La estructura terciaria del ácido nucleico es la forma tridimensional de un polímero de ácido nucleico . [1] Las moléculas de ARN y ADN son capaces de diversas funciones que van desde el reconocimiento molecular hasta la catálisis . Tales funciones requieren una estructura terciaria tridimensional precisa . Si bien estas estructuras son diversas y aparentemente complejas, están compuestas por motivos estructurales terciarios recurrentes y fácilmente reconocibles que sirven como bloques de construcción moleculares. Algunos de los motivos más comunes para el ARNy la estructura terciaria del ADN se describen a continuación, pero esta información se basa en un número limitado de estructuras resueltas. Se revelarán muchos más motivos estructurales terciarios a medida que se caractericen estructuralmente nuevas moléculas de ARN y ADN.
Estructuras helicoidales
Doble hélice
La doble hélice es la estructura terciaria dominante del ADN biológico y también es una posible estructura del ARN. Se cree que en la naturaleza se encuentran tres conformaciones de ADN, A-ADN , B-ADN y Z-ADN . Se cree que la forma "B" descrita por James D. Watson y Francis Crick predomina en las células. [2] James D. Watson y Francis Crick describieron esta estructura como una doble hélice con un radio de 10 Å y un paso de 34 Å , dando una vuelta completa alrededor de su eje cada 10 pb de secuencia. [3] La doble hélice da una vuelta completa alrededor de su eje cada 10,4–10,5 pares de bases en solución. Esta frecuencia de torsión (conocida como paso helicoidal ) depende en gran medida de las fuerzas de apilamiento que ejerce cada base sobre sus vecinos de la cadena. El ARN de doble hélice adopta una conformación similar a la estructura en forma de A.
Son posibles otras conformaciones; de hecho, solo las letras F, Q, U, V e Y están disponibles ahora para describir cualquier nueva estructura de ADN que pueda aparecer en el futuro. [4] [5] Sin embargo, la mayoría de estas formas se han creado sintéticamente y no se han observado en sistemas biológicos naturales.
Triplex de groove mayor y menor
El triple de surco menor es un motivo estructural de ARN ubicuo . Debido a que las interacciones con el surco menor a menudo están mediadas por el 2'-OH del azúcar ribosa , este motivo de ARN se ve muy diferente de su ADN equivalente. El ejemplo más común de un triple de surco menor es el motivo A-minor, o la inserción de bases de adenosina en el surco menor (ver arriba). Sin embargo, este motivo no se limita a las adenosinas, ya que también se ha observado que otras nucleobases interactúan con el surco menor del ARN.
El surco menor presenta un complemento casi perfecto para una base insertada. Esto permite contactos óptimos de van der Waals , extensos enlaces de hidrógeno y enterramiento superficial hidrofóbico , y crea una interacción altamente favorable desde el punto de vista energético. [8] Debido a que los triples de surcos menores son capaces de empaquetar de manera estable un bucle y una hélice libres, son elementos clave en la estructura de los ribonucleótidos grandes , incluido el intrón del grupo I, [9] el intrón del grupo II, [10] y el ribosoma .
Aunque el surco principal del ARN en forma A estándar es bastante estrecho y, por lo tanto, está menos disponible para la interacción tríplex que el surco menor, se pueden observar interacciones tríplex del surco principal en varias estructuras de ARN. Estas estructuras constan de varias combinaciones de pares de bases e interacciones de Hoogsteen. Por ejemplo, el triplex de GGC (GGC amino (N-2) -N-7, imino-carbonyl, carbonyl-amino (N-4); Watson-Crick) observado en el ribosoma 50S , compuesto por un GC de tipo Watson-Crick par y un G entrante que forma una red pseudo-Hoogsteen de interacciones de puentes de hidrógeno entre ambas bases involucradas en el emparejamiento canónico. [11] Otros ejemplos notables de triplex de surcos principales incluyen (i) el núcleo catalítico del intrón del grupo II que se muestra en la figura de la izquierda [6] (ii) una triple hélice catalíticamente esencial observada en el ARN de la telomerasa humana [7] (iii) el riboswitch SAM-II [13] y (iv) el elemento de expresión nuclear (ENE), que actúa como un elemento de estabilización del ARN a través de la formación de triple hélice con la cola poli (A). [14] [15]
ADN de cadena-Triple también es posible desde Hoogsteen o invierte enlaces de hidrógeno de Hoogsteen en el surco mayor de B-forma de ADN .
Cuadruplex
Además de las hélices dobles y las triplex mencionadas anteriormente, el ARN y el ADN también pueden formar hélices cuádruples. Hay diversas estructuras de cuádruplex de bases de ARN. Cuatro residuos de guanina consecutivos pueden formar un cuádruplex en el ARN mediante enlaces de hidrógeno de Hoogsteen para formar un "anillo de Hoogsteen" (ver figura). [11] Los pares GC y AU también pueden formar cuádruplex base con una combinación de emparejamiento Watson-Crick y emparejamiento no canónico en el surco menor . [dieciséis]
El núcleo del aptámero verde de malaquita es también una especie de base cuádruple con un patrón de enlace de hidrógeno diferente (ver figura). [12] El quadruplex puede repetirse varias veces consecutivas, produciendo una estructura inmensamente estable.
La estructura única de las regiones cuádruples en el ARN puede tener diferentes funciones en un sistema biológico. Dos funciones importantes son el potencial de unión con ligandos o proteínas y su capacidad para estabilizar toda la estructura terciaria del ADN o ARN. La estructura fuerte puede inhibir o modular la transcripción y replicación , como en los telómeros de los cromosomas y la UTR del ARNm. [17] La identidad de la base es importante para la unión del ligando. El cuarteto G típicamente se une a cationes monovalentes como el potasio, mientras que otras bases pueden unirse a muchos otros ligandos como la hipoxantina en un cuádruplex UUCU. [dieciséis]
Junto con estas funciones, el G-quadruplex en el ARNm alrededor de las regiones de unión al ribosoma podría servir como regulador de la expresión génica en bacterias . [18] Puede haber estructuras y funciones más interesantes aún por descubrir in vivo .
Apilamiento coaxial
El apilamiento coaxial, también conocido como apilamiento helicoidal, es un determinante importante de la estructura terciaria del ARN de orden superior. El apilamiento coaxial se produce cuando dos dúplex de ARN forman una hélice contigua, que se estabiliza mediante el apilamiento de bases en la interfaz de las dos hélices. Se observó un apilamiento coaxial en la estructura cristalina de tRNAPhe. [20] Más recientemente, se ha observado un apilamiento coaxial en estructuras de orden superior de muchas ribozimas , incluidas muchas formas de los intrones del grupo I y del grupo II de autoempalme. Los motivos de apilamiento coaxial comunes incluyen la interacción del bucle de beso y el pseudonudo . La estabilidad de estas interacciones puede predecirse mediante una adaptación de las "reglas de Turner". [21]
En 1994, Walter y Turner determinaron las contribuciones de energía libre de las interacciones de apilamiento del vecino más cercano dentro de una interfaz hélice-hélice mediante el uso de un sistema modelo que creaba una interfaz hélice-hélice entre un oligómero corto y un saliente de cuatro nucleótidos al final de una horquilla. tallo . Sus experimentos confirmaron que la contribución termodinámica del apilamiento de bases entre dos estructuras secundarias helicoidales imita de cerca la termodinámica de la formación de dúplex estándar (las interacciones vecinas más cercanas predicen la estabilidad termodinámica de la hélice resultante). La estabilidad relativa de las interacciones vecinas más cercanas se puede utilizar para predecir un apilamiento coaxial favorable basado en una estructura secundaria conocida. Walter y Turner encontraron que, en promedio, la predicción de la estructura del ARN mejoró de un 67% a un 74% de precisión cuando se incluyeron las contribuciones de apilamiento coaxial. [22]
La mayoría de las estructuras terciarias de ARN bien estudiadas contienen ejemplos de apilamiento coaxial. Algunos ejemplos destacados son el ARNt-Phe, los intrones del grupo I, los intrones del grupo II y los ARN ribosomales. Las estructuras cristalinas del ARNt revelaron la presencia de dos hélices extendidas que resultan del apilamiento coaxial del tallo aceptor de aminoácidos con el brazo en T y del apilamiento de los brazos D y anticodón. Estas interacciones dentro del ARNt orientan el tallo del anticodón perpendicularmente al tallo del aminoácido, lo que conduce a la estructura terciaria funcional en forma de L. [20] En los intrones del grupo I, se demostró que las hélices P4 y P6 se apilaban coaxialmente mediante una combinación de métodos bioquímicos [23] y cristalográficos. La estructura cristalina de P456 proporcionó una vista detallada de cómo el apilamiento coaxial estabiliza el empaquetamiento de las hélices de ARN en estructuras terciarias. [24] En el intrón del grupo II de auto-empalme de Oceanobacillus iheyensis, los tallos IA e IB se apilan coaxialmente y contribuyen a la orientación relativa de las hélices constituyentes de una unión de cinco vías. [6] Esta orientación facilita el plegado adecuado del sitio activo de la ribozima funcional. El ribosoma contiene numerosos ejemplos de apilamiento coaxial, incluidos segmentos apilados de hasta 70 pb. [25]
Dos motivos comunes que involucran el apilamiento coaxial son los bucles de beso y los pseudonudos. En las interacciones de bucle de beso, las regiones de bucle de una sola hebra de dos horquillas interactúan a través del emparejamiento de bases, formando una hélice compuesta apilada coaxialmente. En particular, esta estructura permite que todos los nucleótidos de cada bucle participen en interacciones de apilamiento y emparejamiento de bases. Este motivo fue visualizado y estudiado usando análisis de RMN por Lee y Crothers. [26] El motivo de pseudonudo ocurre cuando una región monocatenaria de un par de bases de bucle en horquilla se empareja con una secuencia corriente arriba o corriente abajo dentro de la misma cadena de ARN. Las dos regiones dúplex resultantes a menudo se apilan una sobre otra, formando una hélice compuesta apilada coaxialmente y estable. Un ejemplo de un motivo de pseudonudo es la ribozima del virus de la hepatitis Delta altamente estable, en la que la columna vertebral muestra una topología de pseudonudo doble general. [27]
Se ha observado un efecto similar al apilamiento coaxial en estructuras de ADN diseñadas racionalmente . Las estructuras de origami de ADN contienen una gran cantidad de dobles hélices con extremos romos expuestos. Se observó que estas estructuras se pegaban a lo largo de los bordes que contenían estos extremos romos expuestos, debido a las interacciones de apilamiento hidrófobo. [28]
Otros motivos
Interacciones tetraloop-receptor
Las interacciones tetraloop-receptor combinan el emparejamiento de bases y las interacciones de apilamiento entre los nucleótidos del bucle de un motivo tetraloop y un motivo receptor ubicado dentro de un dúplex de ARN, creando un contacto terciario que estabiliza el pliegue terciario global de una molécula de ARN . Los tetrabucles también son posibles estructuras en los dúplex de ADN. [30]
Los bucles de tallo pueden variar mucho en tamaño y secuencia, pero los tetrabucles de cuatro nucleótidos son muy comunes y generalmente pertenecen a una de tres categorías, según la secuencia. [31] Estas tres familias son los tetraloops CUYG, UNCG y GNRA (ver figura a la derecha) . [32] En cada una de estas familias de tetraloop, el segundo y tercer nucleótidos forman un giro en la hebra de ARN y un par de bases entre el primero y el cuarto nucleótidos estabiliza la estructura del stemloop. Se ha determinado, en general, que la estabilidad del tetraloop depende de la composición de las bases dentro del bucle y de la composición de este "par de bases de cierre". [33] La familia GNRA de tetraloops es la más comúnmente observada dentro de las interacciones Tetraloop-receptor. Además, se sabe que los tetrabucles UMAC son versiones alternativas de los bucles GNRA, y ambos comparten estructuras troncales similares; a pesar de las similitudes, difieren en las posibles interacciones de largo alcance de las que son capaces. [34]
Los "motivos del receptor de tetraloop" son interacciones terciarias de largo alcance [35] que consisten en enlaces de hidrógeno entre las bases en el tetraloop y las secuencias de stemloop en secciones distales de la estructura secundaria del ARN. [36] Además de los enlaces de hidrógeno, las interacciones de apilamiento son un componente importante de estas interacciones terciarias. Por ejemplo, en las interacciones GNRA-tetraloop, el segundo nucleótido del tetraloop se apila directamente sobre un motivo de plataforma A (ver arriba) dentro del receptor. [24] La secuencia del tetraloop y su receptor a menudo covaría de modo que el mismo tipo de contacto terciario se puede hacer con diferentes isoformas del tetraloop y su receptor afín. [37]
Por ejemplo, el intrón del grupo I de auto-empalme se basa en motivos de receptor tetraloop para su estructura y función. [24] [36] Específicamente, los tres residuos de adenina del motivo canónico GAAA se apilan en la parte superior de la hélice del receptor y forman múltiples enlaces de hidrógeno estabilizadores con el receptor. La primera adenina de la secuencia GAAA forma un triple par de bases con las bases del receptor AU. La segunda adenina se estabiliza mediante enlaces de hidrógeno con la misma uridina, así como mediante su 2'-OH con el receptor y mediante interacciones con la guanina del tetraloop GAAA. La tercera adenina forma un triple par de bases.
Motivo en la menor
El motivo A-minor es un motivo estructural terciario de ARN ubicuo . Está formado por la inserción de un nucleósido desapareado en el surco menor de un dúplex de ARN. Como tal, es un ejemplo de triple de surco menor . Aunque la guanosina, la citosina y la uridina también pueden formar interacciones menores de triple surco, las interacciones menores de surco por adenina son muy comunes. En el caso de la adenina, el borde N1-C2-N3 de la base de inserción forma enlaces de hidrógeno con uno o ambos de los 2'-OH del dúplex, así como con las bases del dúplex (ver figura: interacciones A-minoritarias ). El host dúplex suele ser un par de bases GC.
Los motivos A-minor se han separado en cuatro clases, [8] tipos 0 a III, basándose en la posición de la base de inserción con respecto a los dos 2'-OH del par de bases Watson-Crick . En los motivos A-minor de tipo I y II, N3 de adenina se inserta profundamente dentro del surco menor del dúplex (ver figura: Interacciones menores - interacción tipo II), y hay una buena complementariedad de forma con el par de bases. A diferencia de los tipos 0 y III, las interacciones de tipo I y II son específicas de la adenina debido a las interacciones de enlace de hidrógeno. En la interacción de tipo III, tanto el O2 'como el N3 de la base de inserción están asociados menos estrechamente con el surco menor del dúplex. Los motivos de tipo 0 y III son más débiles y no específicos porque están mediados por interacciones con un solo 2'-OH (ver figura: Interacciones A-minor - interacciones tipo 0 y tipo III).
El motivo A-minor se encuentra entre los motivos estructurales de ARN más comunes en el ribosoma, donde contribuye a la unión del ARNt a la subunidad 23S. [39] Con mayor frecuencia estabilizan las interacciones dúplex de ARN en bucles y hélices, como en el núcleo de los intrones del grupo II. [6]
Un ejemplo interesante de A-minor es su papel en el reconocimiento de anticodón . El ribosoma debe discriminar entre pares codón-anticodón correctos e incorrectos. Lo hace, en parte, mediante la inserción de bases de adenina en el surco menor. Los pares incorrectos de codón-anticodón presentarán una geometría helicoidal distorsionada, lo que evitará que la interacción A-minor estabilice la unión y aumente la tasa de disociación del ARNt incorrecto. [40]
Un análisis de los motivos A-minor en el ARN ribosómico 23S ha revelado una red jerárquica de dependencias estructurales, que se sugiere está relacionada con la evolución ribosómica y con el orden de los eventos que llevaron al desarrollo de la subunidad grande bacteriana moderna. [41]
Se informa que el motivo A-minor y su nueva subclase, las interacciones WC / H A-minor, fortalecen otras estructuras terciarias de ARN, como las hélices triples de surco principal identificadas en los elementos de estabilización de ARN. [15] [42]
Cremallera ribosa
La cremallera de ribosa es un elemento estructural terciario de ARN en el que dos cadenas de ARN se mantienen juntas mediante interacciones de enlace de hidrógeno que involucran el 2'OH de los azúcares ribosa en diferentes cadenas. El 2'OH puede comportarse como donante y aceptor de enlaces de hidrógeno, lo que permite la formación de enlaces de hidrógeno bifurcados con otro 2 'OH. [43] [44]
Se han informado numerosas formas de cremallera de ribosa, pero un tipo común implica cuatro enlaces de hidrógeno entre grupos 2'-OH de dos azúcares adyacentes. Las cremalleras de ribosa se encuentran comúnmente en matrices que estabilizan las interacciones entre cadenas de ARN separadas. [45] Las cremalleras de ribosa se observan a menudo como interacciones de bucle de tallo con una especificidad de secuencia muy baja. Sin embargo, en las subunidades ribosómicas pequeñas y grandes , existe una propensión a las cremalleras de ribosa de la secuencia CC / AA: dos citosinas en la primera cadena emparejadas con dos adeninas en la segunda cadena.
Papel de los iones metálicos
Los ARN funcionales a menudo son moléculas estables plegadas con formas tridimensionales en lugar de hebras lineales flexibles. [47] Los cationes son esenciales para la estabilización termodinámica de las estructuras terciarias de ARN. Los cationes metálicos que se unen al ARN pueden ser monovalentes, divalentes o trivalentes. El potasio (K + ) es un ion monovalente común que se une al ARN. Un ion divalente común que se une al ARN es el magnesio (Mg 2+ ). Se ha descubierto que otros iones, incluidos el sodio (Na + ), el calcio (Ca 2+ ) y el manganeso (Mn 2+ ), se unen al ARN in vivo e in vitro . Los cationes orgánicos multivalentes como la espermidina o la espermina también se encuentran en las células y estos hacen importantes contribuciones al plegamiento del ARN. Los iones trivalentes como el cobalto hexamina o los iones lantánidos como el terbio (Tb 3+ ) son herramientas experimentales útiles para estudiar la unión de metales al ARN. [48] [49]
Un ion metálico puede interactuar con el ARN de múltiples formas. Un ion puede asociarse de manera difusa con la columna vertebral del ARN, protegiendo las interacciones electrostáticas que de otro modo serían desfavorables . Esta detección de carga a menudo se realiza mediante iones monovalentes. Los iones ligados al sitio estabilizan elementos específicos de la estructura terciaria del ARN. Las interacciones ligadas al sitio se pueden subdividir en dos categorías dependiendo de si el agua media la unión del metal. Las interacciones de la "esfera exterior" están mediadas por moléculas de agua que rodean el ion metálico. Por ejemplo, el hexahidrato de magnesio interactúa y estabiliza motivos específicos de la estructura terciaria del ARN a través de interacciones con guanosina en el surco principal. Por el contrario, las interacciones de la "esfera interna" están mediadas directamente por el ion metálico. El ARN a menudo se pliega en múltiples etapas y estos pasos pueden estabilizarse mediante diferentes tipos de cationes. En las primeras etapas, el ARN forma estructuras secundarias estabilizadas mediante la unión de cationes monovalentes, cationes divalentes y aminas polianiónicas para neutralizar la estructura polianiónica. Las últimas etapas de este proceso implican la formación de la estructura terciaria del ARN, que se estabiliza casi en gran medida mediante la unión de iones divalentes como el magnesio con posibles contribuciones de la unión del potasio.
Los sitios de unión a metales a menudo se localizan en el surco principal profundo y estrecho del dúplex de ARN, coordinándose con los bordes de Hoogsteen de las purinas . En particular, los cationes metálicos estabilizan los sitios de torsión de la columna vertebral donde el empaquetamiento apretado de fosfatos da como resultado una región de carga negativa densa. Hay varios motivos de unión a iones metálicos en dúplex de ARN que se han identificado en estructuras cristalinas. Por ejemplo, en el dominio P4-P6 del intrón del grupo I de Tetrahymena thermophila , varios sitios de unión a iones consisten en pares de oscilación GU en tándem y desajustes GA en tándem , en los que los cationes divalentes interactúan con el borde Hoogsteen de la guanosina a través de O6 y N7. [50] [51] [52] Otro motivo de unión a iones en el intrón del grupo I de Tetrahymena es el motivo de la plataforma AA, en el que las adenosinas consecutivas en la misma hebra de ARN forman un par de pseudobase no canónico. [53] A diferencia del motivo GU en tándem, el motivo de la plataforma AA se une preferentemente a los cationes monovalentes. En muchos de estos motivos, la ausencia de cationes monovalentes o divalentes da como resultado una mayor flexibilidad o pérdida de estructura terciaria.
Se ha descubierto que los iones de metales divalentes, especialmente el magnesio , son importantes para la estructura de las uniones de ADN, como la unión intermedia de Holliday en la recombinación genética . El ion magnesio protege los grupos fosfato cargados negativamente en la unión y permite que se coloquen más cerca, lo que permite una conformación apilada en lugar de una conformación no apilada. [54] El magnesio es vital para estabilizar este tipo de uniones en estructuras diseñadas artificialmente utilizadas en la nanotecnología del ADN , como el motivo de doble cruce. [55]
Historia
El trabajo más temprano en biología estructural del ARN coincidió, más o menos, con el trabajo que se estaba realizando sobre el ADN a principios de la década de 1950. En su artículo seminal de 1953, Watson y Crick sugirieron que el apiñamiento de van der Waals por el grupo 2`OH de la ribosa impediría que el ARN adoptara una estructura de doble hélice idéntica al modelo que propusieron, lo que ahora conocemos como ADN en forma de B. [56] Esto provocó preguntas sobre la estructura tridimensional del ARN: ¿podría esta molécula formar algún tipo de estructura helicoidal y, de ser así, cómo?
A mediados de la década de 1960, se estaba estudiando intensamente el papel del ARNt en la síntesis de proteínas. En 1965, Holley et al. purificó y secuenció la primera molécula de ARNt, proponiendo inicialmente que adoptara una estructura en forma de hoja de trébol, basada en gran medida en la capacidad de ciertas regiones de la molécula para formar estructuras de bucle de tallo. [57] El aislamiento de tRNA resultó ser la primera gran ganancia inesperada en biología estructural del RNA. En 1971, Kim et al. logró otro avance, produciendo cristales de levadura tRNA PHE que se difractaban a resoluciones de 2-3 Ångström usando espermina, una poliamina de origen natural, que se unía y estabilizaba el tRNA. [58]
Durante un tiempo considerable después de las primeras estructuras de ARNt, el campo de la estructura del ARN no avanzó drásticamente. La capacidad de estudiar una estructura de ARN dependía del potencial para aislar el ARN objetivo. Esto resultó ser una limitación para el campo durante muchos años, en parte porque otros objetivos conocidos, es decir, el ribosoma , eran significativamente más difíciles de aislar y cristalizar. Como tal, durante unos veinte años después de la publicación original de la estructura del ARNt PHE , se resolvieron las estructuras de solo un puñado de otros objetivos de ARN, y casi todos ellos pertenecen a la familia de ARN de transferencia. [59]
Esta lamentable falta de alcance eventualmente se superaría en gran parte debido a dos avances importantes en la investigación de ácidos nucleicos: la identificación de ribozimas y la capacidad de producirlas a través de la transcripción in vitro . Posteriormente a la publicación de Tom Cech que implicaba al intrón del grupo I de Tetrahymena como una ribozima autocatalítica, [60] y el informe de Sidney Altman sobre la catálisis por ARN de ribonucleasa P, [61] se identificaron varios otros ARN catalíticos a fines de la década de 1980, [62] incluido el tiburón martillo ribozima. En 1994, McKay et al. publicó la estructura de un 'complejo inhibidor de ribozima ARN-ADN de cabeza de martillo' con una resolución de 2,6 Ångström, en el que la actividad autocatalítica de la ribozima se interrumpió mediante la unión a un sustrato de ADN. [63] Además de los avances que se están logrando en la determinación de la estructura global a través de la cristalografía, a principios de la década de 1990 también se vio la implementación de la RMN como una técnica poderosa en la biología estructural del ARN. Investigaciones como esta permitieron una caracterización más precisa del emparejamiento de bases y las interacciones de apilamiento de bases que estabilizaron los pliegues globales de moléculas de ARN grandes.
El resurgimiento de la biología estructural del ARN a mediados de la década de 1990 ha provocado una verdadera explosión en el campo de la investigación estructural de ácidos nucleicos. Desde la publicación de las estructuras Hammerhead y P 4-6 , se han realizado numerosas contribuciones importantes al campo. Algunos de los ejemplos más notables incluyen las estructuras de los intrones del Grupo I y del Grupo II , [6] y el Ribosoma . [38] Las tres primeras estructuras se produjeron mediante transcripción in vitro , y la RMN ha desempeñado un papel en la investigación de componentes parciales de las cuatro estructuras, testimonio de la indispensabilidad de ambas técnicas para la investigación del ARN. El Premio Nobel de Química de 2009 fue otorgado a Ada Yonath , Venkatraman Ramakrishnan y Thomas Steitz por su trabajo estructural en el ribosoma , lo que demuestra el papel destacado que ha tenido la biología estructural del ARN en la biología molecular moderna.
Ver también
- Vástago-bucle
- Pseudonudo
- Predicción de estructura secundaria
- Base par
- Par de bases oscilantes
- Par de bases Hoogsteen
- Ribosoma
- Riboswitch
- Ribozima
- Ribozima cabeza de martillo
- Intrón catalítico del grupo I
- Intrón del grupo II
- ARNt
- G-quadruplex
- ADN de i-motif
- Tetraloop
- Secuencia resbaladiza
- Besando tallo-lazo
Referencias
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