Los condensados biomoleculares son una clase de orgánulos y subdominios de orgánulos no unidos a la membrana , especificados por conceptos físicos que datan de hace mucho tiempo. Al igual que con otros orgánulos, los condensados biomoleculares son subunidades especializadas de la célula . Sin embargo, a diferencia de muchos orgánulos, la composición del condensado biomolecular no está controlada por una membrana delimitadora. En cambio, pueden formarse a través de una variedad de procesos diferentes, el más conocido de los cuales es la separación de fases de proteínas , ARN y otros biopolímeros en emulsiones coloidales , cristales líquidos , cristales sólidos. o agregados dentro de las células.
Historia
Teoría micelar
La teoría micelar de Carl Nägeli se desarrolló a partir de su estudio detallado de los gránulos de almidón en 1858. [1] Se propuso que las sustancias amorfas como el almidón y la celulosa consistieran en bloques de construcción, empaquetados en una matriz ligeramente cristalina para formar lo que luego denominó "micelas". ”. El agua podría penetrar entre las micelas y podrían formarse nuevas micelas en los intersticios entre las micelas viejas. La hinchazón de los granos de almidón y su crecimiento se describió mediante un modelo de agregado molecular, que también aplicó a la celulosa de la pared celular de la planta. El uso moderno de ' micela ' se refiere estrictamente a los lípidos, pero su uso original se extendió claramente a otros tipos de biomoléculas , y este legado se refleja hasta el día de hoy en la descripción de la leche como compuesta de ' micelas de caseína '.
Teoría de la separación de fases coloidal
El término `` coloide '' fue acuñado por Wolfgang Ostwald y definido por Thomas Graham en 1861 para describir el comportamiento de ciertas macromoléculas biológicas ( almidón , albúmina , gelatina , etc.) y moléculas inorgánicas como componentes de difusión lenta de una solución líquida turbia : suspensiones que estaban bloqueadas. por membranas semipermeables, [2] mientras que la física de la separación de fases fue descrita por Josiah Willard Gibbs en su artículo histórico titulado On the Equilibrium of Heterogeneous Substances , publicado en partes entre 1875 y 1878. [3] Influenciado por Willard Gibbs, importante También hizo contribuciones Johannes Diderik van der Waals , quien en 1890 publicó un tratado sobre la teoría de las soluciones binarias . [4]
El concepto de coloides intracelulares como principio organizador para la compartimentación de las células vivas se remonta a finales del siglo XIX, comenzando con William Bate Hardy y Edmund Beecher Wilson, quienes describieron el citoplasma (entonces llamado ' protoplasma ') como un coloide . [5] [6] Casi al mismo tiempo, Thomas Harrison Montgomery Jr. describió la morfología del nucleolo , un orgánulo dentro del núcleo, que posteriormente se ha demostrado que se forma a través de la separación de fases intracelular. [7] WB Hardy vinculó la formación de coloides biológicos con separación de fases en su estudio de las globulinas , afirmando que: "La globulina se dispersa en el solvente como partículas que son las partículas coloides y que son tan grandes como para formar una fase interna", [8] y contribuyó además a la descripción física básica de la separación de fases aceite-agua. [9]
La separación de fases coloidal como fuerza impulsora en la organización celular atrajo fuertemente a Stephane Leduc , quien escribió en su influyente libro de 1911 El mecanismo de la vida : "Por lo tanto, el estudio de la vida puede iniciarse mejor mediante el estudio de los fenómenos físico-químicos que resultan de el contacto de dos líquidos diferentes. La biología es, pues, una rama de la fisicoquímica de los líquidos; comprende el estudio de las soluciones electrolíticas y coloidales, y de las fuerzas moleculares que intervienen en la solución, la ósmosis, la difusión, la cohesión y la cristalización. . " [10]
La teoría de la sopa primordial del origen de la vida, propuesta por Alexander Oparin en ruso en 1924 (publicada en inglés en 1936) [11] y por JBS Haldane en 1929, [12] sugirió que la vida fue precedida por la formación de lo que Haldane llamó una "sopa caliente diluida" de " sustancias orgánicas coloidales ", y que Oparin denominó " coacervados " (después de de Jong [13] ), partículas compuestas por dos o más coloides que pueden ser proteínas, lípidos o ácidos nucleicos. Estas ideas influyeron fuertemente en el trabajo posterior de Sidney W. Fox sobre microesferas proteinoides.
Biología Molecular
En 1922, Hermann Staudinger refinó la teoría de la asociación coloidal de Thomas Graham al proponer que ciertos coloides estaban compuestos de polímeros de alto peso molecular (cadenas unidas por enlaces covalentes ), que denominó ' macromoléculas ' para distinguirlas de los grupos coloidales de moléculas de menor peso molecular. . La teoría de la asociación coloidal estaba tan arraigada que incluso Emil Fischer , quien había llegado a la conclusión de que las proteínas son polipéptidos formados por enlaces covalentes entre unidades de aminoácidos en 1906, inicialmente se negó a creer en la existencia de polímeros de alto peso molecular. Staudinger finalmente recibió el Premio Nobel en 1953. [14] Es importante destacar que el descubrimiento de polímeros macromoleculares de alto peso molecular arroja dudas sobre la universalidad de la separación de fases coloidal en biología, a pesar de que todavía se puede observar que los polímeros individuales se asocian por agrupamiento y fase. separación para formar coloides , cristales líquidos , cristales sólidos o agregados . [15]
Se produjo un impacto mucho mayor cuando Frederick Sanger determinó la secuencia de aminoácidos de la insulina [16] [17] y Linus Pauling , Robert Corey y Herman Branson propusieron correctamente la hélice alfa y la hoja beta como los motivos estructurales primarios en la estructura secundaria de la proteína , [18 ] mientras que Max Perutz y John Kendrew analizaron la estructura 3D de la mioglobina y luego la hemoglobina . Estos avances en la determinación de la estructura de la proteína llevaron a un enfoque general de los biólogos en la secuencia de aminoácidos a escala atómica y las interacciones proteína-proteína específicas de la conformación 3D de un tipo de modelo de bloqueo y clave , generalmente entre números definidos de subunidades que interactúan dentro de un complejo estequiométrico. Junto con Staudinger Premio Nobel 's en 1953 [19] este nuevo enfoque dado lugar a un interés reducido en biopolímeros como coloides en la biología, además de su propensión a formar sólidos cristales para determinación de la estructura por cristalografía de rayos X . [20] [21] Sin embargo, los campos de la química coloidal y la física de polímeros continuaron sin cesar para caracterizar las interacciones no estequiométricas que ocurren durante el comportamiento coloidal , cristal líquido y otras fases de los polímeros macromoleculares , particularmente los polímeros sintéticos desarrollados para aplicaciones industriales.
Apoyo de otras disciplinas
Cuando los biólogos celulares abandonaron en gran medida la separación de fases coloidal , se dejó en manos de personas relativamente ajenas, científicos agrícolas y físicos, hacer más progresos en el estudio de las biomoléculas de separación de fases en las células.
A principios de la década de 1970, Harold M Farrell Jr. del Departamento de Agricultura de EE. UU. Desarrolló un modelo de separación de fases coloidal para las micelas de caseína de la leche que se forman dentro de las células de las glándulas mamarias antes de su secreción como leche. [22]
También en la década de 1970, los físicos Tanaka & Benedek del MIT identificaron el comportamiento de separación de fases de las proteínas gamma-cristalinas de las células epiteliales del cristalino y las cataratas en solución, [23] [24] [25] [26] [27] que Benedek denominó ' condensación de proteínas' . [28]
En los años 1980 y 1990, Athene Donald 's física de polímeros laboratorio en Cambridge caracterizado extensamente transiciones de fase / separación de fases de almidón gránulos desde el citoplasma de las células vegetales, que se comportan como los cristales líquidos . [29] [30] [31] [32] [33] [34] [35] [36]
En 1991, Pierre-Gilles de Gennes recibió el Premio Nobel de Física por desarrollar una teoría generalizada de las transiciones de fase con aplicaciones particulares para describir el orden y las transiciones de fase en polímeros. [37] Desafortunadamente, de Gennes escribió en Nature que los polímeros deben distinguirse de otros tipos de coloides , a pesar de que pueden mostrar un comportamiento similar de agrupación y separación de fases , [38] una postura que se ha reflejado en el uso reducido del término coloide describir el comportamiento de asociación de orden superior de los biopolímeros en la biología celular moderna y el autoensamblaje molecular .
Revisión de la separación de fases
Los avances en la microscopía confocal a finales del siglo XX identificaron proteínas , ARN o carbohidratos que se localizaban en muchos compartimentos celulares no unidos a la membrana dentro del citoplasma o núcleo, que se denominaron de forma diversa "puntos / puntos", [39] [40] [ 41] [42] ' señalosomas ', [43] [44] ' gránulos ', [45] ' cuerpos ', ' conjuntos ', [42] ' paraspeckles ', 'purinosomas', [46] ' inclusiones ', ' agregados 'o' fábricas '. Durante este período de tiempo (1995-2008), el concepto de separación de fases se volvió a tomar prestado de la química coloidal y la física de polímeros y se propuso subyacer a la compartimentación tanto citoplasmática como nuclear . [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54] [55] [56]
Desde 2009, se han observado más pruebas de biomacromoléculas que experimentan transiciones de fase intracelular ( separación de fases ) en muchos contextos diferentes, tanto dentro de las células como en experimentos reconstituidos in vitro . [57] [58] [59] [60] [61] [62] [63]
El término recién acuñado " condensado biomolecular " [64] se refiere a polímeros biológicos (a diferencia de los polímeros sintéticos ) que se autoensamblan mediante agrupamiento para aumentar la concentración local de los componentes de ensamblaje, y es análogo a la definición física de condensación . [65] [64]
En física, la condensación se refiere típicamente a una transición de fase gas-líquido .
En biología, el término 'condensación' se usa mucho más ampliamente y también puede referirse a la separación de fases líquido-líquido para formar emulsiones coloidales o cristales líquidos dentro de las células, y la separación de fases líquido-sólido para formar geles , soles o suspensiones dentro de las células también. como transiciones de fase líquida a sólida , como la condensación de ADN durante la profase del ciclo celular o la condensación de proteínas de cristalinas en cataratas . [66] Con esto en mente, el término 'condensados biomoleculares' se introdujo deliberadamente para reflejar esta amplitud (ver más abajo). Dado que la condensación biomolecular generalmente implica interacciones oligoméricas o poliméricas entre un número indefinido de componentes, generalmente se considera distinta de la formación de complejos de proteínas estequiométricas más pequeñas con un número definido de subunidades, como las cápsidas virales o el proteasoma, aunque ambos son ejemplos de autogeneración molecular espontánea. -montaje o autoorganización .
Mecánicamente, parece que el panorama conformacional [67] (en particular, si está enriquecido en estados desordenados extendidos) y las interacciones multivalentes entre proteínas intrínsecamente desordenadas (incluida la polimerización beta cruzada), [68] y / o dominios proteicos que inducen la -to-cola agrupación oligomérica o polimérica, [69] podría desempeñar un papel en la separación de fases de las proteínas.
Ejemplos de
Se han caracterizado muchos ejemplos de condensados biomoleculares en el citoplasma y el núcleo que se cree que surgen por separación de fases líquido-líquido o líquido-sólido.
Condensados citoplásmicos
- Cuerpos de Lewy
- Gránulo de estrés
- P-cuerpo
- Gránulos P de la línea germinal
- Gránulos de almidón
- Gránulos de glucógeno [70]
- Formación del cristalino corneal y cataratas [71] [72] [73] [26] [74] [75]
- Otras inclusiones citoplasmáticas como gránulos de pigmento o cristales citoplasmáticos
- Purinosomas [46]
- Agregación de proteínas mal plegadas , como fibrillas de amiloide o fibras de hemoglobina S mutante (HbS) en la anemia de células falciformes
- Signalosomas , como los ensamblajes supramoleculares en la vía de señalización Wnt . [76] [77]
- También se puede argumentar que los filamentos citoesqueléticos se forman mediante un proceso de polimerización similar a la separación de fases, excepto que se ordenan en redes filamentosas en lugar de gotas o gránulos amorfos.
- Cuerpos de ribonucleoproteínas bacterianas (cuerpos BR): en estudios recientes se ha demostrado que los degradosomas de ARN de bacterias pueden ensamblarse en estructuras separadas en fases, denominadas cuerpos de ribonucleoproteínas bacterianas (cuerpos BR), con muchas propiedades análogas a los cuerpos de procesamiento eucariotas y gránulos de estrés. [78]
- Gránulos FLOE1: FLOE1 es una proteína específica de la semilla similar a un prión que controla la germinación de la semilla de la planta a través de la separación de fases en condensados biomoleculares. [79]
Condensados nucleares
- Nucleolo [80]
- Cuerpo de cajal
- Paraspeckle
- Complejo sinaptonemal
Otras estructuras nucleares, incluida la heterocromatina y la condensación del ADN en los cromosomas de mitosis condensada, se forman mediante mecanismos similares a la separación de fases, por lo que también se pueden clasificar como condensados biomoleculares.
Condensados asociados a la membrana plasmática
- Proteína de membrana, o proteína asociada a la membrana, agrupada en sinapsis neurológicas , uniones estrechas célula-célula u otros dominios de membrana. [81]
Condensados extracelulares secretados
- Nódulos coloides y coloides de tiroglobulina secretada de la glándula tiroides
- Caseína secretada 'micelas' de la glándula mamaria
- Albúmina y globulinas séricas
- Lisozima secretada [82] [52]
Los orgánulos y lipoproteínas encerrados en lípidos no se consideran condensados
Los orgánulos o endosomas típicos encerrados por una bicapa lipídica no se consideran condensados biomoleculares. Además, las gotitas de lípidos están rodeadas por una monocapa de lípidos en el citoplasma, en la leche o en las lágrimas, [83] por lo que parecen pertenecer a la categoría de "unidas a la membrana". Finalmente, las partículas de lipoproteínas LDL y HDL secretadas también están encerradas por una monocapa de lípidos. La formación de estas estructuras implica la separación de fases a partir de micelas coloidales o bicapas de cristal líquido , pero no se clasifican como condensados biomoleculares, ya que este término está reservado para orgánulos no unidos a membrana.
Separación de fase líquido-líquido (LLPS) en biología
Condensados biomoleculares líquidos
La separación de fase líquido-líquido (LLPS) genera un subtipo de coloide conocido como emulsión que puede fusionarse para formar gotas grandes dentro de un líquido. El orden de las moléculas durante la separación de fases líquido-líquido puede generar cristales líquidos en lugar de emulsiones . En las células, LLPS produce una subclase líquida de condensado biomolecular que puede comportarse como una emulsión o como cristal líquido .
El término condensados biomoleculares se introdujo en el contexto de ensamblajes intracelulares como un término conveniente y no excluyente para describir ensamblajes no estequiométricos de biomoléculas. [64] La elección del idioma aquí es específica e importante. Se ha propuesto que muchos condensados biomoleculares se forman a través de la separación de fases líquido-líquido (LLPS) para formar emulsiones coloidales o cristales líquidos en organismos vivos, en contraposición a la separación de fases líquido-sólido para formar cristales / agregados en geles , soles o suspensiones dentro de las células. o secreciones extracelulares. [84] Sin embargo, demostrar de manera inequívoca que un cuerpo celular se forma a través de la separación de fases líquido-líquido es un desafío, [85] [86] [87] [88] porque los diferentes estados del material (líquido frente a gel frente a sólido) no siempre son fáciles distinguir en células vivas. [89] [90] El término "condensado biomolecular" aborda directamente este desafío al no hacer suposiciones con respecto al mecanismo físico a través del cual se logra el ensamblaje, ni al estado material del ensamblaje resultante. En consecuencia, los cuerpos celulares que se forman a través de la separación de fases líquido-líquido son un subconjunto de condensados biomoleculares, al igual que aquellos en los que se desconocen los orígenes físicos del ensamblaje. Históricamente, muchos compartimentos celulares no unidos a la membrana identificados microscópicamente caen bajo el amplio paraguas de los condensados biomoleculares.
En física, la separación de fases se puede clasificar en los siguientes tipos de coloides , de los cuales los condensados biomoleculares son un ejemplo:
Medio / fase | Fase dispersa | |||
---|---|---|---|---|
Gas | Líquido | Sólido | ||
Medio de dispersión | Gas | No se conocen tales coloides. Se sabe que el helio y el xenón son inmiscibles en determinadas condiciones. [91] [92] | Ejemplos de aerosoles líquidos : niebla , nubes , condensación , neblina , lacas para el cabello | Ejemplos de aerosoles sólidos : humo , nubes de hielo , partículas atmosféricas |
Líquido | Ejemplo de espuma : crema batida , crema de afeitar , vesículas de gas | Emulsión o cristal líquido Ejemplos: leche , mayonesa , crema de manos , látex , membranas biológicas , micelas , lipoproteínas , seda , condensados biomoleculares líquidos | Sol o suspensión Ejemplos: tinta pigmentada , sedimentos , precipitados , agregados , fibras / fibrillas / filamentos, cristales , condensados biomoleculares sólidos | |
Sólido | Ejemplos de espuma sólida : aerogel , espuma de poliestireno , piedra pómez | Ejemplos de gel : agar , gelatina , gelatina , condensados biomoleculares en forma de gel | Ejemplo de sol sólido : vaso de arándano |
En biología, las formas más relevantes de separación de fases son líquido-líquido o líquido-sólido, aunque ha habido informes de vesículas de gas rodeadas por una capa de proteína separada en fases en el citoplasma de algunos microorganismos. [93]
Señalización Wnt
Uno de los primeros ejemplos descubiertos de un condensado biomolecular líquido intracelular altamente dinámico con una clara función fisiológica fueron los complejos supramoleculares ( señalosomas Wnt ) formados por componentes de la vía de señalización Wnt . [54] [94] [95] La proteína Disheveled (Dsh o Dvl) se agrupa en el citoplasma a través de su dominio DIX, que media la agrupación de proteínas (polimerización) y la separación de fases, y es importante para la transducción de señales. [39] [40] [41] [42] [44] [54] La proteína Dsh funciona tanto en polaridad plana como en señalización Wnt, donde recluta otro complejo supramolecular (el complejo Axin) a los receptores Wnt en la membrana plasmática. La formación de estas gotitas desaliñadas y que contienen axina se conserva en los metazoos, incluso en Drosophila , Xenopus y células humanas.
Gránulos de P
Otro ejemplo de gotitas de líquido en las células son los gránulos de P de la línea germinal en Caenorhabditis elegans . [84] [86] Estos gránulos se separan del citoplasma y forman gotitas, como lo hace el aceite con el agua. Tanto los gránulos como el citoplasma circundante son líquidos en el sentido de que fluyen en respuesta a fuerzas, y dos de los gránulos pueden fusionarse cuando entran en contacto. Cuando se estudian (algunas de) las moléculas en los gránulos (a través de la recuperación de fluorescencia después del fotoblanqueo ), se descubre que se recambio rápidamente en las gotas, lo que significa que las moléculas se difunden dentro y fuera de los gránulos, tal como se esperaba en una gota de líquido . Las gotas también pueden crecer hasta tener muchas moléculas de diámetro (micrómetros) [86] Los estudios de gotas de la proteína LAF-1 de Caenorhabditis elegans in vitro [96] también muestran un comportamiento similar al líquido, con una viscosidad aparente Pa s. Esto es aproximadamente diez mil veces más que el agua a temperatura ambiente, pero es lo suficientemente pequeño como para permitir que las gotas de LAF-1 fluyan como un líquido. Generalmente, la fuerza de interacción ( afinidad ) [97] y la valencia (número de sitios de unión) [63] de las biomoléculas de separación de fases influyen en la viscosidad de sus condensados, así como en su tendencia general a separarse de fases.
Referencias
- ^ Farlow, William G. (1890). "Actas de la Academia Americana de Artes y Ciencias". 26 . Academia Estadounidense de Artes y Ciencias: 376–381. JSTOR 20013496 . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ Graham T (diciembre de 1861). "Difusión de líquidos aplicada al análisis" . Transacciones filosóficas de la Royal Society . 151 : 183–224. doi : 10.1098 / rstl.1861.0011 .
- ^ Gibbs, JW (1961), Scientific Papers , Dover, Nueva York
- ^ Levelt-Sengers JM (2002). "Cómo los fluidos se mezclan: descubrimientos de la escuela de Van der Waals y Kamerlingh Onnes". R Holanda Acad of Arts and Sci . Amsterdam.
- ^ Wilson EB (julio de 1899). "La estructura del protoplasma" . Ciencia . 10 (237): 33–45. Código bibliográfico : 1899Sci .... 10 ... 33W . doi : 10.1126 / science.10.237.33 . PMID 17829686 .
- ^ Hardy WB (mayo de 1899). "Sobre la estructura del protoplasma celular: Parte I. La estructura producida en una célula por cambio fijador y post-mortem. La estructura de la materia coloidal y el mecanismo de fraguado y de coagulación" . La revista de fisiología . 24 (2): 158–210.1. doi : 10.1113 / jphysiol.1899.sp000755 . PMC 1516635 . PMID 16992486 .
- ^ Montgomery T (1898). "Estudios citológicos comparativos, con especial atención a la morfología del nucleolo". Revista de morfología . 15 (1): 265–582. doi : 10.1002 / jmor.1050150204 . S2CID 84531494 .
- ^ Hardy WB (1905). "Solución coloidal. Las globulinas" . Revista de fisiología . 33 (4–5): 255–333. doi : 10.1113 / jphysiol.1905.sp001126 . PMC 1465795 . PMID 16992817 .
- ^ Hardy WB (1912). "La tensión de las superficies de fluido compuesto y la estabilidad mecánica de películas de fluido" . Proceedings of the Royal Society A . 86 (591): 610–635. doi : 10.1098 / rspa.1912.0053 .
- ^ Leduc, Stephane (1911). "El mecanismo de la vida" .
- ^ Oparin, Alexander. "El origen de la vida" (PDF) .
- ^ Haldane, John BS "El origen de la vida" (PDF) .
- ^ Bungenberg de Jong, HG y HR Kruyt (1929). "Coacervación (miscibilidad parcial en sistemas coloides)". Proc Koninklijke Nederlandse Akademie Wetenschappen 32 : 849—856
- ^ Premio Nobel de Química 1953 .
- ^ Jirgensons, Bruno (1958). "Coloides orgánicos". Ámsterdam-Londres-Nueva York-Princeton: Elsevier. doi : 10.1002 / pol.1958.1203312665 . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ Sanger y Tuppy 1951a ; Sanger y Tuppy 1951b ; Sanger y Thompson 1953a ; Sanger y Thompson 1953b
- ^ Sanger, F. (1958), Conferencia Nobel: La química de la insulina (PDF) , Nobelprize.org , consultado el 18 de octubre de 2010. La conferencia del Nobel de Sanger también se publicó en Science: Sanger 1959
- ^ Pauling, L; Corey, RB (1951). "Configuraciones de cadenas polipeptídicas con orientaciones favorables alrededor de enlaces simples: dos nuevas hojas plisadas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 37 (11): 729–40. Código bibliográfico : 1951PNAS ... 37..729P . doi : 10.1073 / pnas.37.11.729 . PMC 1063460 . PMID 16578412 .
- ^ Premio Nobel de Química 1953 .
- ^ Haas, C .; Drenth, J. (1999). "Comprensión de la cristalización de proteínas sobre la base del diagrama de fases". Diario de crecimiento cristalino . 196 (2–4): 388–394. doi : 10.1016 / S0022-0248 (98) 00831-8 . ISSN 0022-0248 .
- ^ Piazza, Roberto (2000). "Interacciones y transiciones de fase en soluciones proteicas". Opinión actual en ciencia de interfases y coloides . 5 (1–2): 38–43. doi : 10.1016 / S1359-0294 (00) 00034-0 . ISSN 1359-0294 .
- ^ Farrell HM (1973). "Modelos para la formación de micelas de caseína" . Revista de ciencia láctea . 56 (9): 1195–1206. doi : 10.3168 / jds.S0022-0302 (73) 85335-4 . PMID 4593735 .
- ^ Tanaka T, Benedek GB (junio de 1975). "Observación de la difusividad proteica en lentes intactos humanos y bovinos con aplicación a cataratas". Oftalmología investigadora y ciencia visual . 14 (6): 449–56. PMID 1132941 .
- ^ Tanaka T, Ishimoto C, Chylack LT (septiembre de 1977). "Separación de fases de una mezcla de proteína-agua en catarata fría en el cristalino de rata joven". Ciencia . 197 (4307): 1010–1012. doi : 10.1126 / science.887936 . PMID 887936 .
- ^ Ishimoto C, Goalwin PW, Sun ST, Nishio I, Tanaka T (septiembre de 1979). "Separación de fases citoplásmicas en la formación de cataratas galactosemiantes en lentes de ratas jóvenes" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 76 (9): 4414–4416. doi : 10.1073 / pnas.76.9.4414 . PMC 411585 . PMID 16592709 .
- ^ a b Thomson, JA; Schurtenberger, P .; Thurston, GM; Benedek, GB (1987). "Separación de fase líquida binaria y fenómenos críticos en una solución de proteína / agua" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 84 (20): 7079–7083. doi : 10.1073 / pnas.84.20.7079 . ISSN 0027-8424 . PMC 299233 . PMID 3478681 .
- ^ Broide ML, Berland CR, Pande J, Ogun OO, Benedek GB (julio de 1991). "Separación de fase binario-líquido de soluciones de proteína de lente" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 88 (13): 5660–4. doi : 10.1073 / pnas.88.13.5660 . PMC 51937 . PMID 2062844 .
- ^ Benedek GB (septiembre de 1997). "Catarata como una enfermedad de condensación de proteínas: la conferencia Proctor" . Oftalmología investigadora y ciencia visual . 38 (10): 1911–21. PMID 9331254 .
- ^ Waigh, TA; Gidley, MJ; Komanshek, BU; Donald, AM (2000). "Las transformaciones de fase en almidón durante la gelatinización: un enfoque cristalino líquido". Investigación de carbohidratos . 328 (2): 165-176. doi : 10.1016 / s0008-6215 (00) 00098-7 . PMID 11028784 .
- ^ Jenkins, PJ; Donald, AM (1998). "Gelatinización de almidón: un estudio combinado de SAXS / WAXS / DSC y SANS". Investigación de carbohidratos . 308 (1–2): 133. doi : 10.1016 / S0008-6215 (98) 00079-2 .
- ^ Jenkins, PJ; Donald, AM (1995). "La influencia de la amilosa en la estructura de los gránulos de almidón". Revista Internacional de Macromoléculas Biológicas . 17 (6): 315-21. doi : 10.1016 / 0141-8130 (96) 81838-1 . PMID 8789332 .
- ^ Jenkins, PJ; Cameron, RE; Donald, AM (1993). "Una característica universal en la estructura de los gránulos de almidón de diferentes fuentes botánicas". Almidón - Stärke . 45 (12): 417. doi : 10.1002 / star.19930451202 .
- ^ Donald, AM ; Windle, AH; Brand, HR (1993). "Polímeros cristalinos líquidos". Física hoy . 46 (11): 87. Bibcode : 1993PhT .... 46k..87D . doi : 10.1063 / 1.2809100 . hdl : 2060/19900017655 .
- ^ Windle, AH; Donald, AD (1992). Polímeros cristalinos líquidos . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-30666-9.
- ^ Almidón: estructura y funcionalidad . Cambridge, Inglaterra: Royal Society of Chemistry. 1997. ISBN 978-0-85404-742-0.
- ^ La importancia de la ciencia de los polímeros para los sistemas biológicos: Universidad de York . Cambridge, Inglaterra: Royal Society of Chemistry. Marzo de 2008. ISBN 978-0-85404-120-6.
- ^ "Comunicado de prensa: el premio Nobel de física de 1991". Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Web. 5 de mayo de 2017.
- ^ de Gennes PG (julio de 2001). "Materia ultradivisa". Naturaleza . 385 (6845): 385. doi : 10.1038 / 35086662 . PMID 11473291 . S2CID 39983702 .
- ^ a b Cliffe, Adam; Hamada, Fumihiko; Bienz, Mariann (2003). "Un papel de despeinado en la reubicación de Axin a la membrana de plasma durante la señalización sin alas". Biología actual . 13 (11): 960–966. doi : 10.1016 / S0960-9822 (03) 00370-1 . ISSN 0960-9822 . PMID 12781135 . S2CID 15211115 .
- ^ a b Schwarz-Romond, T. (2005). "El efector de señalización Wnt Disheveled forma ensamblajes de proteínas dinámicas en lugar de asociaciones estables con vesículas citoplásmicas" . Revista de ciencia celular . 118 (22): 5269–5277. doi : 10.1242 / jcs.02646 . ISSN 0021-9533 . PMID 16263762 . S2CID 16988383 .
- ^ a b Schwarz-Romond, Thomas; Fiedler, Marc; Shibata, Naoki; Mayordomo, P Jonathan G; Kikuchi, Akira; Higuchi, Yoshiki; Bienz, Mariann (2007). "El dominio DIX de Disheveled confiere señalización Wnt por polimerización dinámica". Naturaleza Biología Molecular y Estructural . 14 (6): 484–492. doi : 10.1038 / nsmb1247 . ISSN 1545-9993 . PMID 17529994 . S2CID 29584068 .
- ^ a b c Schwarz-Romond, T .; Metcalfe, C .; Bienz, M. (2007). "Reclutamiento dinámico de axina por ensamblajes de proteínas desaliñados" . Revista de ciencia celular . 120 (14): 2402–2412. doi : 10.1242 / jcs.002956 . ISSN 0021-9533 . PMID 17606995 . S2CID 23270805 .
- ^ Bilic, J .; Huang, Y.-L .; Davidson, G .; Zimmermann, T .; Cruciat, C.-M .; Bienz, M .; Niehrs, C. (2007). "Wnt induce señalosomas de LRP6 y promueve la fosforilación de LRP6 dependiente de despeinado". Ciencia . 316 (5831): 1619–1622. doi : 10.1126 / science.1137065 . ISSN 0036-8075 . PMID 17569865 . S2CID 25980578 .
- ^ a b Bienz, Mariann (2014). "Ensamblaje de señalosoma por dominios sometidos a polimerización dinámica de cabeza a cola". Tendencias en Ciencias Bioquímicas . 39 (10): 487–495. doi : 10.1016 / j.tibs.2014.08.006 . ISSN 0968-0004 . PMID 25239056 .
- ^ Kedersha, N .; Anderson, P. (2002). "Gránulos de estrés: sitios de triaje de ARNm que regulan la estabilidad y traducibilidad del ARNm". Transacciones de la sociedad bioquímica . 30 (6): 963–969. doi : 10.1042 / bst0300963 . ISSN 0300-5127 . PMID 12440955 .
- ^ a b An, S .; Kumar, R .; Sábanas, ED; Benkovic, SJ (2008). "Compartimentación reversible de complejos biosintéticos de purina de Novo en células vivas". Ciencia . 320 (5872): 103–106. doi : 10.1126 / science.1152241 . ISSN 0036-8075 . PMID 18388293 . S2CID 24119538 .
- ^ Walter H, Brooks DE (marzo de 1995). "La separación de fases en el citoplasma, debido al apiñamiento macromolecular, es la base de la microcompartmentación" . Cartas FEBS . 361 (2–3): 135–9. doi : 10.1016 / 0014-5793 (95) 00159-7 . PMID 7698310 . S2CID 8843457 .
- ^ Walter H, Brooks D, Srere P, eds. (Octubre de 1999). Microcompartmentación y separación de fases en el citoplasma . 192 (1 ed.). Prensa académica.
- ^ Brooks, DE (1999). "¿Puede existir el citoplasma sin experimentar separación de fases?". Microcompartmentación y separación de fases en el citoplasma . Revista Internacional de Citología. 192 . págs. 321–330. doi : 10.1016 / S0074-7696 (08) 60532-X . ISBN 9780123645968. ISSN 0074-7696 . PMID 10610362 .
- ^ Walter, Harry (1999). "Consecuencias de la separación de fases en el citoplasma". Microcompartmentación y separación de fases en el citoplasma . Revista Internacional de Citología. 192 . págs. 331–343. doi : 10.1016 / S0074-7696 (08) 60533-1 . ISBN 9780123645968. ISSN 0074-7696 . PMID 10610363 .
- ^ Sear, Richard P. (1999). "Comportamiento de fase de un modelo simple de proteínas globulares". La Revista de Física Química . 111 (10): 4800–4806. arXiv : cond-mat / 9904426 . doi : 10.1063 / 1.479243 . ISSN 0021-9606 . S2CID 15005765 .
- ^ a b Stradner, Anna; Sedgwick, Helen; Cardinaux, Frédéric; Poon, Wilson CK; Egelhaaf, Stefan U .; Schurtenberger, Peter (2004). "Formación de grupos de equilibrio en soluciones de proteínas concentradas y coloides" (PDF) . Naturaleza . 432 (7016): 492–495. doi : 10.1038 / nature03109 . ISSN 0028-0836 . PMID 15565151 . S2CID 4373710 .
- ^ Iborra FJ (abril de 2007). "¿Pueden la separación de fases viscoelástica, el apiñamiento macromolecular y la física coloidal explicar la organización nuclear?" . Biología teórica y modelado médico . 4 (15): 15. doi : 10.1186 / 1742-4682-4-15 . PMC 1853075 . PMID 17430588 .
- ^ a b c Sear, Richard P. (2007). "Desaliñado: una proteína que funciona en las células vivas por separación de fases". Materia blanda . 3 (6): 680. doi : 10.1039 / b618126k . ISSN 1744-683X . PMID 32900127 .
- ^ Sear, Richard P. (2008). "Separación de fases de polímeros de equilibrio de proteínas en células vivas". Discusiones de Faraday . 139 : 21–34, discusión 105-28, 419–20. doi : 10.1039 / b713076g . ISSN 1359-6640 . PMID 19048988 .
- ^ Dumetz AC, Chockla AM, Kaler EW, Lenhoff AM (enero de 2008). "Comportamiento de la fase proteica en soluciones acuosas: cristalización, separación de fases líquido-líquido, geles y agregados" . Revista biofísica . 94 (2): 570–83. doi : 10.1529 / biophysj.107.116152 . PMC 2157236 . PMID 18160663 .
- ^ Brangwynne CP, Eckmann CR, Courson DS, Rybarska A, Hoege C, Gharakhani J y col. (Junio de 2009). "Los gránulos de Germline P son gotas líquidas que se localizan por disolución / condensación controladas". Ciencia . 324 (5935): 1729–32. Código Bibliográfico : 2009Sci ... 324.1729B . doi : 10.1126 / science.1172046 . PMID 19460965 . S2CID 42229928 .
- ^ Larson AG, Elnatan D, Keenen MM, Trnka MJ, Johnston JB, Burlingame AL, et al. (Julio de 2017). "La formación de gotas líquidas por HP1α sugiere un papel para la separación de fases en heterocromatina" . Naturaleza . 547 (7662): 236–240. Bibcode : 2017Natur.547..236L . doi : 10.1038 / nature22822 . PMC 5606208 . PMID 28636604 .
- ^ Nott TJ, Petsalaki E, Farber P, Jervis D, Fussner E, Plochowietz A, et al. (Marzo de 2015). "La transición de fase de una proteína nuage desordenada genera orgánulos sin membrana sensibles al medio ambiente" . Célula molecular . 57 (5): 936–947. doi : 10.1016 / j.molcel.2015.01.013 . PMC 4352761 . PMID 25747659 .
- ^ Patel A, Lee HO, Jawerth L, Maharana S, Jahnel M, Hein MY, et al. (Agosto de 2015). "Una transición de fase líquida a sólida de la proteína ELA FUS acelerada por la mutación de la enfermedad" . Celular . 162 (5): 1066–77. doi : 10.1016 / j.cell.2015.07.047 . PMID 26317470 .
- ^ Feric M, Vaidya N, Harmon TS, Mitrea DM, Zhu L, Richardson TM, et al. (Junio de 2016). "Las fases líquidas coexistentes subyacen a los subcompartimentos nucleolares" . Celular . 165 (7): 1686–1697. doi : 10.1016 / j.cell.2016.04.047 . PMC 5127388 . PMID 27212236 .
- ^ Riback JA, Zhu L, Ferrolino MC, Tolbert M, Mitrea DM, Sanders DW, et al. (22 de octubre de 2019). "La separación de fases dependiente de la composición subyace al flujo direccional a través del nucleolo" . bioRxiv : 809210. doi : 10.1101 / 809210 .
- ^ a b Li P, Banjade S, Cheng HC, Kim S, Chen B, Guo L, et al. (Marzo de 2012). "Transiciones de fase en el ensamblaje de proteínas de señalización multivalentes" . Naturaleza . 483 (7389): 336–40. Código Bib : 2012Natur.483..336L . doi : 10.1038 / nature10879 . PMC 3343696 . PMID 22398450 .
- ^ a b c Banani SF, Lee HO, Hyman AA, Rosen MK (mayo de 2017). "Condensados biomoleculares: organizadores de la bioquímica celular" . Reseñas de la naturaleza. Biología celular molecular . 18 (5): 285-298. doi : 10.1038 / nrm.2017.7 . PMC 7434221 . PMID 28225081 . S2CID 37694361 .
- ^ Wheeler RJ, Hyman AA (mayo de 2018). "Control de la compartimentación por orgánulos no unidos a membrana" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 373 (1747): 4666–4684. doi : 10.1098 / rstb.2017.0193 . PMC 5904305 . PMID 29632271 .
- ^ Benedek GB (septiembre de 1997). "Catarata como una enfermedad de condensación de proteínas: la conferencia Proctor" . Oftalmología investigadora y ciencia visual . 38 (10): 1911–21. PMID 9331254 .
- ^ Garaizar, Adiran; Sánchez-Burgos, Ignacio; Collepardo-Guevara, Rosana; Espinosa, Jorge R. (diciembre de 2020). "La expansión de proteínas intrínsecamente desordenadas aumenta el rango de estabilidad de la separación de fase líquido-líquido" . Moléculas . 25 (20): 4705. doi : 10,3390 / moleculas25204705 .
- ^ Kato, Masato; McKnight, Steven L. (2017). "Polimerización cruzada de dominios de secuencia de baja complejidad" . Perspectivas de Cold Spring Harbor en biología . 9 (3): a023598. doi : 10.1101 / cshperspect.a023598 . ISSN 1943-0264 . PMC 5334260 . PMID 27836835 .
- ^ Bienz, Mariann (2020). "Polimerización de cabeza a cola en el ensamblaje de condensados biomoleculares". Celular . 182 (4): 799–811. doi : 10.1016 / j.cell.2020.07.037 . ISSN 0092-8674 .
- ^ Nakano, Akihiro; Trie, Ryozo; Tateishi, Koichi (2014). "Complejos de glucógeno-surfactante: comportamiento de fase en un sistema de agua / fitoglucógeno / dodecil sulfato de sodio (SDS)" . Biociencia, Biotecnología y Bioquímica . 61 (12): 2063-2068. doi : 10.1271 / bbb.61.2063 . ISSN 0916-8451 . PMID 27396883 .
- ^ Tanaka T, Benedek GB (junio de 1975). "Observación de la difusividad proteica en lentes intactos humanos y bovinos con aplicación a cataratas". Oftalmología investigadora y ciencia visual . 14 (6): 449–56. PMID 1132941 .
- ^ Tanaka T, Ishimoto C, Chylack LT (septiembre de 1977). "Separación de fases de una mezcla de proteína-agua en catarata fría en el cristalino de rata joven". Ciencia . 197 (4307): 1010–1012. doi : 10.1126 / science.887936 . PMID 887936 .
- ^ Ishimoto C, Goalwin PW, Sun ST, Nishio I, Tanaka T (septiembre de 1979). "Separación de fases citoplásmicas en la formación de cataratas galactosemiantes en lentes de ratas jóvenes" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 76 (9): 4414–4416. doi : 10.1073 / pnas.76.9.4414 . PMC 411585 . PMID 16592709 .
- ^ Broide ML, Berland CR, Pande J, Ogun OO, Benedek GB (julio de 1991). "Separación de fase binario-líquido de soluciones de proteína de lente" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 88 (13): 5660–4. doi : 10.1073 / pnas.88.13.5660 . PMC 51937 . PMID 2062844 .
- ^ Benedek GB (septiembre de 1997). "Catarata como una enfermedad de condensación de proteínas: la conferencia Proctor" . Oftalmología investigadora y ciencia visual . 38 (10): 1911–21. PMID 9331254 .
- ^ Schaefer KN, Peifer M (febrero de 2019). "Regulación de señalización Wnt / Beta-catenina y un papel para los condensados biomoleculares" . Célula de desarrollo . 48 (4): 429–444. doi : 10.1016 / j.devcel.2019.01.025 . PMC 6386181 . PMID 30782412 .
- ^ Gammons M, Bienz M (abril de 2018). "Complejos multiproteicos que gobiernan la transducción de señales Wnt". Opinión actual en biología celular . 51 (1): 42–49. doi : 10.1016 / j.ceb.2017.10.008 . PMID 29153704 .
- ^ Muthunayake, Nisansala S .; Tomares, DT; Childers, W. Seth; Schrader, Jared M. (mayo de 2020). "Los cuerpos de ribonucleoproteína bacterianos separados en fase organizan la descomposición del ARNm". ALAMBRES ARN . 11 (3): e1599. doi : 10.1002 / wrna.1599 . PMID 32445438 .
- ^ Dorone, Yanniv; Boeynaems, Steven; Jin, Benjamín; Bossi, Flavia; Flores, Eduardo; Lázaro, Elena; Michiels, Emiel; De Decker, Mathias; Baatsen, Pieter; Holehouse, Alex S .; Sukenik, Shahar; Gitler, Aaron D .; Rhee, Seung Y. (agosto de 2020). "La separación de fases dependiente de la hidratación de una proteína priónica regula la germinación de las semillas durante el estrés hídrico". bioRxiv . doi : 10.1101 / 2020.08.07.242172 . S2CID 221096771 .
- ^ Feric M, Vaidya N, Harmon TS, Mitrea DM, Zhu L, Richardson TM, et al. (Junio de 2016). "Las fases líquidas coexistentes subyacen a los subcompartimentos nucleolares" . Celular . 165 (7): 1686–1697. doi : 10.1016 / j.cell.2016.04.047 . PMC 5127388 . PMID 27212236 .
- ^ Case, Lindsay B .; Ditlev, Jonathon A .; Rosen, Michael K. (2019). "Regulación de la señalización transmembrana por separación de fases" . Revisión anual de biofísica . 48 (1): 465–494. doi : 10.1146 / annurev-biophys-052118-115534 . ISSN 1936-122X . PMC 6771929 . PMID 30951647 .
- ^ Muschol, Martin; Rosenberger, Franz (1997). "Separación de fase líquido-líquido en soluciones de lisozima sobresaturadas y formación / cristalización de precipitado asociado". La Revista de Física Química . 107 (6): 1953–1962. doi : 10.1063 / 1.474547 . ISSN 0021-9606 .
- ^ Patterson, Matthew; Vogel, Hans J .; Prenner, Elmar J. (2016). "Caracterización biofísica de sistemas modelo monofilm compuestos por fosfolípidos de película lagrimal seleccionados" . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranas . 1858 (2): 403–414. doi : 10.1016 / j.bbamem.2015.11.025 . ISSN 0005-2736 . PMID 26657693 .
- ^ a b Tang, Lei (febrero de 2019). "Las herramientas optogenéticas iluminan la separación de fases" . Métodos de la naturaleza (artículo). 16 (2): 139. doi : 10.1038 / s41592-019-0310-5 . PMID 30700901 . S2CID 59525729 .(requiere suscripción)
- ^ Hyman AA, Weber CA, Jülicher F (11 de octubre de 2014). "Separación de fases líquido-líquido en biología". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 30 (1): 39–58. doi : 10.1146 / annurev-cellbio-100913-013325 . PMID 25288112 .
- ^ a b c Brangwynne CP, Eckmann CR, Courson DS, Rybarska A, Hoege C, Gharakhani J y col. (Junio de 2009). "Los gránulos de Germline P son gotas líquidas que se localizan por disolución / condensación controladas". Ciencia . 324 (5935): 1729–32. Código Bibliográfico : 2009Sci ... 324.1729B . doi : 10.1126 / science.1172046 . PMID 19460965 . S2CID 42229928 .
- ^ McSwiggen DT, Mir M, Darzacq X, Tjian R (diciembre de 2019). "Evaluación de la separación de fases en células vivas: diagnóstico, advertencias y consecuencias funcionales" . Genes y desarrollo . 33 (23-24): 1619-1634. doi : 10.1101 / gad.331520.119 . PMC 6942051 . PMID 31594803 .
- ^ Posey AE, Holehouse AS, Pappu RV (2018). "Separación de fases de proteínas intrínsecamente desordenadas". Métodos en enzimología . Elsevier. 611 : 1–30. doi : 10.1016 / bs.mie.2018.09.035 . ISBN 978-0-12-815649-0. PMID 30471685 .
- ^ Woodruff JB, Hyman AA, Boke E (febrero de 2018). "Organización y función de condensados biomoleculares no dinámicos". Tendencias en Ciencias Bioquímicas . 43 (2): 81–94. doi : 10.1016 / j.tibs.2017.11.005 . PMID 29258725 .
- ^ Boeynaems S, Alberti S, Fawzi NL, Mittag T, Polymenidou M, Rousseau F, et al. (Junio de 2018). "Separación de fases de proteínas: una nueva fase en biología celular" . Tendencias en biología celular . 28 (6): 420–435. doi : 10.1016 / j.tcb.2018.02.004 . PMC 6034118 . PMID 29602697 .
- ^ de Swaan Arons, J .; Diepen, GAM (2010). "Inmiscibilidad de gases. El sistema He-Xe: (Comunicación corta)". Recueil des Travaux Chimiques des Pays-Bas . 82 (8): 806. doi : 10.1002 / recl.19630820810 . ISSN 0165-0513 .
- ^ de Swaan Arons, J .; Diepen, GAM (1966). "Gas — Equilibrios de gas". J. Chem. Phys . 44 (6): 2322. Bibcode : 1966JChPh..44.2322D . doi : 10.1063 / 1.1727043 .
- ^ Bayro, Marvin J .; Daviso, Eugenio; Belenky, Marina; Griffin, Robert G .; Herzfeld, Judith (2012). "Un orgánulo amiloide, evidencia de RMN de estado sólido para el ensamblaje de vesículas de gas Cross-β" . Revista de Química Biológica . 287 (5): 3479–3484. doi : 10.1074 / jbc.M111.313049 . ISSN 0021-9258 . PMC 3271001 . PMID 22147705 .
- ^ Schaefer KN, Peifer M (febrero de 2019). "Regulación de señalización Wnt / Beta-catenina y un papel para los condensados biomoleculares" . Célula de desarrollo . 48 (4): 429–444. doi : 10.1016 / j.devcel.2019.01.025 . PMC 6386181 . PMID 30782412 .
- ^ Gammons M, Bienz M (abril de 2018). "Complejos multiproteicos que gobiernan la transducción de señales Wnt". Opinión actual en biología celular . 51 (1): 42–49. doi : 10.1016 / j.ceb.2017.10.008 . PMID 29153704 .
- ^ Elbaum-Garfinkle S, Kim Y, Szczepaniak K, Chen CC, Eckmann CR, Myong S, Brangwynne CP (junio de 2015). "La proteína del gránulo P desordenado LAF-1 impulsa la separación de fases en gotitas con viscosidad y dinámica ajustables" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (23): 7189–94. Código bibliográfico : 2015PNAS..112.7189E . doi : 10.1073 / pnas.1504822112 . PMC 4466716 . PMID 26015579 .
- ^ Heidenreich M; Georgeson JM; Locatelli E; Rovigatti L; Nandi SK; Steinberg A; Nadav Y; Shimoni E; Safran SA; Doye JPK, Jonathan PK; Levy ED (13 de julio de 2020). "Diseñador de conjuntos de proteínas con diagramas de fase sintonizables en células vivas" . Biología química de la naturaleza . 16 (9): 939–945. doi : 10.1038 / s41589-020-0576-z . hdl : 11573/1435875 . ISSN 1552-4469 . PMID 32661377 . S2CID 220507058 .
Otras lecturas
- Ditlev JA, Caso LB, Rosen MK (noviembre de 2018). "Quién está adentro y quién está fuera de control composicional de condensados biomoleculares" . Revista de Biología Molecular . 430 (23): 4666–4684. doi : 10.1016 / j.jmb.2018.08.003 . PMC 6204295 . PMID 30099028 .
- Banani SF, Lee HO, Hyman AA, Rosen MK (mayo de 2017). "Condensados biomoleculares: organizadores de la bioquímica celular" . Reseñas de la naturaleza. Biología celular molecular . 18 (5): 285-298. doi : 10.1038 / nrm.2017.7 . PMC 7434221 . PMID 28225081 . S2CID 37694361 .
- Hyman AA, Weber CA, Jülicher F (2014). "Separación de fases líquido-líquido en biología". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 30 : 39–58. doi : 10.1146 / annurev-cellbio-100913-013325 . PMID 25288112 .
- Dolgin E (marzo de 2018). "Qué nos pueden enseñar las lámparas de lava y la vinagreta sobre biología celular" . Naturaleza . 555 (7696): 300–302. Código Bibliográfico : 2018Natur.555..300D . doi : 10.1038 / d41586-018-03070-2 . PMID 29542707 .