Baryonyx

Baryonyx ( / ˌ b ær i ɒ n ɪ k s / ) es un género de terópodo dinosaurio que vivió en el Barremian etapa del cretáceo temprano período , hace unos 130-125 millones de años. El primer esqueleto fue descubierto en 1983 en la Formación Weald Clay de Surrey , Inglaterra, y se convirtió en el espécimen holotipo de Baryonyx walkeri , nombrado por los paleontólogos Alan J. Charig y Angela C. Milner.en 1986 . El nombre genérico, Baryonyx , significa "garra pesada" y alude a la garra muy grande del animal en el dedo índice; el nombre específico , walkeri , se refiere a su descubridor, el coleccionista aficionado de fósiles William J. Walker. El espécimen holotipo es uno de los esqueletos de terópodos más completos del Reino Unido (y sigue siendo el espinosáurido más completo ), y su descubrimiento atrajo la atención de los medios. También se han asignado al género especímenes descubiertos posteriormente en otras partes del Reino Unido e Iberia .

Baryonyx
Rango temporal: Barremian , 130-125  Ma
Monte Baryonyx walkeri NMNS.jpg
Montura esquelética reconstruida en el Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia , Tokio
clasificación cientifica editar
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade :Dinosaurio
Clade :Saurischia
Clade :Theropoda
Familia: † Spinosauridae
Género: † Baryonyx
Charig y Milner , 1986
Especies:
† B. walkeri
Nombre binomial
† Baryonyx walkeri
Charig y Milner, 1986

Se estimó que el espécimen holotipo, que puede no haber sido completamente desarrollado, medía entre 7.5 y 10 metros (25 y 33 pies) de largo y pesaba entre 1.2 y 1.7 toneladas métricas (1.3 y 1.9 toneladas cortas ; 1.2 y 1.7 de largo). toneladas ). Baryonyx tenía un hocico largo, bajo y estrecho, que se ha comparado con el de un gavial . La punta del hocico se expandió hacia los lados en forma de roseta . Detrás de esto, la mandíbula superior tenía una muesca que encajaba en la mandíbula inferior (que se curvaba hacia arriba en la misma zona). Tenía una cresta triangular en la parte superior de sus huesos nasales . Baryonyx tenía una gran cantidad de dientes cónicos finamente dentados , con los dientes más grandes al frente. El cuello tenía forma de S y las espinas neurales de sus vértebras dorsales aumentaban de altura de adelante hacia atrás. Una espina neural alargada indica que puede haber tenido una joroba o una cresta a lo largo del centro de la espalda. Tenía extremidades anteriores robustas, con la garra del primer dedo del mismo nombre que medía unos 31 centímetros (12 pulgadas) de largo.

Ahora reconocido como miembro de la familia Spinosauridae, las afinidades de Baryonyx eran oscuras cuando fue descubierto. Algunos investigadores han sugerido que Suchosaurus cultridens es un sinónimo principal (siendo un nombre más antiguo), y que Suchomimus tenerensis pertenece al mismo género; los autores posteriores los han mantenido separados. Baryonyx fue el primer dinosaurio terópodo que se demostró que era piscívoro (se alimenta de peces), como lo demuestran las escamas de pescado en la región del estómago del espécimen holotipo. También pudo haber sido un depredador activo de presas más grandes y un carroñero , ya que también contenía huesos de un iguanodóntido juvenil . La criatura habría atrapado y procesado a su presa principalmente con sus extremidades anteriores y grandes garras. Baryonyx puede haber tenido hábitos semiacuáticos y coexistir con otros dinosaurios terópodos, ornitópodos y saurópodos , así como pterosaurios , cocodrilos , tortugas y peces, en un ambiente fluvial .

Molde de la garra de la mano en la que se basa el nombre Baryonyx , en el Palais de la Découverte , París

En enero de 1983, el plomero británico y coleccionista aficionado de fósiles William J. Walker exploró Smokejacks Pit , un pozo de arcilla en la Formación Weald Clay cerca de Ockley en Surrey, Inglaterra. Encontró una roca en la que descubrió una gran garra, pero después de juntarla en casa, se dio cuenta de que faltaba la punta de la garra. Walker regresó al mismo lugar en el pozo unas semanas más tarde y encontró la pieza que faltaba después de buscar durante una hora. También encontró un hueso de falange y parte de una costilla . El yerno de Walker luego llevó la garra al Museo de Historia Natural de Londres , donde fue examinada por los paleontólogos británicos Alan J. Charig y Angela C. Milner , quienes la identificaron como perteneciente a un dinosaurio terópodo . [1] [2] Los paleontólogos encontraron más fragmentos óseos en el sitio en febrero, pero no se pudo recolectar el esqueleto completo hasta mayo y junio debido a las condiciones climáticas en el pozo. [3] [2] Un equipo de ocho miembros del personal del museo y varios voluntarios excavaron 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas ; 2,0 toneladas largas ) de matriz de roca en 54 bloques durante un período de tres semanas. Walker donó la garra al museo, y Ockley Brick Company (propietarios del pozo) donó el resto del esqueleto y proporcionó el equipo. [3] [4] [2] El área había sido explorada durante 200 años, pero no se habían encontrado restos similares antes. [5] [2]

La mayor parte de los huesos recogidos fueron encerrados en siltstone nódulos rodeados de arena fina y limo, con el resto acostado en la arcilla. Los huesos fueron desarticulados y esparcidos en un área de 5 por 2 metros (16,4 por 6,6 pies), pero la mayoría no estaban lejos de sus posiciones naturales. La posición de algunos huesos fue alterada por una excavadora y algunos fueron rotos por equipos mecánicos antes de ser recolectados. [3] [1] [6] La preparación de la muestra fue difícil, debido a la dureza de la matriz de limolita y la presencia de siderita ; Se intentó la preparación ácida, pero la mayor parte de la matriz se eliminó mecánicamente. Se necesitaron seis años de preparación casi constante para sacar todos los huesos de la roca, y al final, las herramientas dentales y los mazos de aire tuvieron que usarse bajo un microscopio. El espécimen representa aproximadamente el 65 por ciento del esqueleto y consta de huesos parciales del cráneo, incluidos los premaxilares (primeros huesos de la mandíbula superior); la izquierda maxilares (segundo hueso de la mandíbula superior); ambos huesos nasales ; el lagrimal izquierdo ; el prefrontal izquierdo ; el postorbitario izquierdo ; la caja cerebral, incluido el occipucio ; ambos dentarios (los huesos frontales de la mandíbula inferior); varios huesos de la parte posterior de la mandíbula inferior; dientes; cervical (cuello), dorsal (espalda) y caudal (cola) vértebras ; costillas un esternón ; ambas escápulas (omóplatos); ambos coracoides ; ambos humeri (huesos de la parte superior del brazo); el radio y el cúbito izquierdos (huesos del antebrazo); huesos de los dedos y unguales (huesos de garras); huesos de la cadera; el extremo superior del fémur izquierdo (hueso del muslo) y el extremo inferior del derecho; peroné derecho (de la parte inferior de la pierna); y huesos del pie, incluido un ungual. [3] [1] [7] [2] El número de muestra original era BMNH R9951, pero luego se volvió a catalogar como NHMUK VP R9951. [1] [8]

Elementos esqueléticos del espécimen de holotipo como se archivan (arriba) y esqueleto reconstruido en exhibición (abajo), en el Museo de Historia Natural de Londres

En 1986 , Charig y Milner nombraron un nuevo género y especie con el esqueleto como espécimen holotipo : Baryonyx walkeri . El nombre genérico deriva del griego antiguo ; βαρύς ( barys ) significa "pesado" o "fuerte", y ὄνυξ ( ónix ) significa "garra" o "garra". El nombre específico honra a Walker, por descubrir el espécimen. En ese momento, los autores no sabían si la gran garra pertenecía a la mano o al pie (como en los dromeosaurios , que entonces se suponía que era [9] ). El dinosaurio había sido presentado a principios del mismo año durante una conferencia en una conferencia sobre sistemática de dinosaurios en Drumheller , Canadá. Debido al trabajo en curso en los huesos (el 70 por ciento se había preparado en ese momento), llamaron a su artículo preliminar y prometieron una descripción más detallada en una fecha posterior. Baryonyx fue el primer terópodo grande del Cretácico Temprano encontrado en cualquier parte del mundo en ese momento. [1] [6] Antes del descubrimiento de Baryonyx, el último hallazgo significativo de terópodos en el Reino Unido fue Eustreptospondylus en 1871, y en una entrevista de 1986 Charig llamó a Baryonyx "el mejor hallazgo del siglo" en Europa. [3] [4] Baryonyx apareció ampliamente en los medios internacionales, y los periodistas lo apodaron "Garras" al hacer un juego de palabras con el título de la película Tiburón . Su descubrimiento fue el tema de un documental de la BBC de 1987 , y un elenco del esqueleto está montado en el Museo de Historia Natural de Londres. En 1997, Charig y Milner publicaron una monografía que describía el esqueleto del holotipo en detalle. [3] [5] [10] El espécimen holotipo sigue siendo el esqueleto de espinosáurido más conocido . [11]

Especímenes adicionales

Los fósiles de otras partes del Reino Unido e Iberia , en su mayoría dientes aislados, se han atribuido posteriormente a Baryonyx o animales similares. [3] Dientes y huesos aislados de la Isla de Wight , incluidos los huesos de la mano reportados en 1998 y una vértebra reportada por los paleontólogos británicos Steve Hutt y Penny Newbery en 2004, se han atribuido a este género. [12] En 2017, el paleontólogo británico Martin C. Munt y sus colegas informaron restos craneales de dos individuos de Baryonyx de la Isla de Wight, y afirmaron que serían examinados y descritos en el futuro. [13] Un fragmento de maxilar de La Rioja, España , fue atribuido a Baryonyx por los paleontólogos españoles Luis I. Viera y José Angel Torres en 1995 [14] (aunque el paleontólogo estadounidense Thomas R. Holtz y sus colegas plantearon la posibilidad de que pudiera pertenecieron a Suchomimus en 2004). [15] En 1999, un diente postorbitario, escamoso , restos vertebrales, metacarpianos (huesos de la mano) y una falange del depósito de la Sala de los Infantes en la provincia de Burgos , España, se atribuyeron a un Baryonyx inmaduro (aunque algunos de estos elementos son desconocidas en el holotipo) por la paleontóloga española Carolina Fuentes Vidarte y colaboradores. [16] [17] También se ha sugerido que las huellas de dinosaurios cerca de Burgos pertenecen a Baryonyx o un terópodo similar. [18]

En 2011, un espécimen ( ML 1190) de la Formación Papo Seco en Boca do Chapim , Portugal, con un dentario fragmentario, dientes, vértebras, costillas, huesos de la cadera, escápula y falange, fue atribuido a Baryonyx por los portugueses. el paleontólogo Octávio Mateus y colaboradores, los restos ibéricos más completos del animal. Los elementos esqueléticos de este espécimen también están representados en el holotipo más completo (que era de tamaño similar), a excepción de las vértebras de la mitad del cuello. [19] En 2018, el paleontólogo británico Thomas MS Arden y sus colegas descubrieron que el esqueleto portugués no pertenecía a Baryonyx , ya que la parte frontal de su hueso dentario no estaba fuertemente invertida. [20] Algunos restos de espinosáuridos adicionales de Iberia pueden pertenecer a taxones distintos de Baryonyx , incluido Vallibonavenatrix descrito en Morella en 2018 por el paleontólogo portugués Elisabete Malafaia y sus colegas, que parece estar más cerca del género africano Spinosaurus y el Ichthyovenator asiático . [21] [22] [23]

Posibles sinónimos

Litografía de 1878 (izquierda) y foto moderna que muestra el diente holotipo de Suchosaurus cultridens , que puede representar el mismo animal que B. walkeri

En 2003, Milner notó que algunos dientes en el Museo de Historia Natural previamente identificados como pertenecientes a los géneros Suchosaurus y Megalosaurus probablemente pertenecían a Baryonyx . [7] La especie tipo de Suchosaurus , S. cultridens , fue nombrada por el biólogo británico Richard Owen en 1841, basándose en dientes descubiertos por el geólogo británico Gideon A. Mantell en Tilgate Forest , Sussex . Owen originalmente pensó que los dientes pertenecían a un cocodrilo ; aún tenía que nombrar al grupo Dinosauria, lo que sucedió al año siguiente. Una segunda especie, S. girardi , fue nombrada por el paleontólogo francés Henri Émile Sauvage en 1897, basándose en fragmentos de mandíbula y un diente de Boca do Chapim, Portugal. En 2007, el paleontólogo francés Éric Buffetaut consideró los dientes de S. girardi muy similares a los de Baryonyx (y S. cultridens ) excepto por el desarrollo más fuerte de las flautas de la corona de los dientes (o "costillas"; crestas longitudinales), lo que sugiere que la restos pertenecían al mismo género. Buffetaut estuvo de acuerdo con Milner en que los dientes de S. cultridens eran casi idénticos a los de B. walkeri , pero con una superficie más estriada. El primer taxón podría ser un sinónimo principal del segundo (ya que se publicó primero), dependiendo de si las diferencias estaban dentro de un taxón o entre diferentes. Según Buffetaut, dado que el espécimen holotipo de S. cultridens es un solo diente y el de B. walkeri es un esqueleto, sería más práctico conservar el nombre más nuevo. [24] [25] [26] En 2011, Mateus y sus colegas acordaron que Suchosaurus estaba estrechamente relacionado con Baryonyx , pero consideraron a ambas especies en el antiguo género nomina dubia (nombres dudosos) ya que sus especímenes holotípicos no se consideraban diagnósticos (carecían de características distintivas ) y no podría equipararse definitivamente con otros taxones. [19] En cualquier caso, la identificación de Suchosaurus como espinosáurido lo convierte en el primer miembro nombrado de la familia . [27]

En 1997, Charig y Milner notaron que dos hocicos espinosáuridos fragmentarios de la Formación Elrhaz de Níger (reportados por el paleontólogo francés Philippe Taquet en 1984) eran lo suficientemente similares a Baryonyx que los consideraban pertenecientes a una especie indeterminada del género (a pesar de su edad geológica de Aptian mucho más joven). [3] En 1998, estos fósiles se convirtieron en la base del género y la especie Cristatusaurus lapparenti , nombrados por Taquet y el paleontólogo estadounidense Dale Russell . [28] El paleontólogo estadounidense Paul Sereno y sus colegas nombraron el nuevo género y especie Suchomimus tenerensis más tarde en 1998, basándose en fósiles más completos de la Formación Elrhaz. En 2002, el paleontólogo alemán Hans-Dieter Sues y sus colegas propusieron que Suchomimus tenerensis era lo suficientemente similar a Baryonyx walkeri como para ser considerada una especie dentro del mismo género (como B. tenerensis ), y que Suchomimus era idéntico a Cristatusaurus . [29] Milner coincidió en que el material de Níger era indistinguible de Baryonyx en 2003. [7] En un resumen de la conferencia de 2004 , Hutt y Newberry apoyaron la sinonimia basada en una gran vértebra terópodo de la Isla de Wight que atribuyeron a un animal de cerca relacionado con Baryonyx y Suchomimus . [30] Estudios posteriores han mantenido separados a Baryonyx y Suchomimus , mientras que se ha propuesto que Cristatusaurus sea ​​un nomen dubium o posiblemente distinto de ambos. [19] [31] [32] [33] [34] Un artículo de revisión de 2017 del paleontólogo brasileño Carlos Roberto A. Candeiro y sus colegas afirmaron que este debate estaba más en el ámbito de la semántica que de la ciencia, ya que en general se acepta que B. walkeri y S. tenerensis son especies relacionadas distintas. [35]

Tamaño de varios espinosáuridos ( Baryonyx en amarillo, segundo desde la izquierda) en comparación con un humano

Se estima que Baryonyx medía entre 7,5 y 10 m (25 y 33 pies) de largo, 2,5 m (8,2 pies) a la altura de la cadera y pesaba entre 1,2 y 1,9 t (1,3 y 2,1 toneladas cortas; 1,2 y 1,9 toneladas largas ). El hecho de que los elementos del cráneo y la columna vertebral del espécimen del holotipo de B. walkeri (NHM R9951) no parecen haberse co-osificado (fusionado) sugiere que el individuo no estaba completamente desarrollado y que el animal maduro puede haber sido mucho más grande. (como es el caso de algunos otros espinosáuridos). Por otro lado, el esternón fusionado del espécimen indica que puede haber sido maduro. [3] [36] [37] [38]

Cráneo

Two photos of a fossilised skull
Hocico del espécimen holotipo, desde la izquierda hacia abajo
Holotipo dentario desde la izquierda

El cráneo de Baryonyx se conoce de forma incompleta y gran parte de las porciones media y trasera no se conservan. Se estima que la longitud total del cráneo fue de 91 a 95 centímetros (36 a 37 pulgadas) de largo, según la comparación con la del género relacionado Suchomimus (que era un 20% más grande). [3] [33] Era alargado, y los 17 cm (6,7 pulgadas) delanteros de los premaxilares formaban un hocico ( tribuna ) largo, estrecho y bajo con una superficie superior suavemente redondeada. [3] Las fosas nasales externas (fosas nasales huesudas) eran largas, bajas y estaban ubicadas lejos de la punta del hocico. Los 13 cm (5,1 pulgadas) delanteros del hocico se expandieron en una " roseta terminal " espatulada (en forma de cuchara) , una forma similar a la tribuna del gavial moderno . Los 7 cm (2,8 pulgadas) frontales del margen inferior de los premaxilares se inclinaron hacia abajo (o engancharon), mientras que los de la parte frontal de los maxilares se volvieron hacia arriba. Esta morfología resultó en un margen sigmoide o en forma de S de la fila de dientes superiores inferiores, en el que los dientes de la parte frontal del maxilar se proyectaban hacia adelante. El hocico era particularmente estrecho directamente detrás de la roseta; esta zona recibió los grandes dientes de la mandíbula. El maxilar y el premaxilar de Baryonyx encajan en una articulación compleja , y el espacio resultante entre la mandíbula superior e inferior se conoce como muesca subrostral . [3] Un premaxilar hacia abajo y un margen inferior sigmoide de la fila de dientes superiores también estaban presentes en terópodos parientes lejanos como Dilophosaurus . El hocico tenía grandes agujeros (aberturas), que habrían sido salidas para los vasos sanguíneos y los nervios, [3] y el maxilar parece haber albergado los senos nasales . [3] [33] [37]

Reconstrucción del cráneo holotipo, Museon , La Haya

Baryonyx tenía un paladar secundario rudimentario , similar a los cocodrilos pero a diferencia de la mayoría de los dinosaurios terópodos. [39] Una superficie rugosa (rugosa) sugiere la presencia de una almohadilla córnea en el techo de la boca. Los huesos nasales estaban fusionados, lo que distinguía a Baryonyx de otros espinosáuridos, y había una cresta sagital sobre los ojos, en la línea media superior de las nasales. Esta cresta era triangular, estrecha y afilada en su parte frontal, y se diferenciaba de las de otros espinosáuridos al terminar las alas traseras en un proceso en forma de cruz. El hueso lagrimal frente al ojo parece haber formado un núcleo de cuerno similar a los que se ven, por ejemplo, en Allosaurus , y se diferenciaba de otros espinosáuridos por ser sólido y casi triangular. El occipucio era estrecho, con las apófisis paroccipitales apuntando hacia afuera horizontalmente, y las apófisis basipterigoideas se alargaban, descendiendo muy por debajo del basioccipital (el hueso más inferior del occipital). [3] [37] [40] Sereno y sus colegas sugirieron que algunos de Baryonyx 's huesos craneales habían sido mal identificados por Charig y Milner, lo que resulta en el occipucio siendo reconstruida por ser demasiado profundo, y que el cráneo era su lugar, probablemente, tan bajo, largo y estrecho como el de Suchomimus . [40] Los 14 cm (5,5 pulgadas) delanteros del dentario en la mandíbula se inclinaban hacia arriba hacia la curva del hocico. El dentario era muy largo y poco profundo, con un surco meckeliano prominente en el lado interior. La sínfisis mandibular , donde las dos mitades de la mandíbula inferior se conectan al frente, era particularmente corta. El resto de la mandíbula inferior estaba frágil; el tercio posterior era mucho más delgado que el anterior, con apariencia de cuchilla. La parte frontal del dentario se curvó hacia afuera para acomodar los dientes frontales grandes, y esta área formaba la parte mandibular de la roseta. El dentario, como el hocico, tenía muchos agujeros. [3] [33]

Restauración de vida

La mayoría de los dientes encontrados con la muestra del holotipo no estaban articulados con el cráneo; unos pocos permanecieron en la mandíbula superior, y la mandíbula inferior todavía tenía pequeños dientes de reemplazo. Los dientes tenían la forma de conos curvados, ligeramente aplanados de lado, y su curvatura era casi uniforme. Las raíces eran muy largas y afiladas hacia su extremidad. [3] Las carinas (bordes afilados frontal y posterior) de los dientes estaban finamente dentadas con dentículos en la parte frontal y posterior y se extendían a lo largo de la corona. Había alrededor de seis a ocho dentículos por mm (0,039 pulgadas), un número mucho mayor que en terópodos de gran tamaño como Torvosaurus y Tyrannosaurus . Algunos de los dientes tenían estrías, con seis a ocho crestas a lo largo de sus lados internos y esmalte de grano fino (la capa más externa de los dientes), mientras que otros no tenían estrías; su presencia probablemente esté relacionada con la posición o la ontogenia (desarrollo durante el crecimiento). [3] [33] El lado interior de cada fila de dientes tenía una pared ósea. El número de dientes era grande en comparación con la mayoría de los otros terópodos, con seis a siete dientes en cada premaxilar y treinta y dos en cada dentario. Con base en el empaquetamiento más estrecho y el tamaño más pequeño de los dientes dentarios en comparación con los de la longitud correspondiente de la premaxila, la diferencia entre el número de dientes en las mandíbulas superior e inferior parece haber sido más pronunciada que en otros terópodos. [3] La roseta terminal en la mandíbula superior del holotipo tenía trece alvéolos dentales ( alvéolos dentales), seis en el lado izquierdo y siete en el lado derecho, mostrando asimetría en el recuento de dientes. Los primeros cuatro dientes superiores eran grandes (el segundo y el tercero eran los más grandes), mientras que el cuarto y el quinto disminuían progresivamente de tamaño. [3] El diámetro del más grande era el doble que el del más pequeño. Los primeros cuatro alvéolos del dentario (correspondientes a la punta de la mandíbula superior) eran los más grandes, y el resto de tamaño más regular. Había pequeñas placas interdentales subtriangulares entre los alvéolos. [3] [33]

Esqueleto poscraneal

Photos of three irregularly shaped bones
Tres vértebras cervicales del cuello del holotipo en la vista del lado izquierdo, la tercera también mostrada desde el frente (izquierda), y cuellos reconstruidos de los espinosáuridos Sigilmassasaurus (A) y Baryonyx (B), mostrando su curvatura (derecha)

Inicialmente se pensó que carecía de la curva sigmoidea típica de los terópodos, [3] el cuello de Baryonyx parece haber formado una S, aunque más recto que en otros terópodos. [41] Las vértebras cervicales del cuello se estrecharon hacia la cabeza y se hicieron progresivamente más largas de adelante hacia atrás. Sus cigapofisis (los procesos que conectaban las vértebras) eran planas y sus epipofisis (procesos a los que se unían los músculos del cuello) estaban bien desarrolladas. El eje (la segunda vértebra del cuello) era pequeño en relación con el tamaño del cráneo y tenía un hiposfeno bien desarrollado . Los arcos neurales de las vértebras cervicales no siempre se suturaron a los centros (los cuerpos de las vértebras), y las espinas neurales allí eran bajas y delgadas. Las costillas cervicales eran cortas, similares a las de los cocodrilos, y posiblemente se superponían algo entre sí. El centro de las vértebras dorsales de la espalda era de tamaño similar. Como en otros terópodos, el esqueleto de Baryonyx mostró pneumaticidad esquelética , reduciendo su peso a través de fenestrae (aberturas) en los arcos neurales y pleurocele (depresiones huecas) en el centro (principalmente cerca de los procesos transversales ). De adelante hacia atrás, las espinas neurales de las vértebras dorsales cambiaron de cortas y robustas a altas y anchas. Una espina neural dorsal aislada era moderadamente alargada y delgada, lo que indica que Baryonyx puede haber tenido una joroba o cresta a lo largo del centro de su espalda (aunque incipientemente desarrollada en comparación con las de otros espinosáuridos). Baryonyx fue único entre los espinosáuridos por tener una constricción marcada de lado a lado en una vértebra que pertenecía al sacro o al frente de la cola. [3] [6] [40]

La coracoides ahusó las alas traseras cuando se ve de perfil y, de forma única entre los espinosáuridos, se conecta con la escápula en una articulación de clavija y muesca. Las escápulas eran robustas y los huesos de las extremidades anteriores eran cortos en relación con el tamaño del animal, pero anchos y robustos. El húmero era corto y robusto, con sus extremos ampliamente expandidos y aplanados: el lado superior para la cresta deltopectoral y la inserción muscular y el inferior para la articulación con el radio y el cúbito. El radio era corto, robusto y recto, y tenía menos de la mitad de la longitud del húmero, mientras que el cúbito era un poco más largo. El cúbito tenía un olécranon poderoso y un extremo inferior expandido. Las manos tenían tres dedos; el primer dedo tenía una gran garra que medía unos 31 cm (12 pulgadas) a lo largo de su curva en la muestra del holotipo. La garra habría sido alargada por una vaina de queratina (córnea) en vida. Aparte de su tamaño, las proporciones de la garra eran bastante típicas de un terópodo, es decir, era simétrica bilateralmente , ligeramente comprimida, suavemente redondeada y puntiaguda. Una ranura para la vaina corría a lo largo de la garra. Las otras garras de la mano eran mucho más pequeñas. El ilion (hueso principal de la cadera) de la pelvis tenía una cresta supracetabular prominente , un proceso anterior delgado y expandido verticalmente, y un proceso posterior largo y recto. El ilion también tenía una plataforma brevis prominente y una arboleda profunda que miraba hacia abajo. El acetábulo (la cavidad del fémur) era largo de adelante hacia atrás. El isquion (hueso de la cadera inferior y posterior) tenía un proceso obturador bien desarrollado en la parte superior. El margen de la cuchilla púbica en el extremo inferior se volvió hacia afuera y el pie púbico no se expandió. El fémur carecía de un surco en el cóndilo del peroné y, únicamente entre los espinosáuridos, el peroné tenía una fosa peronea muy poco profunda (depresión). [3] [37] [6] [40]

Hocicos de los cristatusaurus (AC), Suchomimus (DI), y Baryonyx (JL)

En su descripción original, Charig y Milner [1] encontraron a Baryonyx lo suficientemente único como para justificar una nueva familia de dinosaurios terópodos: Baryonychidae. Encontraron que Baryonyx no se parecía a ningún otro grupo de terópodos, y consideraron la posibilidad de que fuera un tecodonte (una agrupación de los primeros arcosaurios que ahora se consideran antinaturales ), debido a que tiene características aparentemente primitivas , [1] pero notaron que la articulación del maxilar y premaxila era similar a la de Dilophosaurus . También notaron que los dos hocicos de Níger (que más tarde se convirtió en la base de Cristatusaurus ), asignados a la familia Spinosauridae por Taquet en 1984, parecían casi idénticos a los de Baryonyx y los remitieron a Baryonychidae en su lugar. [1] En 1988, el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul estuvo de acuerdo con Taquet en que Spinosaurus , descrito en 1915 basándose en restos fragmentarios de Egipto que fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial , y Baryonyx eran similares y (debido a sus hocicos torcidos) posiblemente tardíos -Dilofosaurios sobrevivientes. [38] Buffetaut también apoyó esta relación en 1989. [42] En 1990, Charig y Milner descartaron las afinidades espinosáuridas de Baryonyx , ya que no encontraron sus restos lo suficientemente similares. [6] En 1997, estuvieron de acuerdo en que Baryonychidae y Spinosauridae estaban relacionados, pero no estuvieron de acuerdo en que el primer nombre debería convertirse en sinónimo del último, porque la integridad de Baryonyx en comparación con Spinosaurus lo convirtió en un mejor género tipo para una familia, y porque no encontró las similitudes entre los dos lo suficientemente significativas. [3] Holtz y sus colegas enumeraron Baryonychidae como sinónimo de Spinosauridae en 2004. [15]

Los descubrimientos en la década de 1990 arrojaron más luz sobre las relaciones de Baryonyx y sus parientes. En 1996, un hocico de Marruecos fue referido a Spinosaurus , y se nombraron Irritator y Angaturama de Brasil (los dos son posibles sinónimos). [43] [29] Cristatusaurus y Suchomimus fueron nombrados basándose en fósiles de Níger en 1998. En su descripción de Suchomimus , Sereno y sus colegas lo colocaron y Baryonyx en la nueva subfamilia Baryonychinae dentro de Spinosauridae; Spinosaurus e Irritator se colocaron en la subfamilia Spinosaurinae . Baryonychinae se distinguía por el tamaño pequeño y el mayor número de dientes en el dentario detrás de la roseta terminal, las vértebras dorsales frontales con quillas profundas y por tener dientes dentados. Spinosaurinae se distinguía por sus coronas de dientes rectos sin estrías, primer diente pequeño en la premaxila, mayor espaciamiento de los dientes en las mandíbulas y posiblemente por tener las fosas nasales colocadas más atrás y la presencia de una vela espinal neural profunda . [40] [28] También unieron a los espinosáuridos y sus parientes más cercanos en la superfamilia Spinosauroidea, pero en 2010, el paleontólogo británico Roger Benson lo consideró un sinónimo menor de Megalosauroidea (un nombre más antiguo). [44] En un resumen de la conferencia de 2007, el paleontólogo estadounidense Denver W. Fowler sugirió que, dado que Suchosaurus es el primer género nombrado en su grupo, los nombres de clado Spinosauroidea, Spinosauridae y Baryonychinae deberían ser reemplazados por Suchosauroidea, Suchosauridae y Suchosaurinae, independientemente de si se conserva o no el nombre Baryonyx . [27] Un estudio de 2017 realizado por los paleontólogos brasileños Marcos AF Sales y Cesar L. Schultz encontró que el clado Baryonychinae no estaba bien apoyado, ya que los dientes dentados pueden ser un rasgo ancestral entre los espinosáuridos. [34]

El siguiente cladograma muestra la posición de Baryonyx dentro de Spinosauridae, según un estudio de 2018 realizado por el paleontólogo británico Thomas MS Arden y sus colegas: [45]

Esqueleto reconstruido en Japón
Diagrama esquelético del espécimen de holotipo (abajo) comparado con el género Suchomimus estrechamente relacionado
Spinosauridae
 

Taxón de Praia das Aguncheiras

 
Baryonychinae
 

Baryonyx walkeri

 
 

Suchomimus tenerensis Suchomimustenerensis (Flipped).png

 
 
Spinosaurinae
 

Siamosaurus suteethorni

 
 
 

Taxón de Eumeralla

 
 
 

Ictyovenator laosensis Ichthyovenator laosensis life reconstruction by PaleoGeek (flipped).png

 
 
 

Irritador Challengeri

 
 

Oxalaia quilombensis

 
Spinosaurini
 

Taxón Gara Samani

 
 

Sigilmassasaurus brevicollis

 
 

Spinosaurus aegyptiacus Spinosaurus aegyptiacus.png

 
 
 
 
 
 
 

Evolución

Distribución de espinosáuridos en Europa y África del Norte durante el Cretácico ; 1, 3, 4, 5, 6 son Baryonyx

Espinosáuridos parecen haber sido generalizada desde el Barremiano a los Cenomanense etapas del Cretácico periodo , hace aproximadamente 130 y 95 millones de años, mientras que la más antigua conocida espinosáurido permanece fecha para el Jurásico Medio . [46] Compartían características como cráneos largos, estrechos, parecidos a los de un cocodrilo; dientes sub-circulares, con estrías finas o nulas; la roseta terminal del hocico; y un paladar secundario que los hizo más resistentes a la torsión. En contraste, la condición primitiva y típica de los terópodos era un hocico alto y estrecho con dientes en forma de cuchilla (zifodonte) con carinas dentadas. [47] Las adaptaciones del cráneo de los espinosáuridos convergieron con las de los cocodrilos ; los primeros miembros del último grupo tenían cráneos similares a los terópodos típicos, y más tarde desarrollaron hocicos alargados, dientes cónicos y paladares secundarios. Estas adaptaciones pueden haber sido el resultado de un cambio en la dieta de presas terrestres a peces. A diferencia de los cocodrilos, los esqueletos poscraneales de los espinosáuridos barioniquinos no parecen tener adaptaciones acuáticas. [48] [47] Sereno y sus colegas propusieron en 1998 que la gran garra del pulgar y las robustas extremidades anteriores de los espinosáuridos evolucionaron en el Jurásico Medio, antes del alargamiento del cráneo y otras adaptaciones relacionadas con la alimentación de peces, ya que las características anteriores son compartidas. con sus parientes megalosáuridos . También sugirieron que los espinosaurinos y barioniquinos divergieron antes de la era barremiana del Cretácico Inferior. [40]

Se han propuesto varias teorías sobre la biogeografía de los espinosáuridos. Dado que Suchomimus estaba más estrechamente relacionado con Baryonyx (de Europa) que con Spinosaurus, aunque ese género también vivió en África, la distribución de los espinosáuridos no puede explicarse como una vicarianza resultante de la ruptura continental . [40] Sereno y sus colegas [40] propusieron que los espinosáuridos se distribuyeron inicialmente a través del supercontinente Pangea , pero se dividieron con la apertura del Mar de Tetis . Los espinosaurinos habrían evolucionado en el sur (África y Sudamérica: en Gondwana ) y barionicinas en el norte (Europa: en Laurasia ), siendo Suchomimus el resultado de un único evento de dispersión de norte a sur . [40] Buffetaut y el paleontólogo tunecino Mohamed Ouaja también sugirieron en 2002 que las barioniquinas podrían ser los antepasados ​​de los espinosaurinos, que parecen haber reemplazado a los primeros en África. [49] Milner sugirió en 2003 que los espinosáuridos se originaron en Laurasia durante el Jurásico y se dispersaron a través del puente terrestre ibérico hacia Gondwana, donde irradiaron . [7] En 2007, Buffetaut señaló que los estudios paleogeográficos habían demostrado que Iberia estaba cerca del norte de África durante el Cretácico Temprano, lo que encontró para confirmar la idea de Milner de que la región ibérica era un trampolín entre Europa y África, que es apoyada por el presencia de barioniquinas en Iberia. La dirección de la dispersión entre Europa y África aún se desconoce, [24] y los descubrimientos posteriores de restos de espinosáuridos en Asia y posiblemente Australia indican que pudo haber sido complejo. [19]

En 2016, el paleontólogo español Alejandro Serrano-Martínez y sus colegas informaron del fósil de espinosáurido más antiguo conocido, un diente del Jurásico Medio de Níger, que encontraron que sugiere que los espinosáuridos se originaron en Gondwana, ya que otros dientes de espinosáuridos del Jurásico conocidos también son de África. pero encontraron que las rutas de dispersión subsiguientes no estaban claras. [46] Candeiro y sus colegas sugirieron en 2017 que los espinosáuridos del norte de Gondwana fueron reemplazados por otros depredadores, como los abelisauroideos , ya que no se conocen fósiles definitivos de espinosáuridos posteriores al Cenomaniano en ningún lugar del mundo. Atribuyeron la desaparición de espinosáuridos y otros cambios en la fauna de Gondwana a cambios en el medio ambiente, quizás causados ​​por transgresiones en el nivel del mar . [35] Malafaia y sus colegas declararon en 2020 que Baryonyx sigue siendo el espinosáurido incuestionable más antiguo, aunque reconocieron que los restos más antiguos también habían sido asignados tentativamente al grupo. [23]

Restauración de Baryonyx con un pez

Dieta y alimentación

En 1986, Charig y Milner sugirieron que su hocico alargado con muchos dientes finamente dentadas indicó que Baryonyx era piscívora (pescado-comer), especulando que agachada en una orilla del río y se utiliza su garra de garfio pez fuera del agua (similar a la moderna oso grizzly ). [1] Dos años antes, Taquet [50] señaló que los hocicos espinosáuridos de Níger eran similares a los del gavial moderno y sugirieron un comportamiento similar al de las garzas o cigüeñas . [3] [1] En 1987, el biólogo escocés Andrew Kitchener cuestionó el comportamiento piscívoro de Baryonyx y sugirió que habría sido un carroñero , usando su largo cuello para alimentarse en el suelo, sus garras para romper un cadáver y su hocico largo (con las fosas nasales muy hacia atrás para respirar) para investigar la cavidad corporal. [51] Kitchener argumentó que las mandíbulas y los dientes de Baryonyx eran demasiado débiles para matar a otros dinosaurios y demasiado pesados ​​para pescar, con demasiadas adaptaciones para piscivory. [51] Según el paleontólogo irlandés Robin EH Reid, su depredador habría roto un cadáver en busca de basura y los animales grandes capaces de hacerlo, como los osos pardos, también son capaces de pescar (al menos en aguas poco profundas). [52]

Huesos abrasivos de un iguanodóntido joven encontrado dentro de la caja torácica del holotipo B. walkeri

En 1997, Charig y Milner demostraron evidencia dietética directa en la región del estómago del holotipo B. walkeri . Contenía la primera evidencia de piscivoría en un dinosaurio terópodo, escamas y dientes grabados con ácido del pez común Scheenstia mantelli (entonces clasificado en el género Lepidotes [53] ) y huesos raspados o grabados de un iguanodóntido joven . También presentaron pruebas circunstanciales de piscivoría, como adaptaciones parecidas a las de los cocodrilos para atrapar y tragar presas: mandíbulas largas y estrechas con su "roseta terminal", similar a las de un gavial, y la punta y la muesca del hocico hacia abajo. En su opinión, estas adaptaciones sugirieron que Baryonyx habría capturado peces de tamaño pequeño a mediano a la manera de un cocodrilo: agarrándolos con la muesca del hocico (dando a los dientes una "función de apuñalar"), inclinando la cabeza hacia atrás y tragándolos de cabeza. [3] Los peces más grandes se romperían con las garras. El hecho de que los dientes de la mandíbula inferior fueran más pequeños, más apiñados y numerosos que los de la mandíbula superior puede haber ayudado al animal a agarrar la comida. Charig y Milner sostuvieron que Baryonyx habría comido principalmente pescado (aunque también habría sido un depredador activo y un carroñero oportunista), pero no estaba equipado para ser un macrodepredador como Allosaurus . Sugirieron que Baryonyx usaba principalmente sus patas delanteras y garras grandes para atrapar, matar y destrozar presas más grandes. También se encontró un gastrolito aparente ( piedra de molleja ) con el espécimen. [3] El paleontólogo alemán Oliver Wings sugirió en 2007 que el bajo número de piedras encontradas en terópodos como Baryonyx y Allosaurus podría haber sido ingerido por accidente. [54] En 2004, una vértebra del cuello de un pterosaurio de Brasil con un diente de espinosáurido incrustado en ella reportada por Buffetaut y sus colegas confirmó que estos últimos no eran exclusivamente piscívoros. [55]

"> Reproducir medios
Three crocodilian skulls
Video que muestra un modelo 3D de tomografía computarizada del hocico holotipo en rotación (izquierda) y tres cráneos de cocodrilos existentes que se compararon con los de espinososaurios en un estudio de 2013 (derecha)

Un estudio de la teoría del haz de 2005 realizado por el paleontólogo canadiense François Therrien y sus colegas no pudo reconstruir los perfiles de fuerza de Baryonyx , pero descubrió que el Suchomimus relacionado habría usado la parte frontal de sus mandíbulas para capturar presas, y sugirió que las mandíbulas de los espinosáuridos eran adaptado para cazar presas terrestres más pequeñas además de peces. Ellos imaginaron que los espinosáuridos podrían haber capturado presas más pequeñas con la roseta de dientes en la parte delantera de las mandíbulas, y terminarlas sacudiéndolas. En cambio, las presas más grandes habrían sido capturadas y asesinadas con sus extremidades anteriores en lugar de su mordida, ya que sus cráneos no podrían resistir la tensión de flexión. También estuvieron de acuerdo en que los dientes cónicos de los espinosáuridos estaban bien desarrollados para empalar y sujetar presas, y su forma les permitía soportar cargas de flexión desde todas las direcciones. [56] Un análisis de elementos finitos de 2007 de los hocicos escaneados por TC realizado por la paleontóloga británica Emily J. Rayfield y sus colegas indicó que la biomecánica de Baryonyx era más similar a la del gavial y diferente a la del cocodrilo americano y los terópodos más convencionales, lo que apoya una dieta piscívora para espinosáuridos. Su paladar secundario les ayudó a resistir la flexión y la torsión de sus hocicos tubulares. [39] Un estudio de la teoría del haz de 2013 realizado por los paleontólogos británicos Andrew R. Cuff y Rayfield comparó la biomecánica de los hocicos de espinosáuridos escaneados por tomografía computarizada con los de los cocodrilos existentes, y encontró que los hocicos de Baryonyx y Spinosaurus son similares en su resistencia a la flexión y la torsión. . Se encontró que Baryonyx tiene una resistencia relativamente alta en el hocico a la flexión dorsoventral en comparación con Spinosaurus y el gavial. Los autores concluyeron (en contraste con el estudio de 2007) que Baryonyx se desempeñó de manera diferente que el gavial; los espinosáuridos no eran piscívoros exclusivos, y su dieta estaba determinada por su tamaño individual. [8]

En un resumen de la conferencia de 2014, el paleontólogo estadounidense Danny Anduza y Fowler señalaron que los osos grizzly no sacan peces del agua como se sugirió para Baryonyx , y también descartaron que el dinosaurio no hubiera lanzado su cabeza como garzas, ya que el Los cuellos de los espinosáuridos no tenían una fuerte curva en S y sus ojos no estaban bien posicionados para la visión binocular . En cambio, sugirieron que las mandíbulas habrían hecho barridos laterales para atrapar peces, como el gavial, con las garras de las manos probablemente utilizadas para aplastar y empalar peces grandes, después de lo cual los manipularon con sus mandíbulas, de una manera similar a los osos pardos y la pesca. gatos . No encontraron los dientes de los espinosáuridos adecuados para desmembrar presas, debido a su falta de estrías, y sugirieron que se habrían tragado la presa entera (aunque señalaron que también podrían haber usado sus garras para desmembrar). [57] Un estudio de 2016 realizado por el paleontólogo belga Christophe Hendrickx y sus colegas encontró que los espinosáuridos adultos podían desplazar sus ramas mandibulares (mitades de la mandíbula inferior) hacia los lados cuando la mandíbula estaba deprimida, lo que permitió que la faringe (abertura que conecta la boca con el esófago) ) para ser ensanchado. Esta articulación de la mandíbula es similar a la que se observa en los pterosaurios y los pelícanos vivos , y también habría permitido que los espinosáuridos se tragaran presas grandes como peces y otros animales. También informaron que los posibles fósiles portugueses de Baryonyx se encontraron asociados con dientes aislados de Iguanodon , y los enumeraron junto con otras asociaciones como el apoyo al comportamiento de alimentación oportunista en los espinosáuridos. [33] Otro estudio de 2016 realizado por el paleontólogo francés Romain Vullo y sus colegas encontró que las mandíbulas de los espinosáuridos eran convergentes con las de las anguilas luciosas ; estos peces también tienen mandíbulas comprimidas de lado a lado (mientras que las mandíbulas de los cocodrilos están comprimidas de arriba a abajo), un hocico alargado con una "roseta terminal" que tiene dientes agrandados y una muesca detrás de la roseta con dientes más pequeños. Estas mandíbulas probablemente evolucionaron para agarrar presas en ambientes acuáticos con poca luz, y pueden haber ayudado a detectar presas. [58]

Movimiento y hábitos acuáticos.

Descansando Baryonyx siendo arreglado por pequeños pterosaurios y aves

En su descripción original, Charig y Milner no consideraban que Baryonyx fuera acuático (debido a que sus fosas nasales estaban a los lados de su hocico, lejos de la punta, y la forma del esqueleto poscraneal), pero pensaban que era capaz de nadando, como la mayoría de los vertebrados terrestres. [1] Ellos especularon que el cráneo alargado, el cuello largo y el húmero fuerte de Baryonyx indicaban que el animal era un cuadrúpedo facultativo , único entre los terópodos. [1] En su artículo de 1997 no encontraron soporte esquelético para esto, pero sostuvieron que las extremidades anteriores habrían sido lo suficientemente fuertes para una postura cuadrúpedo y probablemente habría atrapado presas acuáticas mientras se agachaba, o en cuatro patas, cerca (o adentro) agua. [3] Una nueva descripción de Spinosaurus realizada en 2014 por el paleontólogo germano-marroquí Nizar Ibrahim y sus colegas basada en nuevos restos sugirió que era un cuadrúpedo, según su centro anterior de masa corporal . Los autores encontraron improbable la cuadrúpedalidad para Baryonyx , ya que las piernas más conocidas del Suchomimus estrechamente relacionado no apoyaban esta postura. [48] Se han propuesto varias teorías para las espinas neurales altas (o "velas") de los espinosáuridos, como el uso en termorregulación , almacenamiento de grasa en una joroba o exhibición , y en 2015, el biofísico alemán Jan Gimsa y sus colegas sugirieron que esta característica también podría haber ayudado al movimiento acuático al mejorar la maniobrabilidad cuando estaba sumergido, y actuar como punto de apoyo para poderosos movimientos del cuello y la cola (similares a los del pez vela o el tiburón zorro ). [59] [60]

En 2017, el paleontólogo británico David E. Hone y Holtz plantearon la hipótesis de que las crestas de la cabeza de los espinosáuridos probablemente se usaban para exhibiciones sexuales o de amenazas. Los autores también señalaron que (como otros terópodos) no había ninguna razón para creer que las extremidades anteriores de Baryonyx pudieran pronarse (cruzando los huesos del radio y el cúbito del antebrazo para girar la mano) y, por lo tanto, hacer que descansara. o caminar sobre sus palmas. Descansar o usar las extremidades anteriores para la locomoción pudo haber sido posible (como lo indican las huellas de un terópodo en reposo), pero si esta fuera la norma, las extremidades anteriores probablemente habrían mostrado adaptaciones para esto. Hone y Holtz sugirieron además que las extremidades anteriores de los espinosáuridos no parecen óptimas para atrapar presas, sino que parecen similares a las extremidades anteriores de los animales excavadores. Sugirieron que la capacidad de cavar habría sido útil al excavar nidos, cavar en busca de agua o para alcanzar algunos tipos de presas. Hone y Holtz también creían que los espinosáuridos habrían vadeado y sumergido en agua en lugar de sumergirse, debido a su escasez de adaptaciones acuáticas. [11] Un estudio de 2018 de flotabilidad (a través de simulación con modelos 3D) realizado por el paleontólogo canadiense Donald M. Henderson descubrió que los terópodos relacionados lejanamente flotaban tan bien como los espinosaurios probados y, en cambio, admitieron que se habrían quedado en las costas o en aguas poco profundas. que ser semiacuático. [61]

Distribución espacial de abelisáuridos , carcharodontosáuridos y espinosáuridos (estos últimos fuertemente asociados con ambientes costeros)

Un estudio de 2010 realizado por el paleontólogo francés Romain Amiot y sus colegas propuso que los espinosáuridos eran semiacuáticos , basándose en la composición de isótopos de oxígeno de los dientes de espinosáuridos de todo el mundo en comparación con la de otros terópodos y animales existentes. Los espinosáuridos probablemente pasaban gran parte del día en el agua, como cocodrilos e hipopótamos , y tenían una dieta similar a la anterior; ambos eran depredadores oportunistas. Dado que la mayoría de los espinosáuridos no parecen tener adaptaciones anatómicas para un estilo de vida acuático, los autores propusieron que la inmersión en agua era un medio de termorregulación similar al de los cocodrilos y los hipopótamos. Los espinosáuridos también pueden haber recurrido a hábitats acuáticos y piscívoros para evitar la competencia con terópodos más grandes y terrestres. [62] En 2016, Sales y sus colegas examinaron estadísticamente la distribución fósil de espinosáuridos, abelisáuridos y carcharodontosáuridos , y concluyeron que los espinosáuridos tenían el mayor apoyo para la asociación con paleoambientes costeros. Los espinosáuridos también parecen haber habitado ambientes tierra adentro (su distribución allí es comparable a la de los carcharodontosáuridos), lo que indica que pueden haber sido más generalistas de lo que generalmente se pensaba. [63]

Sales y Schultz acordaron en 2017 que los espinosáuridos eran semiacuáticos y parcialmente piscívoros, según las características del cráneo, como dientes cónicos, hocicos comprimidos de lado a lado y fosas nasales retraídas. Interpretaron el hecho de que los datos histológicos indican que algunos espinosáuridos eran más terrestres que otros como un reflejo de la división del nicho ecológico entre ellos. Como algunos espinosáuridos tienen fosas nasales más pequeñas que otros, sus habilidades olfativas fueron presumiblemente menores, como en los animales piscívoros modernos, y es posible que en su lugar hayan usado otros sentidos (como la visión y la mecanorrecepción ) al cazar peces. El olfato puede haber sido más útil para los espinosáuridos que también se alimentaban de presas terrestres, como las barioniquinas. [34] Un estudio de 2018 realizado por el paleontólogo francés Auguste Hassler y sus colegas de isótopos de calcio en los dientes de terópodos del norte de África encontró que los espinosáuridos tenían una dieta mixta de peces y dinosaurios herbívoros, mientras que los otros terópodos examinados (abelisáuridos y carcharodontosáuridos) se alimentaban principalmente de dinosaurios herbívoros. Esto indica una división ecológica entre estos terópodos y que los espinosáuridos eran depredadores semiacuáticos. [64]

Un estudio histológico de 2017 de las líneas de crecimiento realizado por la paleontóloga alemana Katja Waskow y Mateus encontró que el posible espécimen portugués de Baryonyx había muerto entre los 23 y los 25 años de edad, y estaba cerca de su tamaño máximo y madurez esquelética. Esto contradecía una edad más joven indicada por la falta de fusión de las suturas neurocentrales, y la presencia de rasgos tanto maduros como subadultos puede deberse a la pedomorfosis (donde los rasgos juveniles se conservan hasta la edad adulta). Los rasgos pedomórficos pueden estar relacionados con la locomoción natatoria, como se ha sugerido en otros animales extintos que se cree que eran acuáticos (como plesiosaurios y temnospondyls ). El estudio también encontró que el animal había alcanzado la madurez sexual a la edad de 13 a 15 años, debido a una disminución en la tasa de crecimiento en este punto. [65] En 2018, el paleontólogo brasileño Tito Aureliano y sus colegas informaron de una tibia espinosáurida de Brasil que exhibía una alta compacidad del hueso, una característica que se correlaciona con los hábitos semiacuáticos en los tetrápodos; se utiliza como lastre para reducir la flotabilidad causada por los pulmones llenos de aire. Los grupos de mamíferos con tal compacidad ósea están adaptados para vivir en aguas poco profundas. [66]

Restauración de Baryonyx por un lago

La Formación Weald Clay consiste en sedimentos de edad de Hauterivian (Lower Weald Clay) a Barremian (Upper Weald Clay) , de unos 130 a 125 millones de años. En este último se encontró el holotipo de B. walkeri , en arcilla que representa aguas tranquilas no marinas, lo que ha sido interpretado como un ambiente fluvial o fangoso con aguas poco profundas, lagunas y marismas . [3] Durante el Cretácico Inferior, el área de Weald de Surrey, Sussex y Kent estaba parcialmente cubierta por el gran lago Wealden de agua dulce a salobre . Dos grandes ríos drenaron el área norte (donde ahora se encuentra Londres), desembocando en el lago a través del delta de un río ; la cuenca anglo-parisina estaba en el sur. Su clima era subtropical , similar al de la actual región mediterránea . Dado que Smokejacks Pit consta de diferentes niveles estratigráficos , los taxones fósiles que se encuentran allí no son necesariamente contemporáneos. [3] [67] [68] Los dinosaurios de la localidad incluyen los ornitópodos Mantellisaurus , Iguanodon y pequeños saurópodos . [69] Otros vertebrados de Weald Clay incluyen cocodrilos, pterosaurios, lagartos (como Dorsetisaurus ), anfibios, tiburones (como Hybodus ) y peces óseos (incluido Scheenstia ). [70] [71] Se han identificado miembros de diez órdenes de insectos, incluidos Valditermes , Archisphex y Pterinoblattina . Otros invertebrados incluyen ostrácodos , isópodos , conchostracanos y bivalvos . [72] [73] Las plantas Weichselia y la acuática, herbácea Bevhalstia eran comunes. Otras plantas encontradas incluyen helechos , colas de caballo , musgos y coníferas . [74] [75]

Otros dinosaurios de la Formación Wessex de la Isla de Wight incluyen los terópodos Neovenator , Eotyrannus , Aristosuchus , Thecocoelurus , Calamospondylus y Ornithodesmus ; los ornitópodos Iguanodon , Hypsilophodon y Valdosaurus ; los saurópodos Ornithopsis , Eucamerotus y Chondrosteosaurus ; y el anquilosaurio Polacanthus . [76] La formación Papo Seco de Portugal, donde posiblemente se haya identificado Baryonyx, está compuesta de margas , que representan un entorno de laguna. Otros restos de dinosaurios del área incluyen fragmentos asignados tentativamente a Mantellisaurus , un saurópodo macronario y Megalosaurus . [19] [24]

Tafonomia

Modelo de canal basado en la posición de los huesos del holotipo, NHM

Charig y Milner presentaron un posible escenario que explica la tafonomía (cambios durante la descomposición y fosilización) del espécimen holotipo de B. walkeri . [3] Los sedimentos de grano fino alrededor del esqueleto, y el hecho de que los huesos se encontraron muy juntos (elementos del cráneo y las extremidades anteriores en un extremo del área de excavación y elementos de la pelvis y las extremidades traseras en el otro), indica que el el ambiente estaba tranquilo en el momento de la deposición, y las corrientes de agua no llevaron el cadáver lejos, posiblemente porque el agua era poco profunda. El área donde murió el espécimen parece haber sido apta para un animal piscívoro. Pudo haber capturado peces y hurgado en la llanura de barro, quedando atascado antes de morir y ser enterrado. Dado que los huesos están bien conservados y no tenían marcas de roer, el cadáver parece no haber sido tocado por carroñeros (lo que sugiere que fue cubierto rápidamente por sedimentos). [3]

La desarticulación de los huesos puede haber sido el resultado de la descomposición de los tejidos blandos. Partes del esqueleto parecen haberse degradado en diferentes grados, tal vez porque los niveles de agua cambiaron o los sedimentos se desplazaron (exponiendo partes del esqueleto). El cinturón y los huesos de las extremidades, el dentario y una costilla se rompieron antes de la fosilización, tal vez por el pisoteo de animales grandes mientras estaban enterrados. La mayor parte de la cola parece haberse perdido antes de la fosilización, tal vez debido a la limpieza, o al haberse podrido y flotado. La orientación de los huesos indica que el cadáver yacía boca arriba (quizás inclinado ligeramente hacia la izquierda, con el lado derecho hacia arriba), lo que puede explicar por qué todos los dientes inferiores se habían caído de sus alvéolos y algunos dientes superiores todavía estaban en su lugar. . [3] [2] La mayoría de los huesos del espécimen portugués ML1190 estaban dañados y algunos rasguños pueden ser marcas de pequeños carroñeros. La desarticulación del espécimen indica que fue transportado desde un entorno más terrestre (ya que faltan muchos huesos), pero los encontrados estaban muy juntos. [19] [24]

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  • Museo de Historia Natural - " Baryonyx : el descubrimiento de un asombroso dinosaurio que se alimenta de peces" - video de cuatro minutos presentado por Angela C. Milner
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