Batrachochytrium dendrobatidis ( / b ə ˌ t r eɪ k oʊ k ɪ t r i əm d ɛ n d r oʊ b ə t aɪ d ɪ s / bə- TRAY -koh- KIT DE -ree-əm DEN -droh-bə -ty-dis ), también conocido como Bd o el hongo quítrido anfibio , es un hongo que causa la enfermedad de la quitridiomicosis en los anfibios..
Batrachochytrium dendrobatidis | |
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Zoosporangia de B. dendrobatidis que crece en un artrópodo de agua dulce (a) y algas (b); barras de escala = 30 µm | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Hongos |
División: | Chytridiomycota |
Clase: | Quitridiomicetos |
Pedido: | Rhizophydiales |
Género: | Batrachochytrium |
Especies: | B. dendrobatidis |
Nombre binomial | |
Batrachochytrium dendrobatidis Longcore, Pessier y DK Nichols (1999) |
Desde su descubrimiento en 1998 por Lee Berger , [1] la enfermedad devastó las poblaciones de anfibios de todo el mundo, en un declive global hacia múltiples extinciones, parte de la extinción del Holoceno . Una segunda especie descrita recientemente, B. salamandrivorans , también causa quitridiomicosis y muerte en salamandras .
Los hongos patógenos que causan la enfermedad de la quitridiomicosis devastan la piel de ranas, sapos y otros anfibios, desequilibrando su equilibrio de agua y sal y eventualmente causando insuficiencia cardíaca, informa Nature. Algunas especies de anfibios parecen tener una capacidad innata para resistir la infección por quitridiomicosis debido a la simbiosis con Janthinobacterium lividum . Incluso dentro de especies que generalmente sucumben, algunas poblaciones sobreviven, posiblemente demostrando que estos rasgos o alelos de especies están sujetos a selección evolutiva .
Etimología
El nombre genérico se deriva de las palabras griegas batrachos (rana) y chytra (vasija de barro), mientras que el epíteto específico se deriva del género de ranas del que se hizo la confirmación original de patogenicidad ( Dendrobates ), [2] dendrobatidis es de el griego dendron , "árbol" y bates , "uno que trepa", refiriéndose a un género de ranas venenosas. [3]
Sistemática
Batrachochytrium dendrobatidis se consideraba hasta hace poco la especie única del género Batrachochytrium . La clasificación inicial del patógeno como quitridio se basó en la ultraestructura de la zoospora. El análisis de ADN de SSU - rDNA ha corroborado la opinión, con la coincidencia más cercana a Chytridium confervae . En 2013 se descubrió una segunda especie de Batrachochytrium : B. salamandrivorans , que afecta principalmente a las salamandras y también causa quitridiomicosis . [4] B. salamandrivorans difiere de B. dendrobatidis principalmente en la formación de tubos germinativos in vitro , la formación de talos coloniales con múltiples esporangios in vivo y una menor preferencia térmica. [4]
Morfología
B. dendrobatidis infecta la piel queratinizada de los anfibios . El hongo en la epidermis tiene un talo con una red de rizoides y esporangios inperculados (sin opérculo ) de paredes lisas, aproximadamente esféricos . Cada esporangio produce un solo tubo para descargar las esporas.
Estructura de zoosporas
Las zoosporas de B. dendrobatidis , que suelen tener un tamaño de 3 a 5 µm , tienen un cuerpo ovoide alargado con un solo flagelo posterior (19 a 20 µm de largo) y poseen un área central de ribosomas a menudo con esferas de membrana unidas a ribosomas dentro de la masa ribosómica principal. [2] Se ha observado un pequeño espolón, ubicado en la parte posterior del cuerpo celular, adyacente al flagelo, pero esto puede ser un artefacto en las muestras fijadas con formalina. El área central de los ribosomas está rodeada por una única cisterna de retículo endoplásmico , dos o tres mitocondrias y un extenso complejo de microcuerpo -glóbulo lipídico. Los microcuerpos se apiñan de cerca y casi rodean de cuatro a seis glóbulos lipídicos (tres anteriores y uno a tres lateralmente), algunos de los cuales aparecen unidos por una cisterna. Algunas zoosporas parecen contener más glóbulos de lípidos (esto puede haber sido el resultado de un efecto de plano de sección, porque los glóbulos a menudo estaban lobulados en las zoosporas examinadas). Un rumposome no se ha observado. [2]
Estructura del flagelo
Un centríolo no funcional se encuentra adyacente al cinetosoma . Nueve puntales interconectados unen el cinetosoma al plasmalema y hay una placa terminal en la zona de transición. En la sección transversal se ha observado una estructura en forma de anillo interior unida a los túbulos de los dobletes flagelares dentro de la zona de transición. No se han observado raíces asociadas con el cinetosoma. En muchas zoosporas, el núcleo se encuentra parcialmente dentro de la agregación de ribosomas e invariablemente estaba situado lateralmente. Se produjeron pequeñas vacuolas y un cuerpo de Golgi con cisternas apiladas dentro del citoplasma fuera del área ribosómica. Las mitocondrias , que a menudo contienen una pequeña cantidad de ribosomas, se tiñen densamente con crestas discoidales . [2]
Ciclo vital
B. dendrobatidis tiene dos etapas de la vida primaria: un sésiles, reproductiva zoosporangium y móviles, uniflagellated zoosporas liberado de la zoosporangium. Se sabe que las zoosporas están activas solo durante un corto período de tiempo y pueden viajar distancias cortas de uno a dos centímetros. [5] Sin embargo, las zoosporas son capaces de quimiotaxis y pueden moverse hacia una variedad de moléculas que están presentes en la superficie de los anfibios, como azúcares, proteínas y aminoácidos . [6] B. dendrobatidis también contiene una variedad de enzimas proteolíticas y esterasas que lo ayudan a digerir las células de los anfibios y utilizan la piel de los anfibios como fuente de nutrientes. [7] Una vez que la zoospora llega a su huésped, forma un quiste debajo de la superficie de la piel e inicia la parte reproductiva de su ciclo de vida. Las zoosporas enquistadas se convierten en zoosporangios, que pueden producir más zoosporas que pueden reinfectar al huésped o liberarse en el medio ambiente acuático circundante. [8] Se muestra que los anfibios infectados con estas zoosporas mueren de un paro cardíaco . [9]
Además de los anfibios, B. dendrobatidis también infecta al cangrejo de río ( Procambarus alleni , P. clarkii , Orconectes virilis y O. immunis ), pero no al pez mosquito ( Gambusia holbrooki ). [10]
Fisiología
B. dendrobatidis puede crecer dentro de un amplio rango de temperatura (4-25 ° C), con temperaturas óptimas entre 17 y 25 ° C. [11] El amplio rango de temperatura para el crecimiento, incluida la capacidad de sobrevivir a 4 ° C, le da al hongo la capacidad de invernar en sus huéspedes, incluso cuando las temperaturas en los ambientes acuáticos son bajas. La especie no crece muy por encima de las temperaturas de 25 ° C y el crecimiento se detiene por encima de los 28 ° C. [11] Las ranas arborícolas de ojos rojos infectadas ( Litoria chloris ) se recuperaron de sus infecciones cuando se incubaron a una temperatura de 37 ° C. [12]
Varias formas
B. dendrobatidis se ha encontrado ocasionalmente en formas distintas de sus estadios tradicionales de zoosporas y esporangios. Por ejemplo, antes de la ola de calor europea de 2003 que diezmó las poblaciones de la rana de agua Rana Lessonae a través de la quitridiomicosis, el hongo existía en los anfibios como organismos unicelulares esféricos, confinados a parches diminutos (80-120 micrómetros de diámetro). Estos organismos, desconocidos en ese momento, fueron posteriormente identificados como B. dendrobatidis . Las características de los organismos sugerían zoosporas enquistadas; pueden haber incorporado una espora en reposo, una saprobe o una forma parasitaria del hongo que no es patógena. [13]
Hábitat y relación con los anfibios
El hongo crece en la piel de los anfibios y produce zoosporas acuáticas. [14] Está muy extendido y se extiende desde los bosques de las tierras bajas hasta las frías cimas de las montañas. A veces es un parásito no letal y posiblemente un saprófito . El hongo está asociado con la mortalidad del huésped en las tierras altas o durante el invierno, y se vuelve más patógeno a temperaturas más bajas. [15]
Distribución geográfica
Se ha sugerido que B. dendrobatidis se originó en África o Asia y posteriormente se extendió a otras partes del mundo mediante el comercio de ranas africanas con garras ( Xenopus laevis ). [16] En este estudio, se examinaron 697 especímenes archivados de tres especies de Xenopus , recolectados previamente entre 1879 y 1999 en el sur de África. El primer caso de quitridiomicosis se encontró en una muestra de X. laevis de 1938. El estudio también sugiere que la quitridiomicosis había sido una infección estable en el sur de África desde 23 años antes de encontrar cualquier infectado fuera de África. [16] Hay información más reciente de que la especie se originó en la península de Corea y se propagó por el comercio de ranas. [17]
También se cree que las ranas toro americanas ( Lithobates catesbeianus ), también ampliamente distribuidas, son portadoras de la enfermedad debido a su baja susceptibilidad inherente a la infección por B. dendrobatidis . [18] [19] La rana toro a menudo escapa del cautiverio y puede establecer poblaciones salvajes donde puede introducir la enfermedad en nuevas áreas. [5] También se ha demostrado que B. dendrobatidis puede sobrevivir y crecer en suelos húmedos y en plumas de aves, lo que sugiere que B. dendrobatidis también puede propagarse en el medio ambiente por las aves y el transporte de suelos. [20] Las infecciones se han relacionado con mortalidades masivas de anfibios en América del Norte , América del Sur , América Central , Europa y Australia . [21] [22] [23] B. dendrobatidis se ha relacionado con la extinción de la rana diurna de hocico agudo ( Taudactylus acutirostris ) en Australia. [24]
Se ha identificado una amplia variedad de hospedadores anfibios susceptibles a la infección por B. dendrobatidis , incluidas las ranas del bosque ( Lithobates sylvatica ), [25] la rana montañesa de patas amarillas ( Lithobates muscosa ), [26] la salamandra de dos líneas del sur ( Eurycea cirrigera ), [27] Salamandra de San Marcos ( Eurycea nana ), Salamandra de Texas ( Eurycea neotenes ), Salamandra de Blanco River Springs ( Eurycea pterophila ), Salamandra de Barton Springs ( Eurycea sosorum ), Salamandra de la meseta de Jollyville ( Eurycea tonkawae ), [28 ] Ambystoma jeffersonianum , [29] la rana coro occidental ( Pseudacris triseriata ), la rana grillo del sur ( Acris gryllus ), el sapo pata de espada oriental ( Scaphiopus holbrooki ), la rana leopardo del sur ( Lithobates sphenocephala ), [30] el leopardo del Río Grande rana ( Lithobates berlandieri ), [31] y el tritón de Cerdeña ( Euproctus platycephalus ). [32] y especies de ranas endémicas, la rana Beysehir en Turquía ( Pelophylax caralitanus ). [33]
El sudeste de Asia
Si bien la mayoría de los estudios sobre B. dendrobatidis se han realizado en varios lugares del mundo, la presencia del hongo en el sudeste asiático sigue siendo un desarrollo relativamente reciente. Se desconoce el proceso exacto a través del cual se introdujo el hongo en Asia; sin embargo, como se mencionó anteriormente, se ha sugerido que el transporte de especies portadoras asintomáticas (por ejemplo, Lithobates catesbeianus , la rana toro americana) puede ser un componente clave en la diseminación del hongo. , al menos en China . [34] Los estudios iniciales demostraron la presencia del hongo en estados / países insulares como Hong Kong , [35] Indonesia , [36] Taiwán , [30] y Japón . [37] Poco después, países de Asia continental como Tailandia , [38] Corea del Sur , [39] y China [40] informaron incidencias de B. dendrobatidis entre sus poblaciones de anfibios. Se ha realizado un gran esfuerzo para clasificar la herpetofauna en países como Camboya , Vietnam y Laos, donde se descubren con frecuencia nuevas especies de ranas, sapos y otros anfibios y reptiles. Al mismo tiempo, los científicos están limpiando la herpetofauna para determinar si estos animales recién descubiertos poseen rastros del hongo.
En Camboya, un estudio mostró que B. dendrobatidis prevalece en todo el país en áreas cercanas a Phnom Penh (en una aldea a menos de 5 km), Sihanoukville (ranas recolectadas en el mercado local), Kratie (ranas recolectadas en las calles alrededor de la ciudad), y Siem Reap (ranas recolectadas de una reserva nacional: Angkor Center for Conservation of Biodiversity ). [41] Otro estudio en Camboya cuestionó el impacto antropológico potencial en la diseminación de B. dendrobatidis en las poblaciones locales de anfibios en 3 áreas diferentes en relación con la interacción humana: bajo (un bosque aislado en la cima de una montaña rara vez visita), medio (un bosque carretera ~ 15 km de un pueblo que se utiliza al menos una vez a la semana) y alto (un pequeño pueblo donde los humanos interactúan con su entorno a diario). Utilizando PCR cuantitativa , se encontró evidencia de B. dendrobatidis en los 3 sitios con el mayor porcentaje de anfibios positivos para el hongo del camino forestal (impacto medio; 50%), seguido por el bosque de montaña (impacto bajo; 44%) y aldea (alto impacto; 36%). [42] La influencia humana probablemente explica la detección del hongo en las áreas media y alta, sin embargo, no proporciona una explicación adecuada de por qué incluso los anfibios aislados fueron positivos para B. dendrobatidis . Esto puede quedar sin respuesta hasta que se realicen más investigaciones sobre la transmisión del hongo a través de los paisajes. Sin embargo, evidencia reciente sugiere que los mosquitos pueden ser un posible vector que puede ayudar a propagar B. dendrobatidis. Otro estudio en la Guayana Francesa reporta una infección generalizada, con 8 de los 11 sitios muestreados que dieron positivo para la infección por B. dendrobatidis para al menos una especie. [43] Este estudio sugiere que Bd está más extendido de lo que se pensaba.
Efecto sobre los anfibios
Las poblaciones de anfibios en todo el mundo han experimentado una disminución constante debido al aumento de la enfermedad de la quitridiomicosis , causada por este hongo Bd . El Bd puede introducirse en un anfibio principalmente a través de la exposición al agua, colonizando los dedos y las superficies ventrales del cuerpo del animal con mayor intensidad y extendiéndose por todo el cuerpo a medida que el animal madura. Los efectos potenciales de este patógeno son hiperqueratosis , hiperplasia epidérmica , úlceras y, de manera más prominente, el cambio en la regulación osmótica que a menudo conduce a un paro cardíaco. [44] El número de muertes de anfibios depende de una variedad de factores, pero lo más importante es la intensidad de la infección. Se ha descubierto que algunas especies de anfibios se adaptan a la infección después de una muerte inicial, siendo iguales las tasas de supervivencia de individuos infectados y no infectados. [45]
Según un estudio de la Universidad Nacional de Australia, se estima que el hongo Bd ha provocado la disminución de 501 especies de anfibios, alrededor del 6,5 por ciento del total mundial conocido. De estos, 90 han sido completamente eliminados y otras 124 especies han disminuido en más del 90 por ciento, y sus probabilidades de que las especies afectadas se recuperen a una población saludable son dudosas. [46] Sin embargo, estas conclusiones fueron criticadas por estudios posteriores, que propusieron que el Bd no era un impulsor principal de la disminución de anfibios como se encontró en el estudio anterior. [47]
Ver también
- Hongos patógenos
- Disminución de las poblaciones de anfibios
- Ranavirus
Referencias
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Otras lecturas
- Daszak, Peter; Berger L; Cunningham AA; Hyatt AD; Green DE; Speare R. (1999). "Enfermedades infecciosas emergentes y disminución de la población de anfibios" . Enfermedades infecciosas emergentes . 5 (6): 735–748. doi : 10.3201 / eid0506.990601 . PMC 2640803 . PMID 10603206 .
- Johnson, Megan L .; Speare, Richard (agosto de 2003). "Supervivencia de Batrachochytrium dendrobatidis en agua: Implicaciones de cuarentena y control de enfermedades" . Enfermedades infecciosas emergentes . 9 (8): 915–921. doi : 10.3201 / eid0908.030145 . PMC 3020615 . PMID 12967488 .
enlaces externos
- Hongos quítridos en línea en la Universidad de Alabama
- Batrachochytrium dendrobatidis en MycoBank .
- Batrachochytrium dendrobatidis en Index Fungorum