La quitridiomicosis es una enfermedad infecciosa en los anfibios , causada por los hongos quítridos Batrachochytrium dendrobatidis y Batrachochytrium salamandrivorans , un hongo zoospórico no hifal . La quitridiomicosis se ha relacionado con una disminución dramática de la población o incluso con la extinción de especies de anfibios en el oeste de América del Norte , América Central , América del Sur , Australia oriental , África oriental ( Tanzania ), [1] y Dominica y Montserrat en el Caribe . Gran parte del Nuevo Mundo también corre el riesgo de que la enfermedad llegue en los próximos años. [2] El hongo es capaz de causar muertes esporádicas en algunas poblaciones de anfibios y una mortalidad del 100% en otras. No se conoce ninguna medida eficaz para el control de la enfermedad en poblaciones silvestres. Los individuos afectados por la enfermedad ven varios signos clínicos. Hay varias opciones posibles para controlar este hongo causante de la enfermedad, aunque ninguna ha demostrado ser factible a gran escala. Se ha propuesto que la enfermedad es un factor que contribuye a una disminución global de las poblaciones de anfibios que aparentemente ha afectado a alrededor del 30% de las especies de anfibios del mundo. [3] Algunas investigaciones encontraron evidencia insuficiente para vincular los hongos quítridos y la quitridiomicosis con la disminución global de anfibios, [4] pero investigaciones más recientes establecen una conexión y atribuyen la propagación de la enfermedad a su transmisión a través de rutas comerciales internacionales a ecosistemas nativos. [5]
Historia
No está claro si la quitridiomicosis es un patógeno nuevo y emergente o un patógeno con una virulencia aumentada recientemente .
La enfermedad en su forma epizoótica se descubrió por primera vez en 1993 en ranas muertas y moribundas en Queensland , Australia . Había estado presente en el país desde al menos 1978 y está muy extendido en Australia. También se encuentra en África , América , Europa , Nueva Zelanda y Oceanía . En Australia, Panamá y Nueva Zelanda, el hongo pareció haber "aparecido" repentinamente y ampliado su rango al mismo tiempo que disminuyó el número de ranas. En las Américas, se originó en Venezuela en 1987, donde arrasó el continente hasta América Central. También se encontró en la parte baja de América Central en 1987, donde se extendió hacia abajo para encontrar el barrido ascendente de América del Sur. [6] Sin embargo, puede ser simplemente que el hongo se produce de forma natural y solo se identificó recientemente porque se ha vuelto más virulento o más prevalente en el medio ambiente, o porque las poblaciones de huéspedes se han vuelto menos resistentes a la enfermedad. El hongo ha sido detectado en cuatro áreas de Australia — la costa este, Adelaide , el suroeste de Australia Occidental y Kimberley — y probablemente esté presente en otros lugares. [7] Últimamente, los genomas de 234 aislados de Batrachochytrium dendrobatidis fueron comparados filogenéticamente y los resultados sugieren fuertemente que un linaje encontrado en la península de Corea probablemente sembró el panzoótico. [8]
Entre las ranas, la aparición más antigua documentada de Batrachochytrium proviene de un espécimen de una rana de agua del Titicaca recolectada en 1863, y entre las salamandras, la más antigua fue una salamandra gigante japonesa recolectada en 1902. Sin embargo, ambas involucraron cepas del hongo que no han sido implicadas. en eventos de mortalidad masiva. [9] [10] Un ejemplo posterior de un anfibio infectado con Bd fue un espécimen de una rana africana con garras ( Xenopus laevis ) recolectada en 1938, y esta especie tampoco parece estar esencialmente afectada por la enfermedad, lo que la convierte en un vector adecuado . [11] El primer método bien documentado de prueba de embarazo humana involucró a esta especie y, como resultado, el comercio internacional a gran escala de ranas africanas con garras comenzó hace más de 60 años. [11] Si Batrachochytrium se originó en África, se cree que la rana de garras africana fue el vector de la propagación inicial fuera del continente. [11] El primer caso documentado de la enfermedad quitridiomicosis fue una rana toro americana ( Rana catesbeiana ) recolectada en 1978. [11]
Distancia
El rango geográfico de la quitridiomicosis es difícil de determinar. Si ocurre, la enfermedad solo está presente donde está presente el hongo B. dendrobatidis . Sin embargo, la enfermedad no siempre está presente donde está el hongo. Las razones de la disminución de los anfibios a menudo se denominan "enigmáticas" porque se desconoce la causa. No se comprende completamente por qué algunas áreas se ven afectadas por el hongo mientras que otras no. Los factores oscilantes como el clima, la idoneidad del hábitat y la densidad de población pueden ser factores que hagan que el hongo infecte a los anfibios de un área determinada. Por lo tanto, al considerar el rango geográfico de quitridiomicosis, se debe considerar el rango de ocurrencia de B. dendrobatidis . [6] Recientemente se ha cartografiado el área de distribución geográfica de B. dendrobatidis y se extiende por gran parte del mundo. B. dendrobatidis se ha detectado en 56 de 82 países y en 516 de 1240 (42%) especies utilizando un conjunto de datos de más de 36,000 individuos. Tiene una amplia distribución en las Américas y se detecta esporádicamente en África, Asia y Europa. [2] Asia, por ejemplo, tiene solo un 2,35% de prevalencia. [12]
La variedad adecuada para B. dendrobatidis en el Nuevo Mundo es enorme. Las regiones con su mayor idoneidad incluyen hábitats que contienen la fauna de anfibios más diversa del mundo. Las áreas en riesgo son el Bosque Occidental de Pino Roble Sierra Madre, el bosque seco de Sonora y Sinaloa, el bosque húmedo de Veracruz, Centroamérica al este del Istmo de Tehuantepec, las Islas del Caribe, el bosque templado en Chile y el oeste de Argentina al sur de 30 ° S , los Andes por encima de los 1000 m sobre el nivel del mar en Venezuela, Colombia y Ecuador, laderas orientales de los Andes en Perú y Bolivia, el bosque atlántico brasileño, Uruguay, Paraguay y el noreste de Argentina, así como el suroeste y la Amazonía de Madeira-Tapajós. selvas tropicales. [13]
Actualmente, los efectos de la quitridiomicosis se observan con mayor facilidad en América Central, el este de Australia, América del Sur y el oeste de América del Norte. [2]
Cambio climático
Un estudio sugiere que las temperaturas globales cambiantes pueden ser responsables de una mayor proliferación de quitridiomicosis. El aumento de temperatura ha incrementado la evaporación en ciertos ambientes forestales que como resultado ha promovido la formación de nubes. [14] Los expertos proponen que el aumento de la cobertura de nubes en realidad podría estar disminuyendo la temperatura diurna al bloquear el sol, mientras que por la noche la cobertura de nubes sirve como aislamiento para elevar la temperatura nocturna de su rango normal. La combinación de la disminución de la temperatura durante el día y el aumento de la temperatura durante la noche puede proporcionar un crecimiento y reproducción óptimos para el hongo Chytrid, que tiene un rango de temperatura preferido entre 63 ° y 77 ° F (17 ° y 25 ° C). [15] El hongo muere a temperaturas iguales o superiores a 30 ° C, que sin la cubierta de nubes debido al aumento de la evaporación es más fácilmente accesible por el medio ambiente y, por lo tanto, puede mantener más fácilmente bajo control la población de hongos. [14]
Agentes causales
La quitridiomicosis causada por el hongo B. dendrobatidis afecta predominantemente a las capas más externas de la piel que contienen queratina. [6] Cuando la mayoría de las especies alcanzan un umbral de B. dendrobatidis de 10,000 zoosporas, no pueden respirar, hidratarse, osmorregularse o termorregularse correctamente. Esto se comprueba mediante muestras de sangre que muestran una falta de ciertos electrolitos, como sodio, magnesio y potasio. Actualmente se sabe que B. dendrobatidis tiene dos etapas de vida. La primera es la etapa zoosporangial asexual. [16] Cuando un huésped contrae la enfermedad por primera vez, las esporas penetran en la piel y se adhieren mediante raíces de microtúbulos. [17] La segunda etapa tiene lugar cuando los zoosporangios asexuales iniciales producen zoosporas móviles. [16] Para dispersar e infectar las células epidérmicas, se necesita una superficie húmeda. [16] Una segunda especie de Batrachochytrium , B. salamandrivorans , fue descubierta en 2013 y se sabe que causa quitridiomicosis en salamandras. [18]
Transmisión y progresión de enfermedades
B. dendrobatidis , un patógeno transmitido por el agua, dispersa zoosporas en el medio ambiente. [19] Las zoosporas usan flagelos para la locomoción a través de los sistemas de agua hasta que alcanzan un nuevo huésped y entran en la piel. [17] El ciclo de vida de B. dendrobatidis continúa hasta que se producen nuevas zoosporas a partir del zoosporangio y salen al medio ambiente o reinfectan al mismo huésped. [17] Una vez que el hospedador está infectado con B. dendrobatidis , potencialmente puede desarrollar quitridiomicosis, pero no todos los hospederos infectados la desarrollan. [17] Actualmente se desconocen otras formas de transmisión; sin embargo, se postula que la quitridiomicosis se transmite a través del contacto directo de los huéspedes o de un huésped intermedio. [17]
Gran parte de cómo se transmite con éxito B. dendrobatidis de un huésped a otro se desconoce en gran medida. [20] Una vez liberadas en el medio acuático, las zoosporas viajan menos de 2 cm dentro de las 24 horas antes de enquistarse. [21] El rango limitado de zoosporas de B. dendrobatidis sugiere que existe algún mecanismo desconocido por el cual se transmiten de un huésped a otro, [21] que puede involucrar el comercio de mascotas, y especialmente la rana toro americana. [22] Los factores abióticos como la temperatura, el nivel de pH y los niveles de nutrientes afectan el éxito de las zoosporas de B. dendrobatidis . [21] Las zoosporas del hongo pueden sobrevivir dentro de un rango de temperatura de 4 a 25 ° C y un rango de pH de 6 a 7. [21]
Se cree que la quitridiomicosis sigue este curso: las zoosporas primero encuentran la piel de los anfibios y rápidamente dan lugar a esporangios , que producen nuevas zoosporas. [23] La enfermedad luego progresa a medida que estas nuevas zoosporas reinfectan al huésped. Los cambios morfológicos en los anfibios infectados con el hongo incluyen enrojecimiento de la piel ventral, convulsiones con extensión de las extremidades posteriores, acumulación de piel desprendida sobre el cuerpo, desprendimiento de la epidermis superficial de los pies y otras áreas, leve rugosidad de la superficie con minutos papilomas cutáneos y pequeñas úlceras o hemorragias ocasionales . Los cambios de comportamiento pueden incluir letargo, no buscar refugio, no huir, pérdida del reflejo de enderezamiento y una postura anormal (p. Ej., Sentarse con las patas traseras alejadas del cuerpo). [24]
Además de los anfibios, la quitridiomicosis también infecta al cangrejo de río ( Procambarus alleni , P. clarkii , Orconectes virilis y O. immunis ), pero no al pez mosquito ( Gambusia holbrooki ). [25]
Signos clínicos
Se sabe que los anfibios infectados con B. dendrobatidis muestran muchos signos clínicos diferentes. Quizás el primer signo de infección sea la anorexia, que se produce tan pronto como ocho días después de la exposición. [20] Los individuos infectados también se encuentran comúnmente en un estado letárgico, caracterizado por movimientos lentos, y se niegan a moverse cuando se les estimula. Se observa un desprendimiento excesivo de piel en la mayoría de las especies de ranas afectadas por B. dendrobatidis . [6] Estos trozos de piel mudada se describen como opacos, blanco grisáceos y bronceados. [6] Algunos de estos parches de piel también se encuentran adheridos a la piel de los anfibios. [6] Estos signos de infección a menudo se observan entre 12 y 15 días después de la exposición. [20] El síntoma más típico de la quitridiomicosis es el engrosamiento de la piel, que rápidamente conduce a la muerte de las personas infectadas porque esas personas no pueden ingerir los nutrientes adecuados, liberar toxinas o, en algunos casos, respirar. [6] Otros signos comunes son enrojecimiento de la piel, convulsiones y pérdida del reflejo de enderezamiento. [20] En los renacuajos, B. dendrobatidis afecta las piezas bucales, donde está presente la queratina, lo que provoca conductas anormales de alimentación o decoloración de la boca. [6]
Investigación e impacto
El hongo quítrido anfibio parece crecer mejor entre 17 y 25 ° C, [21] y la exposición de las ranas infectadas a altas temperaturas puede curarlas. [26] En la naturaleza, cuanto más tiempo se encontraban ranas individuales a temperaturas superiores a 25 ° C, era menos probable que fueran infectadas por el quítrido anfibio. [27] Esto puede explicar por qué la disminución de anfibios inducida por quitridiomicosis ha ocurrido principalmente en elevaciones más altas y durante los meses más fríos. [28] Los péptidos cutáneos producidos naturalmente pueden inhibir el crecimiento de B. dendrobatidis cuando los anfibios infectados tienen temperaturas cercanas a los 10 ° C (50 ° F), lo que permite que especies como la rana leopardo del norte ( Rana pipiens ) eliminen la infección en aproximadamente 15 % de los casos. [29]
Aunque se han atribuido muchas disminuciones al hongo B. dendrobatidis , aunque es probable que sea prematuro en muchos casos [4] , algunas especies resisten la infección y algunas poblaciones pueden sobrevivir con un bajo nivel de persistencia de la enfermedad. [30] Además, algunas especies que parecen resistir la infección pueden albergar una forma no patógena de B. dendrobatidis .
Algunos investigadores sostienen que el enfoque en la quitridiomicosis ha hecho que los esfuerzos de conservación de los anfibios sean peligrosamente miopes. Una revisión de los datos en la Lista Roja de la UICN encontró que la amenaza de la enfermedad se asumió en la mayoría de los casos, pero ninguna evidencia muestra que, de hecho, sea una amenaza. [31] Los esfuerzos de conservación en Nueva Zelanda continúan enfocándose en curar a la rana nativa de Archey, en peligro crítico de extinción , Leiopelma archeyi , de quitridiomicosis, aunque la investigación ha demostrado claramente que son inmunes a la infección por B. dendrobatidis y están muriendo en la naturaleza de otros enfermedades aún por identificar. [32] En Guatemala, varios miles de renacuajos murieron a causa de un patógeno no identificado distinto de B. dendrobatidis . [33]
Una revisión científica de 2019 evaluó que la quitridiomicosis fue un factor en la disminución de al menos 501 especies de anfibios durante los últimos 50 años, de las cuales se confirmó o se presumió que 90 especies se habían extinguido en la naturaleza y otras 124 habían disminuido en más de 90%. [34] La revisión caracterizó el número total de víctimas como la "mayor pérdida registrada de biodiversidad atribuible a una enfermedad". [35] [36] Sin embargo, un estudio de seguimiento en Science encontró que el estudio de 2019 de Scheele et al. carecía de la evidencia necesaria para hacer estas afirmaciones y descubrió que las conclusiones no podían reproducirse con los datos y métodos del estudio original. [4] No está claro cuántas y qué especies se han visto afectadas por la quitridiomicosis, pero hay buenos datos para un número limitado de especies, como la rana de montaña de patas amarillas en las montañas de Sierra Nevada.
Inmunidad
Debido al inmenso impacto del hongo en las poblaciones de anfibios, se han realizado investigaciones considerables para diseñar métodos para combatir su proliferación en la naturaleza. Entre los más prometedores está la revelación de que los anfibios de las colonias que sobreviven al paso de la epidemia de quitridio tienden a portar niveles más altos de la bacteria Janthinobacterium lividum . [37] Esta bacteria produce compuestos antifúngicos , como indol-3-carboxaldehído y violaceína , que inhiben el crecimiento de B. dendrobatidis incluso en concentraciones bajas. [38] De manera similar, la bacteria Lysobacter gummosus que se encuentra en la salamandra de lomo rojo ( Plethodon cinereus ) produce el compuesto 2,4-diacetilfloroglucinol que inhibe el crecimiento de B. dendrobatidis . [39]
Comprender las interacciones de las comunidades microbianas presentes en la piel de los anfibios con especies de hongos en el medio ambiente puede revelar por qué ciertos anfibios, como la rana Rana muscosa , son susceptibles a los efectos fatales de B. dendrobatidis y por qué otros, como la salamandra Hemidactylium scutatum , son capaces de coexistir con el hongo. Como se mencionó anteriormente, se ha demostrado que la especie bacteriana antifúngica Janthinobacterium lividum , que se encuentra en varias especies de anfibios, previene los efectos del patógeno incluso cuando se agrega a otro anfibio que carece de la bacteria ( B. dendrobatidis, especie de anfibio susceptible). [40] Las interacciones entre la microbiota cutánea y B. dendrobatidis pueden alterarse para favorecer la resistencia de la enfermedad, como se vio en estudios anteriores sobre la adición de la bacteria productora de violaceína J. lividum a los anfibios que carecían de suficiente violaceína, lo que les permitió inhibir infección. [38] [41] Aunque la concentración exacta de violaceína (metabolito antifúngico producido por J. lividum ) necesaria para inhibir los efectos de B. dendrobatidis no está completamente confirmada, la concentración de violaceína puede determinar si un anfibio experimentará morbilidad (o mortalidad). ) causada por B. dendrobatidis . Se ha descubierto que la rana Rana muscosa , por ejemplo, tiene concentraciones muy bajas de violaceína en su piel, pero la concentración es tan pequeña que no puede facilitar una mayor capacidad de supervivencia de la rana; además, no se ha encontrado que J. lividum esté presente en la piel de R. muscosa . [40] [42] Esto implica que la bacteria antifúngica J. lividum (nativa de la piel de otros anfibios, como Hemidactylium scutatum ) es capaz de producir una cantidad suficiente de violaceína para prevenir la infección por B. dendrobatidis y permitir la coexistencia con el potencial hongo mortal.
Un estudio ha postulado que la pulga de agua Daphnia magna come las esporas del hongo. [43]
Interacciones con plaguicidas
La hipótesis de que el uso de pesticidas ha contribuido a la disminución de las poblaciones de anfibios ha sido sugerida varias veces en la literatura. [44] [45] [46] Las interacciones entre los pesticidas y la quitridiomicosis se examinaron en 2007, y se demostró que la exposición subletal al pesticida carbaril (un inhibidor de la colinesterasa ) aumenta la susceptibilidad de las ranas patas amarillas de las colinas ( Rana boylii ) a la quitridiomicosis. En particular, las defensas de los péptidos de la piel se redujeron significativamente después de la exposición al carbarilo, lo que sugiere que los pesticidas pueden inhibir esta defensa inmune innata y aumentar la susceptibilidad a las enfermedades. [47]
Evolución
Se informaron indicios de resistencia evolutiva emergente en una población en recuperación de una especie de rana afligida a partir del estudio ecológico de una rana reproductora de arroyos en peligro epizoótico, Mixophyes fleayi, informada en Australia subtropical. [48] El rebote de especies de ranas en Panamá después de la disminución no está asociado con la atenuación de patógenos, [49] [50] sino más bien un factor del huésped, ya sea una resistencia genética desarrollada a la infección por hongos o un rasgo adquirido de otra manera (como un hipotético colonización microbiana protectora) aún no se ha identificado.
Opciones de tratamiento
Se ha sugerido el uso de antifúngicos y terapia inducida por calor como tratamiento de B. dendrobatidis. Sin embargo, algunos de estos antifúngicos pueden causar efectos adversos en la piel de ciertas especies de ranas y, aunque se utilizan para tratar especies infectadas por quitridiomicosis, la infección nunca se erradica por completo. [ cita requerida ] Un estudio realizado por Rollins-Smith y sus colegas sugiere que el itraconazol es el antifúngico de elección cuando se trata del tratamiento de Bd. [51] Esto se ve favorecido en comparación con la anfotericina B y el cloranfenicol debido a su toxicidad, específicamente cloranfenicol, ya que se correlaciona con la leucemia en los sapos. Esto se convierte en una situación difícil porque sin tratamiento, las ranas sufrirán deformidades en las extremidades e incluso la muerte, pero también pueden sufrir anomalías en la piel con tratamiento. "El tratamiento no siempre es 100% exitoso y no todos los anfibios lo toleran muy bien, por lo tanto, la quitridiomicosis siempre debe tratarse con el consejo de un veterinario". [52]
Las personas infectadas con B. dendrobatidis se bañan en soluciones de itraconazol y, en unas pocas semanas, las personas previamente infectadas dan negativo para B. dendrobatidis utilizando ensayos de PCR. [16] [53] [54] La terapia de calor también se usa para neutralizar B. dendrobatidis en individuos infectados. [55] [56] Los experimentos de laboratorio con temperatura controlada se utilizan para aumentar la temperatura de un individuo más allá del rango de temperatura óptimo de B. dendrobatidis . [56] Los experimentos, en los que la temperatura aumenta más allá del límite superior del rango óptimo de B. dendrobatidis de 25 a 30 ° C, muestran que su presencia se disipa en unas pocas semanas y los individuos infectados vuelven a la normalidad. [56] La formalina / verde de malaquita también se ha utilizado para tratar con éxito a las personas infectadas con quitridiomicosis. [16] La rana de Archey se curó con éxito de la quitridiomicosis mediante la aplicación tópica de cloranfenicol. [57] Sin embargo, los riesgos potenciales de usar medicamentos antimicóticos en las personas son altos. [55]
La bioaumentación también se considera un posible tratamiento contra B. dendrobatidis . El huésped anfibio e incluso el medio ambiente pueden aumentarse con bacterias probióticas que expresan metabolitos antifúngicos que pueden combatir B. dendrobatidis . [58] Un ejemplo de aplicación de probióticos es la especie Rana muscosa en Sierra Nevada; los individuos tratados con el probiótico J. lividum exhibieron una mayor supervivencia y menores cargas de B. dendrobatidis en comparación con los controles no tratados. [59] [60] y especies de ranas endémicas, la rana Beysehir en Turquía ( Pelophylax caralitanus ). [61]
Ver también
- Enfermedades infecciosas emergentes
- Síndrome de la nariz blanca
- Rana incubadora gástrica
- Sapo dorado
- Sapo de la guajira
- Rana de árbol con flecos de Rabb
- Extinción del holoceno
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enlaces externos
- Artículo en la revista National Geographic, abril de 2009
- Comercio de vida silvestre y aparición mundial de enfermedades
- Principales estrategias de manejo preventivo del hongo quitridio
- La quitridiomicosis de anfibios en la página de inicio de las enfermedades de los anfibios
- El 'Arca de los Anfibios' tiene como objetivo salvar a las ranas de los hongos