Boraginales es un nombre taxonómico válido en el rango de orden de un grupo de plantas con flores . Incluye Boraginaceae y familias de asteridos estrechamente relacionadas . Los Boraginales incluyen alrededor de 125 géneros, 2700 especies y sus hierbas, arbustos, árboles y lianas (enredaderas) tienen una distribución mundial.
Boraginales | |
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Echium vulgare | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Asterides |
Clade : | Lamiids |
Pedido: | Boraginales Juss. ex Bercht. Y J.Presl |
Familias | |
Taxonomía
Historia
La clasificación de plantas ahora conocidas como Boraginales data del Genera plantarum (1789) cuando Antoine Laurent de Jussieu nombró a un grupo de plantas Boragineae, para incluir el género Borago , ahora el género tipo . Sin embargo, dado que la primera descripción válida fue de Friedrich von Berchtold y Jan Svatopluk Presl (1820), [2] la autoridad botánica se da como Juss. ex Bercht. & J. Presl, donde ex se refiere a la autoridad previa de Jussieu. Lindley (1853) cambió el nombre por el de Boraginaceae moderno. [3]
Jussieu dividió a los Boragineae en cinco grupos. [4] [5] Desde entonces, Boraginaceae ha sido tratada como una gran familia con varias subfamilias o como una familia más pequeña con varias familias estrechamente relacionadas. [6] La familia había sido incluida en varios taxones de orden superior, pero en 1926 Hutchinson erigió un nuevo orden, Boraginales, para incluir a las Boraginaceae.
Aunque Boraginales se incluyó en una serie de clasificaciones taxonómicas como Dahlgren (1980), Takhtajan (1997) y Kubitzki (2016) [7] como orden , no fue reconocido en ninguno de los dos sistemas principales , el sistema Cronquist [8] y el sistema APG . En el sistema Cronquist , las Boraginaceae (incluidas Cordiaceae , Ehretiaceae y Heliotropiaceae ) y Lennoaceae se colocaron en el orden Lamiales , mientras que las Hydrophyllaceae relacionadas se colocaron en Solanales .
El sistema APG adoptó una visión amplia de Boraginaceae (Boraginaceae sl ), incluyendo dentro de él las familias tradicionalmente reconocidas Hydrophyllaceae y Lennoaceae basándose en filogenias moleculares recientes que muestran que Boraginaceae, como se define tradicionalmente, es parafilético en estas dos familias. APG III incluyó Boraginaceae en el euasterid I ( lamiid ) clade pero esta familia fue de otro modo no colocada ; su relación precisa con otras familias del grupo Euasterid I seguía sin estar clara. En un estudio filogenético de secuencias de ADN de genes seleccionados , Boraginales se resolvió como hermana de Lamiales sensu APG, pero ese resultado solo tuvo un 65% de soporte de arranque de probabilidad máxima . [9]
En el sistema APG IV de 2016 , Boraginales es un orden con una sola familia Boraginaceae, que incluye a la antigua familia Codonaceae . En el momento del consenso de APG IV, no había suficiente apoyo para dividir aún más este grupo monofilético . [10] ( Para una discusión completa de la historia de la taxonomía de Boraginales, ver BWG (2016) )
Grupo de Trabajo de Boraginales
Tras la publicación de APG IV, se formó un grupo de colaboración similar al APG, el Grupo de Trabajo de Boraginales, [1] para dilucidar aún más las relaciones filogenéticas dentro de Boragnaceae sl . [6] [11]
Como resultado, se ha dividido en once familias, que incluyen: Boraginaceae ss o s.str. , Cordiaceae , Ehretiaceae , Heliotropiaceae e Hydrophyllaceae. Algunos de estos eran monogenéricos . Boraginaceae es difícil de caracterizar morfológicamente si incluye los géneros Codon y Wellstedia . [12] Codon fue considerado durante mucho tiempo como un miembro inusual de Hydrophyllaceae , pero en 1998, un estudio filogenético molecular mostró que está más cerca de Boraginaceae, [13] y tanto Codon como Wellstedia han sido asignados a sus propias familias, Codonaceae y Wellstediaceae . [11] [14]
Los holoparásitos aclorofilosos Lennoa y Pholisma alguna vez fueron considerados como una familia, Lennoaceae , pero ahora se sabe que forman un clado que está anidado dentro de Ehretiaceae. [15] Algunos estudios han indicado que Hydrophyllaceae es parafilético si la tribu Nameae está incluida dentro de ella, pero se necesitarán más estudios para resolver este problema. [9]
La inclusión del género Hoplestigma en Boraginales fue ocasionalmente dudada hasta que fue fuertemente confirmada en un estudio cladístico en 2014. [8] Hoplestigma es el pariente más cercano de Cordiaceae y se recomendó expandir este último para incluirlo.
Se pensó que Hydrolea pertenecía a Hydrophyllaceae durante más de un siglo después de que Asa Gray la colocara allí, pero ahora se sabe que pertenece al orden Solanales como hermana de Sphenoclea . [9]
Pteleocarpa se consideró durante mucho tiempo como una anomalía , y generalmente se colocó en Boraginales, pero con considerables dudas. La evidencia molecular lo apoya fuertemente como hermana de Gelsemiaceae , [9] y esa familia se ha ampliado para incluirlo. [dieciséis]
Referencias
- ^ a b BWG 2019 .
- ^ Berchtold y Presl 1820 .
- ^ Lindley 1853 .
- ^ Jussieu 1789 .
- ↑ d'Aillon, 2016 .
- ^ a b BWG, 2016 .
- ^ Kadereit y Bittrich 2016 .
- ^ a b Weigend et al 2014 .
- ↑ a b c d Refulio-Rodriguez, Nancy F .; Olmstead, Richard G. (2014). "Filogenia de Lamiidae". Revista estadounidense de botánica . 101 (2): 287–299. doi : 10.3732 / ajb.1300394 . PMID 24509797 .
- ^ APG 2016 .
- ^ a b Hilger y Cole, 2018 .
- ^ James I. Cohen. 2014. "Un análisis filogenético de los caracteres morfológicos y moleculares de Boraginaceae: relaciones evolutivas, taxonomía y patrones de evolución del carácter". Cladística 30 (2): 139-169. doi : 10.1111 / cla.12036
- ^ Ferguson 1998 .
- ^ Peter F. Stevens (2001 en adelante). "Boraginaceae" En: Sitio web de filogenia de angiospermas . En:Sitio web del Jardín Botánico de Missouri . (ver enlaces externos a continuación)
- ^ Marc Gottschling, Federico Luebert, Hartmut H. Hilger y James S. Miller. 2014. "Delimitaciones moleculares en las Ehretiaceae (Boraginales)". Filogenética molecular y evolución 72 : 1-6. doi : 10.1016 / j.ympev.2013.12.005
- ^ Lena Struwe, Valerie L. Soza, Sugumaran Manickam y Richard G. Olmstead. 2014. "Gelsemiaceae (Gentianales) ampliado para incluir el enigmático género asiático Pteleocarpa ". Botanical Journal of the Linnean Society 175 (4): 482–496. doi : 10.1111 / boj.12182 .
Bibliografía
- Kadereit, Joachim W .; Bittrich, Volker, eds. (2016). "Conspectus de las familias de Boraginales" . Plantas floreciendo. Eudicots: Aquifoliales, Boraginales, Bruniales, Dipsacales, Escalloniales, Garryales, Paracryphiales, Solanales (excepto Convolvulaceae), Icacinaceae, Metteniusaceae, Vahliaceae . págs. 4–7. ISBN 978-3-319-28534-4.
- APG (2016). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV" . Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111 / boj.12385 .
- Ferguson, Diane M. (julio de 1998). "Análisis filogenético y relaciones en Hydrophyllaceae basado en datos de secuencia ndhF". Botánica sistemática . 23 (3): 253–268. doi : 10.2307 / 2419504 . JSTOR 2419504 .
- Luebert, Federico; Cecchi, Lorenzo; Frohlich, Michael W .; Gottschling, Marc; Guilliams, C. Matt; Hasenstab-Lehman, Kristen E .; Hilger, Hartmut H .; Miller, James S .; Mittelbach, Moritz; Nazaire, Mare; Nepi, Massimo; Nocentini, Daniele; Ober, Dietrich; Olmstead, Richard G .; Selvi, Federico; Simpson, Michael G .; Sutorý, Karel; Valdés, Benito; Walden, Genevieve K .; Weigend, Maximilian (24 de junio de 2016). "Grupo de Trabajo Boraginales: Clasificación familiar de los Boraginales" . Taxón . 65 (3): 502–522. doi : 10.12705 / 653.5 .
- "Grupo de Trabajo de Boraginales" . 2019 . Consultado el 27 de mayo de 2019 .
- Weigend, Maximiliano; Luebert, Federico; Gottschling, Marc; Couvreur, Thomas LP; Hilger, Hartmut H .; Miller, James S. (octubre de 2014). "De las cápsulas a las relaciones nueces-filogenéticas en los Boraginales". Cladística . 30 (5): 508–518. doi : 10.1111 / cla.12061 . S2CID 11954615 .
- Hilger, Hartmut H; Cole, Theodor HC (2018). "Cartel Filogenia Boraginales" . Grupo de Trabajo de Boraginales . Consultado el 27 de mayo de 2019 .
- d'Aillon, Francois Gros (2016). "La familia Boraginaceae Jussieu" . UQAM . Consultado el 28 de mayo de 2019 .
- Diane, N., H. Förther y HH Hilger. 2002. Un análisis sistemático de Heliotropium , Tournefortia y taxones afines de Heliotropiaceae (Boraginales) basado en secuencias de ITS1 y datos morfológicos. American Journal of Botany 89: 287-295 (resumen en línea aquí ).
- Gottschling, M., HH Hilger 1, M. Wolf 2, N. Diane. 2001. Estructura secundaria de la transcripción ITS1 y su aplicación en una reconstrucción de la filogenia de Boraginales. Plant Biology (Stuttgart) 3: 629-636 (resumen en línea aquí )
Fuentes historicas
- Berchtold, Friedrich von ; Presl, Jan Svatopluk (1820). "Boragineae" . O Přirozenosti Rostlin [ Sobre la naturaleza de las plantas ]. Praga: Krala Wiljma Endersa. pag. 244.
- Jussieu, Antoine Laurent de (1789). "Borragineae". Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam . París. págs. 128-132. OCLC 5161409 .
- Lindley, John (1853) [1846]. "Boraginaceae" . El reino vegetal: o la estructura, clasificación y usos de las plantas, ilustrado sobre el sistema natural (3ª ed.). Londres: Bradbury y Evans. págs. 655–656.
enlaces externos
- Mapa de distribución y lista de géneros en Boraginaceae En Boraginales En: Trees En: APweb En: Missouri Botanical Garden