especiación alopátrica

La especiación alopátrica (del griego antiguo ἄλλος (állos)  'otro' y πατρίς (patrís)  'patria') - también conocida como especiación geográfica , especiación vicariante , o su nombre anterior el modelo con mancuernas [1] : 86  - es un modo de especiación que ocurre cuando las poblaciones biológicas se aíslan geográficamente unas de otras hasta el punto de impedir o interferir con el flujo de genes .

Pueden surgir varios cambios geográficos, como el movimiento de los continentes y la formación de montañas, islas, cuerpos de agua o glaciares. La actividad humana, como la agricultura o los desarrollos, también puede cambiar la distribución de las poblaciones de especies. Estos factores pueden alterar sustancialmente la geografía de una región, lo que resulta en la separación de la población de una especie en subpoblaciones aisladas. Luego, las poblaciones vicarias experimentan cambios genéticos a medida que quedan sujetas a diferentes presiones selectivas , experimentan deriva genética y acumulan diferentes mutaciones en los acervos genéticos de las poblaciones separadas .. Las barreras impiden el intercambio de información genética entre las dos poblaciones que conducen al aislamiento reproductivo . Si las dos poblaciones entran en contacto, no podrán reproducirse, especiándose efectivamente. Otros factores de aislamiento, como la dispersión de la población que conduce a la emigración, pueden causar especiación (por ejemplo, la dispersión y el aislamiento de una especie en una isla oceánica) y se considera un caso especial de especiación alopátrica llamada especiación peripátrica .

La especiación alopátrica se subdivide típicamente en dos modelos principales: vicarianza y peripátrico. Ambos modelos difieren entre sí en virtud de sus tamaños de población y mecanismos de aislamiento geográfico. Los términos alopatría y vicarianza se usan a menudo en biogeografía para describir la relación entre organismos cuyos rangos no se superponen significativamente pero son inmediatamente adyacentes entre sí; no ocurren juntos o solo ocurren dentro de una estrecha zona de contacto. Históricamente, el lenguaje utilizado para referirse a los modos de especiación reflejaba directamente las distribuciones biogeográficas. [2] Como tal, la alopatría es una distribución geográfica opuesta a la simpatría.(especiación dentro de la misma zona). Además, los términos especiación alopátrica, vicariante y geográfica a menudo se usan indistintamente en la literatura científica. [2] Este artículo seguirá un tema similar, con excepción de casos especiales como peripátrico, centrífugo, entre otros.

La observación de la naturaleza crea dificultades para presenciar la especiación alopátrica de "principio a fin", ya que opera como un proceso dinámico. [3] A partir de esto surge una serie de cuestiones diversas en la definición de especies , la definición de barreras de aislamiento, la medición del aislamiento reproductivo , entre otros. Sin embargo, los modelos verbales y matemáticos, los experimentos de laboratorio y la evidencia empírica respaldan abrumadoramente la ocurrencia de la especiación alopátrica en la naturaleza. [4] [1] : 87–105 El  modelado matemático de la base genética del aislamiento reproductivo respalda la plausibilidad de la especiación alopátrica; Considerando que los experimentos de laboratorio de Drosophilay otras especies animales y vegetales han confirmado que el aislamiento reproductivo evoluciona como un subproducto de la selección natural . [1] : 87 

La noción de evolución vicariante fue desarrollada por primera vez por Leon Croizat a mediados del siglo XX. [5] [6] La teoría de la vicarianza, que mostró coherencia junto con la aceptación de la tectónica de placas en la década de 1960, fue desarrollada a principios de la década de 1950 por este botánico venezolano, quien había encontrado una explicación a la existencia de plantas similares en América y África, al deducir que originalmente habían sido una sola población antes de que los dos continentes se separaran.

Una población queda separada por una barrera geográfica; se desarrolla aislamiento reproductivo , resultando en dos especies separadas.
En la especiación alopátrica, la población de una especie queda separada por una barrera geográfica, por lo que el aislamiento reproductivo evoluciona produciendo dos especies separadas. A partir de esto, si una población recientemente separada vuelve a entrar en contacto, se pueden formar híbridos de baja aptitud, pero el refuerzo actúa para completar el proceso de especiación.
En la especiación peripátrica, una población pequeña y aislada en la periferia de una población central desarrolla un aislamiento reproductivo debido a la reducción o eliminación del flujo de genes entre las dos.
Una hembra de cíclido cebra azul cobalto .
Un cladograma de especies del grupo Charis cleonus superpuesto sobre un mapa de América del Sur que muestra los rangos biogeográficos de cada especie.
La especiación alopátrica puede resultar de la topografía de la montaña. Los cambios climáticos pueden llevar a las especies a zonas altitudinales, ya sean valles o picos. Las regiones coloreadas indican distribuciones. A medida que se modifican las distribuciones debido al cambio en los hábitats adecuados, el aislamiento reproductivo puede impulsar la formación de una nueva especie.
Una representación conceptual de las poblaciones de especies que quedan aisladas (azul y verde) por el cierre del Istmo de Panamá (círculo rojo). Con el cierre, América del Norte y del Sur quedaron conectadas, lo que permitió el intercambio de especies (púrpura). Las flechas grises indican el movimiento gradual de las placas tectónicas que resultó en el cierre.
El sombreado rojo indica el área de distribución del bonobo ( Pan paniscus ). El sombreado azul indica el área de distribución del chimpancé común ( Pan troglodytes ). Este es un ejemplo de especiación alopátrica porque están divididos por una barrera natural (el río Congo ) y no tienen un hábitat en común. También se muestran otras subespecies de Pan .
Una simplificación de un experimento en el que se criaron dos líneas vicariantes de moscas de la fruta en medios duros de maltosa y almidón , respectivamente. El experimento se replicó con 8 poblaciones; 4 con maltosa y 4 con almidón. Se encontraron diferencias en las adaptaciones para cada población correspondiente a los diferentes medios. [82] La investigación posterior encontró que las poblaciones evolucionaron el aislamiento conductual como un subproducto pleiotrópico de esta divergencia adaptativa. [83] Esta forma de aislamiento precigótico es un requisito previo para que se produzca la especiación.
Ernst Mayr en 1994