadas por búhos barrados. [128] [162] En el extremo opuesto de la presa paseriforme de los búhos barrados, esta especie a veces toma todas las edades del cuervo americano , desde polluelos muy jóvenes hasta adultos. [6] También se capturan numerosas aves no paseriformes, aunque rara vez en grandes cantidades y de escasa diversidad de especies conocidas. [119] Una familia excepcional son los pájaros carpinteros , que probablemente se capturan con tanta frecuencia debido a que sus preferencias de hábitat generalmente se superponen con las de los búhos barrados. Varias especies de pájaros carpinteros son presas en casi todo el rango, incluida al menos media docena solo en Oregón, desde la especie más pequeña de América del Norte, el pájaro carpintero velloso , hasta el más grande, el pájaro carpintero . [142] [163] Otras especies de aves de tamaño pequeño a mediano conocidos como presa para los búhos con barrotes son: codorniz de montaña , perdiz , paloma bravía , paloma Banda-atada , paloma de luto , calamón , killdeer , becada americana , menos tern , garza blanca , [164] bueyera [165] y con cinturón Kingfisher . Aunque toman muchos polluelos de aves de caza, los adultos de estas especies también son vulnerables. [43] En muchas áreas, el urogallo ruffed no es infrecuente, y comprende hasta casi el 6% de las presas en Alberta. En Oregón, los pesos estimados para el urogallo gordo capturado por los búhos barrados variaron enormemente, desde pollitos pequeños estimados en 25 g (0,88 oz) hasta adultos que pesan alrededor de 576 g (1,270 lb). Un estudio más amplio en el noroeste del Pacífico indicó que se capturaban principalmente urogallos adultos. [103] [128] [142] [166] También se sabe que los búhos barrados toman urogallo adulto de aproximadamente el mismo tamaño que el urogallo ruffed, así como especies mucho más grandes como el faisán común y el urogallo hollín , este último estimado a un promedio de 1.050 g (2,31 libras) cuando se toman. [139] [142] [167] También se sabe que los búhos barrados se alimentan de las crías de otras aves más grandes, como el ibis blanco americano y el pavo salvaje . [168] [169]
Otra presa
La depredación de reptiles por el búho barrado está ampliamente informada, pero rara vez capturan grandes cantidades en un área determinada. [119] La mayoría de los casos reportados de tales capturas son de varios lagartos pequeños , a menudo de eslizones del género Plestiodon , con mayor frecuencia desde el Medio Oeste hasta las partes occidentales de la gama. [43] [113] También se conocen varios casos reportados de búhos barrados cazando serpientes , pero tal vez sean más raros que los lagartos. [43] [142] Se sabe que se capturan más de media docena de especies de serpientes, varias de las cuales son colúbridos , que en su mayoría son inofensivos. [170] [171] [172] La masa corporal estimada del corredor negro capturado en Oregón fue de sólo 77 g (2,7 oz), muy por debajo de su tamaño medio maduro. [142] Sin embargo, se ha informado sobre el consumo o la depredación de víboras peligrosas , como las serpientes de cascabel de madera y las cabezas de cobre , por los búhos barrados, aunque no se sabe si se toman en la edad adulta. [8] [43] [173] Más raro aún es la depredación de tortugas por el búho prohibido . [119] Se informó sobre la depredación de esta especie en un cooter de río muy joven , que tenía un ancho de caparazón de sólo 31,4 mm (1,24 pulgadas), así como en la tortuga gopher juvenil y aparentemente en la tortuga de espalda de diamante . [43] [174] [175] Mucho más característicos que cualquier presa reptil son los anfibios , con varios tipos de ranas , salamandras y especies similares reportadas en los alimentos de este búho. [43] [119] Los anfibios eran considerablemente más populares en la dieta en la parte occidental del rango, comprendiendo el 10,5% de los estudios conocidos contra el 4,4% en el este. [119] En total, se han identificado más de 20 especies de anfibios en los alimentos de los búhos barrados y los anfibios en conjunto pueden constituir hasta el 24,5% de la dieta local (como se informó en Alberta). [6] [103] [119] Mientras que las salamandras y los tritones probablemente se pueden discernir visualmente mientras escanean el suelo del bosque, muchas ranas probablemente sean cazadas por el sonido durante sus coros crepusculares. [66] [176]
Los anfibios se capturan casi en su totalidad durante la temporada de reproducción, ya que no están disponibles para los búhos barrados durante los meses de invierno. [128] [142] La mayoría de las presas de anfibios reportadas en Oregon fueron "salamandras de tamaño mediano" no identificadas. Se puede tomar una diversidad de tamaños de ranas, que varían potencialmente en tamaño, desde mirones primaverales , que promedian alrededor de 4 g (0.14 oz), hasta ranas toro americanas , que promedian alrededor de 430 g (15 oz) en ranas toro maduras. [177] [178] Un búho barrado llevó a cabo un acto notable de depredación con éxito sobre un tritón de piel áspera , que contiene toxinas que a menudo son mortales para los depredadores. Aparentemente, el búho pudo sobrevivir después de consumir el tritón. [179] La variedad más rara de presas vertebradas para los búhos barrados es el pez. [119] Sin embargo, hay varios relatos acumulados de pesca de estos búhos, incluidos relatos más antiguos de búhos barrados que llegan a agujeros en el hielo hechos por pescadores humanos y relatos más recientes de la pesca posiblemente rutinaria de los búhos en el río St. Johns en Florida. en el último caso, utilizando un muelle de pesca como percha de caza. [43] [180] Se han identificado al menos cinco especies de peces en la comida de los búhos barrados, incluidos peces bastante grandes como las lubinas marrones y la lobina negra . [8] [43] [142] [181]
El saldo de una variedad de invertebrados en la dieta de los búhos barrados puede ser bastante alto. Aunque muchos de los que se encuentran en los gránulos no están identificados con las especies, se han encontrado cerca de 40 especies de invertebrados en sus alimentos. [43] [119] [142] Estudios amplios indican que los artrópodos (incluidos los milpiés y las arañas, pero predominantemente insectos ) comprenden en general hasta aproximadamente el 16% de los alimentos del búho barrado. [138] [128] Cuando cazan insectos , los búhos barrados a menudo prefieren los escarabajos terrestres . En Oregón, el 11,7% de la dieta consistió en escarabajos variados (se identificaron 14 especies), siendo algo más numerosos entre 3686 presas que otras presas que no son roedores. [142] Sin embargo, algunas presas de insectos como la polilla luna , la cola de golondrina tigre del este y el zarcillo verde son presumiblemente carcajadas en el ala alrededor del amanecer y el anochecer. [8] [119] Se sabe que los búhos barrados a veces vienen a cazar cerca de fuentes de luz artificiales y fogatas , volando desde la percha para capturar rápidamente insectos voladores que fueron atraídos por ellos. [43] [163] De 123 presas encontradas en el sur de Manitoba, las polillas voladoras esfinge y los escarabajos escarabajo no voladores comprendían cada uno el 7% (la mayor parte del resto restante son mamíferos y aves no identificados). Los cangrejos de río de al menos cuatro especies identificadas son otro tipo de invertebrado ampliamente capturado, presumiblemente arrebatado por búhos barrados de cursos de agua poco profundos. [119] [142] [113] [182] Los cangrejos de río parecen capturarse exclusivamente en el este y el medio oeste, áreas donde representaron el 3.4% de todos los estudios de alimentos conocidos, y no se registró ninguno en la parte occidental del rango. [119] En Missouri , anualmente hasta el 31,1% (aunque, en algunos años, el 0%) de la dieta estaba compuesta por cangrejos de río. Los búhos barrados ocasionalmente se alimentan de caracoles y babosas , estas últimas especialmente en el noroeste del Pacífico. [3] [136] Otro caracol, la banda lateral del Pacífico , estaba sorprendentemente a menudo presente en los alimentos en Oregón, ya que al menos 135 fueron capturados. [142] Más allá de las babosas, a veces se cazan otros invertebrados "blandos", especialmente las lombrices de tierra . Las lombrices de tierra fueron más prominentes en la comida de los búhos barrados en Nueva Escocia , donde el 27,6% de 186 entregas de presas monitoreadas por video en Nueva Escocia fueron lombrices, las entregas con más regularidad de todos los tipos de presas allí. [132] [136]
Relaciones depredadoras interespecies
El rango de distribución del búho barrado se superpone con muchos otros depredadores de especies de presas similares. Debido al período de tiempo que los búhos barrados están activos, la mayor interacción ocurre con otras especies de búhos. De los búhos en América del Norte, alrededor de las tres cuartas partes dependen de presas similares de pequeños mamíferos, generalmente roedores, con una mezcla de otros géneros de presas como suplementos. [24] Aparte de su ecología, donde hoy coexiste con los búhos manchados, sin embargo, existe cierto nivel de diferenciación de nicho de la mayoría de los búhos simpátricos. [8] En el bioma del bosque oriental, el búho barrado es la única especie de búho grande que habita principalmente en áreas forestales continuas. [8] [6] [141] Si bien muchos de los búhos que simpatizan con los búhos barrados en la mayor parte de su área de distribución del este y del medio oeste comparten una preferencia por anidar en agujeros, los búhos que anidan en agujeros más pequeños generalmente prefieren hábitats diferentes, como el campo abierto. la lechuza común y las lechuzas chillonas , que por lo general en América del Norte habitan en la interfaz del bosque y los hábitats abiertos. [8] [66] Ambas especies norteamericanas del género del búho Aegolius anidan en cavidades del bosque, pero son mucho más pequeñas y se encuentran en niveles tróficos completamente diferentes . [8] [66] [107]
Una especie de rapaz diurna singular que refleja al búho barrado en casi todos los niveles ecológicos es el halcón de hombros rojos . Ambas especies tienen distribuciones, preferencias de hábitat y hábitos alimentarios y niveles tróficos similares. Pueden considerarse equivalentes ecológicos casi nocturnos y diurnos . [6] [183] En varias partes del área de distribución, incluido el suroeste de Ohio, Carolina del Norte y el norte de Michigan, se ha observado el uso de hábitat paralelo y el comportamiento de anidación del búho barrado y el halcón de hombros rojos. Uno de los pocos aspectos en los que difiere el uso de su hábitat es que el búho barrado se adapta más a anidar en áreas suburbanas si tienen árboles viejos que proporcionan abundantes huecos de árboles . En contraste, los halcones de hombros rojos tienden a evitar las áreas suburbanas mientras anidan, pero pueden aclimatarse a estas áreas durante el invierno. Los búhos barrados rara vez alteran su área de distribución a lo largo del año y permanecen más o menos limitados a los rodales que utilizaron durante la anidación. [98] [184] [185] El halcón de hombros rojos tiene un promedio algo más pequeño y una dieta más limitada que los búhos barrados, pero probablemente persigue presas peligrosas como las serpientes con más regularidad. [8] [43] [186] Se registran múltiples ocasiones en las que el búho barrado y el halcón de hombros rojos han anidado en la misma área, a menudo dentro de la misma arboleda, notablemente con poco o ningún conflicto. [6] [66] Se encontró al menos un nido que incluía huevos de ambas especies. [43] Cuando anidan cerca de otros halcones como los halcones de cola roja y los halcones de Cooper , la relación tiende a ser mucho más polémica entre el halcón y el búho, a pesar de que los búhos barrados a veces comparten espacio o usan los viejos nidos de estos halcones. [8] Se registró una exhibición de aplausos de un par de búhos barrados durante encuentros antagónicos en Manitoba con un par de halcones de alas anchas . Anteriormente, los aplausos de las alas no se registraban en esta especie, y cuando se registraban para otras especies de búhos, a menudo se usaban para exhibiciones de cortejo. [187]
Un depredador que es una fuente importante de conflicto para el búho barrado es el búho cornudo . [6] En cada parte de su área de distribución, los búhos barrados se ven obligados a compartir espacio con los búhos más grandes. [8] Existe una división del hábitat entre el búho barrado y el búho real que les permite coexistir a menudo. Los búhos cornudos prefieren varios hábitats más abiertos mezclados con árboles, a menudo en áreas bastante altas, que difieren de los hábitats preferidos por el búho barrado. [8] [66] Si un búho real se mueve hacia un área, los búhos barrados aparecen para evitar dichas áreas, según los datos de radiotelemetría. [88] [188] En gran parte del este, la alteración y fragmentación del hábitat tiende a favorecer al búho real a expensas del búho barrado. Sin embargo, donde se dispone de un bosque más continuo, el búho real y el búho barrado pueden encontrarse sorprendentemente cerca uno del otro. En un caso, se observó que un búho barrado descansaba a solo 400 m (1300 pies) de un búho cornudo. [88] [189] [190] [191] En general, la reforestación en las secciones del norte de las Grandes Llanuras , por el contrario, ha beneficiado a los búhos barrados (y puede haber sido parte de permitir su expansión hacia el oeste) y quizás haya sido ligeramente perjudicial para el búho real. [70] Sin embargo, incluso donde el hábitat se vuelve menos ideal, es poco probable que el búho real abandone un área, a diferencia del búho barrado, que puede ser desplazado por completo si los bosques se vuelven demasiado pequeños y fragmentados. [6] [71] Los búhos cornudos y los búhos barrados tienen dietas similares, ya que ambos son búhos amplios, grandes y oportunistas. [24] [66] Sin embargo, el búho cornudo es más grande en masa, a veces con un promedio de casi dos veces más pesado, con patas y garras mucho más grandes y pesadas. [8] [138] El búho cornudo es probablemente bastante más poderoso [ aclaración necesaria ] [133] y accede a una variedad más amplia de presas que los búhos barrados, que además capturan considerablemente menos especies de presas porque se encuentran en hábitats más limitados y tienen un distribución general mucho más pequeña. [8] [43] [141] [192] [193] Un estudio que utilizó isótopos estables en Alberta pareció confirmar que el búho cornudo se alimenta de casi el doble de especies de presa que los búhos barrados de la zona. [194]
De hecho, es probable que el búho cornudo sea el mayor enemigo natural del búho barrado. [8] [43] [195] Hay varios relatos de especies de búhos cornudos que se alimentan de polluelos, novatos y adultos de los barrados. [6] [43] [94] [196] Aparte de los búhos cornudos, la depredación del búho barrado parece ser bastante rara fuera de la edad de anidación, tanto por el tamaño relativamente grande del búho como por sus hábitos de anidación, con mayor frecuencia en lugares apartados huecos de árboles. [6] Es probable que un depredador de nidos más virulento sean los mapaches ( Procyon lotor ), que casi pueden diezmar tanto los huecos de los árboles como los nidos de palitos de casi cualquier tipo de ave, especialmente en áreas periurbanas donde existen en gran parte sin controlar a los depredadores. [132] [197] Se sabe que tanto la marta americana como el pescador son depredadores de nidos de búhos barrados, lo que a su vez parece hacer que los búhos cambien de sitio de anidación. [198] Otras aves rapaces pueden ser una amenaza ocasional para los búhos barrados. Según los informes, los azor del norte han matado tanto a búhos barrados jóvenes como adultos. [6] [43] Un relato moderno menciona la depredación por un azor de un búho barrado nido (es decir, un peso aproximado de 392 g (13,8 oz)). [199] Un caso bien conocido de un ataque de azor contra un búho barrado adulto concluyó con el búho y el azor matándose entre sí. [8] [200] Hay algunos casos singulares y muy raros de depredación de búhos barrados (edad desconocida) por halcones de cola roja , que sin embargo, generalmente parecen ser un co-habitante menos amenazante que el azor. [43] [201] Más sorprendentemente, se observó que un halcón de Cooper , una especie más pequeña de rapaz, aparentemente se alimentaba de un búho barrado adulto en la Columbia Británica. [202] Se informó que un caimán americano se alimentaba de un búho barrado en al menos un caso. [203]
Por otro lado, el búho barrado también es un depredador importante de especies de rapaces más pequeñas. La mayoría de los búhos más pequeños que coexisten con los búhos barrados corren un riesgo ocasional de depredación. [8] Una causa particular de preocupación en las depredaciones dentro del gremio [ definición necesaria ] por parte de los prohibidos ha sido su invasión en las áreas habitadas por el búho chillón occidental ( Megascops kennicotti ). Se han observado varios casos de depredación en los búhos chillones y la presencia reciente y sin precedentes de los búhos barrados parece tener una correlación con el declive del búho chillón occidental en Columbia Británica y en la isla Bainbridge, Washington . [142] [204] [205] En un caso, un biólogo que llamó a un búho chillón del este ( Megascops asio ) en Ohio observó que era inmediatamente capturado y consumido por un búho barrado. El búho barrado es un depredador serio de los búhos chillones orientales, pero es menos mortal para ellos en general que el búho cornudo. [206] [207] Varias especies adicionales de búhos que se sabe que son presa de búhos barrados, incluido el búho flamulado ( Psiloscops flammeolus ), [208] búho pigmeo del norte ( Glaucidium gnoma ), [128] búho de sierra norte ( Aegolius acadius ) [142] y búho chico ( Asio otus ). [43] La cadena trófica interespecífica del búho fue quizás más conspicua en un caso en el que se descubrió que un búho barrado que recibió un disparo en Nueva Inglaterra tenía un búho chico dentro de su estómago, que a su vez tenía un búho chillón del este en su propio estómago. . [8] [43] Más inesperadamente, los búhos barrados pueden incluso cazar otras especies de Strix . Se han reportado hasta cuatro registros de depredación circunstancial pero probable por parte de búhos barrados sobre búhos manchados . [128] [209] Se observó un probable evento de depredación por un búho barrado sobre un búho gris adulto . Los autores plantearon la hipótesis de que la víctima pudo haber sido un búho gris macho más pequeño (que puede tener aproximadamente la misma masa corporal que una hembra grande excluida), pero este es el único caso conocido hasta la fecha de un búho gris matado por otra especie de búho gris. Búho strix . [210] S. varia han sido conocidos por tener adultos (o juveniles completamente desarrollados) de aves rapaces diurnas, así, como caracol cometas , halcones de Cooper , halcones-shinned afilados y, posiblemente, las cometas de cola bifurcada . [163] [211] [212] [213] [214]
Reproducción
El sitio de nido preferido por el búho barrado suele ser el tronco hueco de un árbol grande o el enganche roto de una rama de árbol grande. Los huecos o enganches pueden producirse por cualquier variedad de fuentes, a menudo debido a una enfermedad o tormenta, con huecos y enganches lo suficientemente grandes como para acomodar a estas aves que generalmente solo ocurren en un árbol viejo. [27] [43] [61] [146] Normalmente, los sitios de nidificación se encuentran en áreas boscosas bastante profundas y oscuras, a menudo con un sotobosque bien desarrollado pero ramas inferiores algo escasas, y pueden estar bastante cerca del agua. [3] [114] La altura promedio de los nidos está entre 6,8 y 13,4 m (22 y 44 pies) sobre el suelo. [6] En 25 estudios de todo el rango, la altura media del árbol del nido fue de 18,2 m (60 pies) (la media más baja de Florida, donde fue de 5,9 m (19 pies); la más alta de Oregón, donde fue de 28 m (92 pies) ), el diámetro medio del árbol del nido fue de 65,7 cm (25,9 pulgadas) (la media más delgada en Saskatchewan con 47,4 cm (18,7 pulgadas); la más gruesa en Washington con 106 cm (42 pulgadas)), mientras que la altura media de la cavidad del árbol utilizada en estos estudios era de 9,8 m (32 pies). [119]
Una gran haya con un núcleo podrido, que abarca una gran cavidad a la que se llega a través de una grieta profunda, es un lugar ideal para anidar. [27] Los árboles de anidación más ampliamente reportados en tarjetas de reproducción fueron olmos (21%) y hayas (15%), seguidos de robles , nogales , abedules amarillos , sicomoros , álamos , arces y álamos . [215] En Washington, los árboles nido más utilizados fueron el álamo balsámico , el abeto Douglas y el abeto grande . [9] El álamo balsámico también comprendía el 62% de los sitios de anidación conocidos en Manitoba. [147] Se descubrió en Maryland que los enganches utilizados eran significativamente más altos que la altura promedio de los enganches diversos disponibles en el medio ambiente. El tamaño medio de los agujeros de los árboles que utilizaron los búhos en Maryland fue de 33 cm (13 pulgadas) de diámetro interior y 54 cm (21 pulgadas) de profundidad. [146] Estos eran un poco más grandes que el promedio de Michigan, cuyo hueco utilizado promedió 25 cm (9,8 pulgadas) de diámetro medio y 35 cm (14 pulgadas) de profundidad media. [185] Las cavidades de árboles de profundidad récord utilizadas por los búhos barrados se encontraban a unos 2,4 m (7,9 pies) de profundidad desde la abertura del árbol. [43] Un estudio de aves que anidan en cavidades en Ontario encontró que el búho barrado prefería anidar en los árboles más grandes de cualquier anidación en cavidades en el área de estudio. [216] En los bosques de tierras bajas continuas, los nidos suelen ser aproximadamente cada 226 ha (560 acres). [217] Las líneas territoriales a menudo permanecen iguales incluso después de que los búhos originales sean reemplazados por completo por un nuevo par. [85] En Nueva Escocia se pensaba que algunas parejas podían prospectar un sitio potencial para anidar hasta un año antes de usarlo. [132] A pesar de que por lo general se utilizan árboles enfermizos o moribundos, algunos nidos se han encontrado en robles parcialmente huecos pero aún vivos . [3]
Por lo general, en áreas con pocos o ningún hueco de árboles naturales, a menudo dentro de bosques secundarios más jóvenes o áreas sobreexplotadas , esta especie usa nidos de otras aves y ocasionalmente también los dreys de ardillas. [3] [27] [215] La evidencia muestra que la preferencia de los búhos barrados por los huecos y enganches sobre los nidos de pájaros se debe a que su tipo de nido anterior tiene un microclima más seguro con mejor refugio (además, los nidos de búhos en los huecos generalmente tienden a ser algo menos vulnerables a la depredación que los búhos que utilizan nidos de pájaros viejos). [43] [218] Los nidos construidos por otras aves que son más ampliamente utilizados son probablemente el halcón de hombros rojos y el halcón de Cooper , mientras que los de los halcones de cola roja , que generalmente se encuentran en áreas más abiertas, se usan secundariamente fuera de una base local. [8] [201] [219] En el sur, se han encontrado nidos entre frondas de hojas de palmera palmito , en agujeros de tallos de palma rotos y enganches podridos de las palmas. [3] Un nido poco convencional estaba en el suelo en la base de una torre de vigilancia en el Parque Nacional Everglades . [220] Otro estaba en el techo de un cobertizo en Saskatchewan. [221] Otro más estaba en un banco de tierra en Texas. [222] A nivel local, los búhos barrados pueden llevar a las cajas nido, pero, en general, los búhos barrados los toman con menos facilidad que sus primos búhos Strix en Europa. [3] [223] Los huecos de anidación adecuados se pueden usar con bastante frecuencia en los años siguientes, con registros de un solo hueco con hasta 25 años de uso de búhos barrados (presumiblemente no por los mismos búhos). [3] Otros nidos usados durante mucho tiempo fueron uno reutilizado en Nueva Inglaterra durante 10 años por la misma pareja hasta que se pudrió y mientras que una caja nido en Nueva Escocia se reutilizó 10 veces durante 16 años. [43] [132] Durante 6 años en Minnesota, se reutilizaron 14 cajas nido; 7 se utilizaron una vez, 6 se utilizaron dos veces y una se utilizó tres veces. [224] Como todos los búhos, los búhos barrados nunca construyen su nido de búhos, pero pueden presionar o cavar ligeramente si hay tierra o quitar las hojas superiores de un drey ardilla . [43] [132]
En circunstancias normales, los búhos barrados tienden a emparejarse de por vida. [6] Las parejas que cortejan suelen ser pájaros recién maduros, pero también posiblemente búhos viudos o aquellos que restablecen los lazos de pareja existentes después del invierno. [6] [43] Durante el cortejo, los machos de búho barrado, en especial, pueden asentir, inclinarse con las alas medio extendidas y pueden tambalearse y girar la cabeza de un lado a otro. [6] [43] La cópula entre parejas generalmente ocurre a fines del invierno, de febrero a marzo, y ocurre varias veces, probablemente para asegurar la implantación. [225] La hembra entra en una etapa de letargo previo a la reproducción en la que el macho la alimenta. [132] En los búhos barrados, la puesta de huevos ocurre en intervalos de dos a tres días. [27] La puesta de huevos generalmente comienza en marzo y se extiende a lo largo de abril. [6] En lugares más tropicales como Florida, la puesta de huevos puede ocurrir a fines de diciembre, aunque 22 se pusieron entre principios de enero y principios de marzo. [6] [226] En latitudes similares en Texas, se pusieron 22 primeros huevos entre mediados de febrero y principios de junio (aunque este último puede haber sido un embrague de reemplazo). [6] 23 nidadas en Iowa e Illinois se iniciaron entre finales de febrero y finales de abril, con fechas iniciales de huevos aproximadamente correspondientes en Nueva Jersey y probablemente también en el oeste de Maryland. [6] [99] [146] 63 huevos iniciales en Nueva Inglaterra fueron puestos entre mediados de marzo y mediados de mayo. [43] Más al norte, se iniciaron 38 nidadas en Nueva Escocia entre finales de marzo y finales de mayo, con fechas iniciales de nidadas aproximadamente una semana después en Ontario. [61] [132] Normalmente, la hembra pone de 2 a 3 huevos, aunque es posible que haya hasta 5, directamente en la base del sitio del nido. [3] El tamaño medio de las nidadas en tres muestras amplias de varias partes del rango estuvo entre 2,22 y 2,46. [43] [215] [227] En Minnesota, el tamaño medio de la puesta fue de 2,68. [224] Los huevos son de color blanco puro, ligeramente rugosos y no brillantes, y de forma ovalada. [6] En 157 huevos, la longitud del huevo podría medir de 42,5 a 55,5 mm (1,67 a 2,19 pulgadas) mientras que el diámetro podría variar de 37,5 a 45,3 mm (1,48 a 1,78 pulgadas), con una media de 50,6 mm × 43,3 mm (1,99 pulgadas × 1,70 pulgadas). [43] En Nueva Escocia, 25 huevos promediaron un poco más pequeños, de 49 mm × 41 mm (1,9 pulg. × 1,6 pulg.). [132] El peso medio del huevo es de alrededor de 45,5 g (1,60 oz). [132] La hembra incuba sola durante unos 28 días, mientras que el macho le recoge la comida. [3]
La hembra tiende a criar de cerca a las crías durante tres semanas. Luego, después, comienza a buscar a los jóvenes. Ambos padres normalmente continúan cazando a las crías hasta que tienen aproximadamente 6 semanas de edad y pueden volar bien. [27] Durante las primeras tres semanas, el macho realiza todas las entregas de presas, ya sea llevándolas directamente al nido o dejando a la hembra en la entrada del nido o en una rama cercana. El número medio de partos de presas cuando las crías tienen entre 6 y 10 días de edad es de 2,4 por noche, 1,4 cuando tienen entre 11 y 15 días, 3,6 cuando tienen entre 16 y 20 días y 2,2 cuando tienen entre 21 y 25 días. Seguirá cazando hasta que las crías se dispersen. [6] [132] [220] Las entregas de presas de la hembra son mucho más frecuentes cuando reanuda la caza, oscilando entre una media de 4.8 a 8 entregas por noche. [6] [132] Los partos de presas machos suelen ser esporádicos en cualquier momento de la noche, mientras que los partos de hembras tienden a agruparse inmediatamente después de la puesta del sol o justo antes del amanecer. [132] Los búhos barrados tienen una reacción variable a la perturbación humana. Algunos padres búhos permanecen sentados, mientras que otros abandonan el nido cuando una persona se acerca y algunos atacan a las personas que suben al nido, así como a las crías que se acercan al suelo o cerca del mismo. [43] [55] [228] Hay varios relatos de búhos barrados que se dedican a la feroz defensa del nido contra los humanos, a veces, según se informa, derribando a las personas de los árboles. [8] [43] [228] [229] Sin embargo, su agresión es variable y, en base a estudios de búhos similares como el cárabo y el búho de los Urales de Europa, los ataques tienden a ocurrir solo cuando las intrusiones y perturbaciones por parte de los humanos son frecuentes. [230] Una lechuza barrada hembra registró una exhibición de distracción cuando los humanos se acercaron. En él, extendió y agitó sus alas y se puso a chillar y chillar, algo similar a los sonidos que hacen los jóvenes mendigando. [231]
La cría promedio pesa alrededor de 46 g (1,6 oz). [43] [132] Como la mayoría de las aves, las crías son inicialmente altriciales . [6] Las plumas blancas con las que se incuban los búhos barrados se reemplazan por un segundo plumón de color beige barrado de punta blanca a las dos o tres semanas de edad, lo que corresponde con el crecimiento de las primarias de las alas. [6] Los primeros polluelos son más grandes y fuertes, mientras que los últimos pueden no sobrevivir si la comida es escasa. [27] Las diferencias de tamaño entre los polluelos del búho barrado pueden ser menos pronunciadas si la hembra no comienza la incubación hasta la puesta del segundo huevo. [6] Las crías más grandes pueden pelear con los hermanos menores por comida. [27] Los búhos barrados jóvenes comienzan a moverse por el nido alrededor de este punto de las 3 semanas y pueden comenzar a mostrar amenazas si están asustados. [6] [232] Las plumas parecidas a las de un adulto comienzan a aparecer a las seis semanas de edad, comenzando en los escapularios, luego se irradian hacia abajo a través del abdomen y los flancos hacia arriba a través de la parte superior del pecho, y los últimos mechones de plumón permanecen hasta por 4 meses. . [6] [43] [232] Los jóvenes a menudo comienzan a explorar alrededor del árbol del nido, a menudo cayendo al suelo (lo que los hace bastante vulnerables a los depredadores a pesar de la protección continua de los padres). Sin embargo, los pichones normalmente pueden volver a subir al árbol con los pies y el pico, batiendo constantemente las alas. [132]
El emplumado ocurre alrededor de los 36 a 39 días. [8] Después de eso, ambos padres continúan cazando a las crías, pero las entregas de presas disminuyen a medida que las crías comienzan a hacer sus primeros vuelos y practicar la caza. [27] [55] [232] [233] Los vuelos cortos son típicos cuando los búhos barrados jóvenes tienen alrededor de 10 semanas de edad y los vuelos más largos comienzan alrededor de las 14 semanas. [232] Para cuando están volando y cazando con cierta seguridad a principios o mediados de otoño, los jóvenes se alejan y obtienen la independencia. [27] [66] La dispersión de 5 crías de Nueva Escocia fue de 0,8 a 64 km (0,50 a 39,77 millas) de distancia de sus nidos de origen. Además, un bebé de 6 meses recuperado estaba a 8 km (5.0 millas) de su nido de origen, mientras que cinco encontrados como adultos se encontraron a una distancia de 16 y 43 km (9.9 y 26.7 millas) de los nidos donde eclosionaron. [132] Una distancia de dispersión excepcional desde Nueva Escocia fue de 1.600 km (990 millas) hasta Stoney Creek, Ontario . [132] La etapa posterior a la dispersión es de gran mortalidad entre los búhos jóvenes. [27] Por lo general, los búhos juveniles se consideran "flotadores", a menudo rondando el perímetro de territorios ferozmente defendidos durante algún tiempo. En algunas áreas, los flotadores pueden hacer uso de las cajas nido con mayor facilidad que las aves maduras. [85] [132] Se sabe que los años se reproducen muy raramente; de lo contrario, el búho barrado generalmente se reproduce por primera vez cuando tienen alrededor de dos (a veces tres) años de edad. Por tanto, alrededor de los dos años se considera la edad de madurez. [6] [234] Se encontró que los porcentajes de nidos exitosos (es decir, al menos 1 polluelo producido por intento), por estudio fueron: 86% de 22 nidadas en Minnesota (con una media de 2,42 polluelos por intento exitoso), [224 ] 66% de 114 nidadas en Michigan (con una media de 1,97 polluelos por intento exitoso), [185] 25% de 6 nidadas en Maryland (con una media de 1 polluelo por todos los intentos y 1,48 por intento exitoso), [146] 69% de 48 nidadas en Nueva Escocia (con una media de 0,25 polluelos por todos los intentos y 2 por intentos exitosos) [132] y 50% de 12 nidos en el estado de Washington. Se sabe poco sobre los factores específicos que dictan el éxito de la reproducción, pero es probable que incluyan la calidad del sitio de anidación, el suministro de alimentos en el área, los niveles de perturbación de actores externos (generalmente humanos) y la madurez de la pareja.
Longevidad y parasitismo
El búho barrado es un ave naturalmente longeva. Algunas esperanzas de vida récord registradas por estudios de anillado en la naturaleza son 18 años 2 meses (anillado inicial Kentucky , murió en Ohio ) y 24 años y 1 mes en Minnesota. [235] [236] Hay varios registros de reproducción de búhos barrados que anidan con éxito durante una década o más. [6] [66] La esperanza de vida récord para un búho barrado en cautiverio, donde muchos animales pueden vivir más tiempo sin el estrés de sobrevivir en condiciones salvajes, fue de 34 años y 1 mes, con seis registros de búhos barrados en cautiverio que vivieron más de 30 años. [236] Las causas conocidas de mortalidad son diversas, algunas debido a la depredación (principalmente búhos cornudos, desde pichones hasta adultos, y probablemente mapaches, por huevos, pichones y polluelos). [6] [66] Se sabe que ocurre algo de mortalidad durante los accidentes de caza. [6] Hay casos de búhos barrados muertos inadvertidamente en trampas para portadores de pieles . [237] A veces, las muertes se producen debido a las defensas de las presas. [8] Un búho barrado murió por la mordedura de un roedor desconocido que probablemente se estaba defendiendo. [238] También se han informado algunos casos de canibalismo entre búhos barrados adultos. [239] Esta especie, al igual que otros búhos del bosque, es vulnerable a la aspergilosis, una enfermedad respiratoria . [240] También se sabe que las infecciones espontáneas de la fiebre del Nilo Occidental matan a los búhos barrados salvajes. [241] [242] Los búhos barrados fueron los más infectados con el virus del Nilo Occidental de las especies de búhos en Georgia, ya que alrededor del 15% de los búhos barrados estudiados dieron positivo (aún en una tasa más baja que algunos halcones). [243] También se conocen casos de avipoxivirus en búhos barrados pero, al igual que con el virus del Nilo Occidental, la tasa de mortalidad por infección viral no es bien conocida. [244] Se encontró un caso de cáncer de tiroides folicular en un búho barrado salvaje que no podía seguir volando. [245] Se han registrado enfermedades del hígado graso en los búhos barrados en cautiverio. [246] Las lesiones oculares son bastante comunes en los búhos barrados, pero pueden sobrevivir y posiblemente corregirse quirúrgicamente . [247]
El parasitismo es frecuente en los búhos barrados, como se esperaba para muchos tipos diferentes de aves silvestres. [248] Se determinó que la carga de parásitos era mayor en los búhos más grandes en Florida, como el búho barrado y el búho cornudo, y menor en las especies de búhos más pequeños, como el búho chillón del este . [249] Si bien las infestaciones parasitarias no se detectan típicamente como causas directas de mortalidad, en algunos casos graves pueden ocurrir complicaciones o muerte directa. Estos casos de mortalidad se registran más ampliamente en casos de toxoplasmosis , aunque generalmente los búhos tienen tasas más bajas de este peligroso parásito que algunas otras especies de aves rapaces. [250] [251] De los búhos barrados en un estudio, el 26,7% tenía Toxoplasma gondii , la causa de la toxoplasmosis , según el estudio de necropsia, y los adultos la tenían con más frecuencia que las aves inmaduras. [252] También se conocen casos letales de tricomoniasis . [253] El efecto de otros parásitos es menos conocido más allá de comprometer generalmente su condición, pero en un caso Sarcocystis puede haber causado parálisis en un búho barrado. [254] Otros parásitos registrados en búhos barrados incluyen Eimeria varia , [255] Novyella , [256] Neodiplostomum [257] así como especies aparentemente raras de Centrorhynchus y Tetrameres que se encontraron por primera vez en búhos barrados. [258] [259] Los gusanos planos trematodos como los strigeids , así como Tylodelphys y Brachylaima se encuentran en un volumen intermedio en los búhos barrados en relación con otros búhos. [260] [261] [262] Se sabe que los invertebrados como las moscas hipobóscidas y Mallophaga infectan a los búhos barrados como ectoparásitos, pero rara vez en niveles severos. [6] [263] Se expresó preocupación por el hecho de que los búhos barrados puedan comprometer las poblaciones de búhos manchados con nuevos parásitos. [264] Sin embargo, los estudios de Haemoproteus en búhos barrados y manchados en el noroeste de California encontraron que los parásitos nativos estaban encontrando un nuevo huésped en los búhos barrados y pueden haber sido transmitidos de búhos manchados a búhos barrados, pero que el búho barrado actuó como un mal huésped parásito y puede haber diluido los niveles de parásitos en las poblaciones de búhos. Además, no se encontró evidencia de que los búhos barrados propagaran parásitos a los búhos manchados. [265]
Estado
El búho barrado es uno de los búhos más comunes en América del Norte. [27] Partners in Flight estima que el búho barrado puede tener hasta 3 millones de individuos en todo el mundo, lo que lo convierte en el segundo búho norteamericano más numeroso detrás del búho cornudo y quizás un poco por delante de otras especies comunes como las lechuzas comunes y la sierra del norte. -cuando búhos . [266] Se estimó que Canadá en total tiene entre 10.000 y 50.000 parejas. [267] Canadian Maritimes tenía las densidades más altas conocidas, con 3600 pares, que se encuentran en el 80% de los bloques de 10 km 2 (3,9 millas cuadradas) que suman un total de 377; esta fue una densidad notablemente más alta que la registrada en Ontario, donde se encontraban en el 28% de los 1824 bloques de estudio. [268] Iowa, Tennessee y Maryland tenían las densidades más altas de pares aparentemente en los Estados Unidos, estando presentes del 39 al 47% de los bloques. [268] A lo largo del año, el número medio de avistamientos por ruta es de 0,12 avistamientos, mientras que durante el Conteo de Aves de Navidad (CBC), la media es de 0,25 por ruta. [268] [269]
Búho barrado y búho moteado del norte
Se cree que los búhos barrados son en parte responsables de la reciente disminución del búho moteado del norte , nativo de Columbia Británica, Washington , Oregón y California . [270] [271] El Plan de recuperación revisado de 2011 para el búho moteado del norte (p. Vi) establece que "Con base en la mejor información científica disponible, la competencia del búho barrado ( S. varia ) representa una amenaza significativa y compleja para el búho manchado". búho." [272] Se pensaba que los búhos manchados del norte ya estaban disminuyendo considerablemente antes de que los búhos barrados se trasladaran a su área de distribución, principalmente en sincronía con las operaciones de tala a gran escala y el desarrollo de la tierra llevado a cabo por humanos, con sus problemas ahora agravados por la presencia de la especie prohibida. [273] Existen discrepancias ecológicas entre las especies en áreas de simpatía. Si bien ambas especies prefieren áreas de bosques primarios, los búhos manchados tienden a vivir en áreas de elevación significativamente más altas en las montañas Cascade de Washington, con sitios de anidación con un promedio de 966,2 m (3,170 pies) metros sobre el nivel del mar contra una media de 54,1 m (177 pies) para búhos barrados, en zonas con pendientes más pronunciadas. [274] [275] Los búhos barrados de la zona también prefieren áreas forestales más húmedas y variables, hasta zonas ribereñas con tierras boscosas limitadas, mientras que los búhos manchados tienden a agruparse en tierras altas más homogéneas y bosques de coníferas antiguos . [276] Sin embargo, se sabe poco sobre la viabilidad o los beneficios del mantenimiento del hábitat que favorece a los búhos manchados sobre los barrados. Se hipotetiza que las medidas de manejo del hábitat son insuficientes para mitigar el efecto negativo que están teniendo los búhos barrados. [277] [278] En áreas donde los búhos barrados se movieron dentro de 0.8 km (0.50 millas) de un área de nido de búhos manchados, el 39% de los búhos manchados desaparecieron y no fueron vistos nuevamente, mientras que en áreas aún libres de búhos barrados de esta presión interespecífica), el 11% de los búhos manchados desaparecieron y no se volvieron a encontrar. [5]
Desde la década de 1960, los búhos barrados han expandido su área de distribución hacia el oeste desde el este de Estados Unidos y Canadá. [279] Si bien algunos autores han descrito la expansión de los búhos barrados hacia el oeste como "natural", [280] otros afirman que se trata de una caracterización errónea, ya que hay pocos indicios de que los búhos barrados pudieran haber alcanzado el rango de distribución del manchado sin el La ayuda involuntaria de los seres humanos: el aumento de las temperaturas, la supresión de la vida silvestre y la plantación de árboles probablemente facilitaron el aumento del rango. [281] Cuando los búhos manchados y los búhos barrados comparten la misma área, los búhos barrados generalmente son más agresivos y compiten con los búhos manchados, lo que lleva a una disminución de las poblaciones de búhos nativos. [282] La respuesta más agresiva de los búhos barrados a los estímulos interespecíficos se ha verificado con experimentos que incorporan vocalizaciones y muñecos de búho. [283] [284] Además, las tasas de supervivencia de los adultos parecen más altas para los búhos barrados (un 91% estimado) que para los búhos manchados (un 82% estimado). Por lo tanto, el búho barrado se considera "demográficamente superior". [128] Otra amenaza potencial es que los búhos barrados y los búhos manchados se cruzan ocasionalmente, creando híbridos ("búho sparred" o "búho botted"). [234] [285] Sólo se encontraron 47 híbridos con búhos barrados (todos entre búhos barrados hembras y búhos manchados machos) en un análisis de más de 9.000 búhos manchados con bandas; en consecuencia, la hibridación entre estas dos especies se considera "un fenómeno biológico interesante que probablemente no tiene consecuencias en comparación con la amenaza real: la competencia directa entre las dos especies por el alimento y el espacio". [234] [286] [287] La mayoría de los híbridos favorecen su herencia de búho barrado con un color general similar y más pálido que los búhos manchados, aunque el dorso tiende a ser de color intermedio entre los dos y el color del pico es variable. Sin embargo, se han descrito muchas variaciones. [6] [234] Debido a variaciones en la apariencia, los híbridos anteriores entre las especies fueron sobreestimados a partir de la identificación de campo, solo siendo identificados con certeza por loci genéticos . [288] [289] Además, no se pudieron detectar híbridos recientes en un estudio de las Montañas Cascade . [276] [290] [291]
En arte
John James Audubon ilustró el búho barrado en Birds of America (publicado en Londres, 1827-1838) como Lámina 46, donde se muestra amenazando a una ardilla gris . La imagen fue grabada y coloreada por los talleres de Robert Havell en Londres. La aguatinta original de Audubon es propiedad del Museo de Brooklyn. [292]
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enlaces externos
- Búho barrado - Strix varia - Centro de información de identificación de aves Patuxent del USGS
- Cuenta de especies de búhos barrados - Laboratorio de ornitología de Cornell
- Barred Owl Bird Sound en el Museo de Historia Natural de Florida [ enlace muerto permanente ]
- "Barred Owl media" . Colección de aves de Internet .
- Galería de fotos de Barred Owl en VIREO (Universidad de Drexel)
- Mapa de rango interactivo de Strix varia en los mapas de la Lista Roja de la UICN
