Brachyhyops es un género extinto de mamífero entelodonte artiodáctilo que vivió durante la época del Eoceno en el oeste de América del Norte y el sureste de Asia (incluidos Mongolia, China y Kazajstán). [1] [2] [3] [4] Los primeros restos fósiles de Brachyhyops se registran en los depósitos del Eoceno tardío de Beaver Divide en el centro de Wyoming y fueron descubiertos por equipos de paleontología del Museo Carnegie de Historia Natural a principios del siglo XX. La especie tipo, Brachyhyops wyomingensis , se basa en un solo cráneo y fue nombrada por EH Colberten 1937, pero no se describió oficialmente hasta 1938. Durante la segunda mitad del siglo XX, se han registrado especímenes adicionales de América del Norte desde Saskatchewan y tan al sur como Texas, lo que indica que Brachyhyops tenía una amplia distribución y estaba bien disperso en todo oeste de América del Norte.
Brachyhyops Rango temporal: Eoceno medio a tardío | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Artiodactyla |
Familia: | † Entelodontidae |
Género: | † Brachyhyops Colbert, 1937 |
Especie tipo | |
Brachyhyops wyomingensis Colbert, 1937 | |
Especies | |
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Sinónimos | |
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Los descubrimientos más recientes de los depósitos del Eoceno en Mongolia conducen al reconocimiento de una segunda especie de Brachyhyops , B. trofimovi . [5] Es notable que los especímenes más antiguos de Brachyhyops son del Eoceno medio y se han registrado exclusivamente en el sur de Asia, mientras que los especímenes del Eoceno tardío solo se encuentran en la parte norte del continente. [6] Esto implica que el género Brachyhyops probablemente se originó en el sur de Asia, migró al norte y finalmente se dispersó en el oeste de América del Norte.
Descubrimiento
En 1934, los miembros de la tripulación de la expedición paleontológica del Museo Carnegie descubrieron el holotipo de Brachyhyops wyomingensis (CM 12048) de los lechos más altos de la Formación Eocene White River , en un miembro conocido como Big Sand Draw Sandstone Lentil, en Beaver Divide, Wyoming. [1] [2] [7] El espécimen consiste en un único cráneo aislado excepcionalmente bien conservado, pero severamente distorsionado, sin mandíbulas o material post craneal. Desde su descubrimiento inicial, se han registrado varios otros especímenes parciales de Brachyhyops en América del Norte y Asia. Actualmente, se han reconocido cuatro especies de Brachyhyops ; dos de Asia y dos de América del Norte, e incluyen Brachyhyops trofimovi de Mongolia, B. neimongoliensis del norte de China, B. viensis de Saskatchewan, Canadá; Wyoming y Nuevo México, EE. UU. Y, por último, B. wyomingensis de Wyoming, Utah y Texas, EE. UU.
Descripción
El holotipo (CM 12048) de Brachyhyops wyomingensis fue diagnosticado por Edwin H. Colbert en 1938 [2] como un cráneo de tamaño mediano con un hocico relativamente corto y una longitud comparable al cráneo de un pecarí moderno. La porción del cráneo detrás de la cuenca del ojo es mayor en comparación con la porción del cráneo delante de la cuenca del ojo debido al tamaño corto del hocico. La dentición es I3 (?) - C1-P4-M3, lo que indica en el maxilar superior el número de incisivos, caninos, premolares y molares respectivamente. Colbert [2] comparó B. wyomingensis con Helohyus , Chaeropotamus , Achaenodon y Parahyus basándose en la forma del diente. No se conservaron mandíbulas con la muestra de holotipo y, por lo tanto, no se pudo determinar la dentición de los maxilares inferiores. El ancho total del cráneo es amplio y tiene crestas parietales muy separadas . Además, los arcos cigomáticos se profundizan y expanden debajo y detrás de la cuenca del ojo, contribuyendo a la forma ancha del cráneo, que es muy similar a otros entelodontos. La parte posterior de la cuenca del ojo está cerrada y situada directamente encima de los dos últimos molares. Superficies de articulación para las mandíbulas inferiores; las glenoides , son anchas, poco profundas y están situadas alrededor de la línea oclusal de los dientes superiores de las mejillas. Ambos procesos paroccipitales son cortos y los parietales están poco desarrollados. El basicranium u occipucio se considera basal.
Clasificación y evolución
Brachyhyops es un artiodáctilo que tiene un estado evolutivo mal resuelto que sigue siendo objeto de revisión. Colbert [2] inicialmente clasificó a los Brachyhyops estrictamente dentro de los bunodontids basándose en su forma de diente similar a un bunodont. Estudios más recientes revisaron la relación evolutiva de Brachyhyops y ahora ha sido reconocido como un entelodontido muy basal que podría representar el origen del clado Entelodontidae, [5] [8] que también incluye miembros como Oligocene Archaeotherium y Miocene Daeodon .
Taxonomía
Brachyhyops fue nombrado por Colbert (1937) [también se dice que es 1938]. La especie tipo es B. wyomingensis. Fue asignado a Artiodactyla por Colbert (1937); asignado a Suina por Effinger (1998), y fue asignado a Entelodontidae por Carroll (1988). [9]
Fusión con Eoentelodon
Eoentelodon fue sinonimizado subjetivamente con Brachyhyops por Lucas y Emry (2004) como "Brachyhyops yunnanensis". Sin embargo, en 2007, I. Vislobokova determinó que Eoentelodon no solo era distinto de Brachyhyops , sino que estaba más estrechamente relacionado con Proentelodon , otro entelodonte primitivo que se encuentra en estratos del Eoceno medio ligeramente más antiguos de Mongolia , y colocó a Eoentelodon y Proentelodon en su propia subfamilia, Proentelodontinae. [10]
Distribución fósil
Los fósiles se han cubierto a partir de Texas para el Condado de Uintah, Utah a Saskatchewan, Canadá , así como de Jiangsu , China, .
Paleobiogeografía
Distribución asiática
El material fósil más antiguo que se asigna a Brachyhyops data del Eoceno temprano al superior, y se registró en seis localidades asiáticas, predominantemente Mongolia, China, con la única excepción de un solo lugar en Kazajstán. Actualmente, dos localidades del sur de Asia producen el material de Brachyhyops más antiguo conocido. La primera localidad está situada en el noroeste de Yunnan, en el sur de China, y especímenes de Brachyhyops sp. se registran desde la Formación Xiangshan del Eoceno medio temprano o medio tardío. No se han registrado especímenes de Brachyhyops del Eoceno inferior al medio en el norte de Asia; en cambio, las cuatro localidades restantes son todas más jóvenes (Eoceno tardío) en edad e incluyen los taxones del sureste de Mongolia B. trofimovi de la Formación Ergilin Dzo en la localidad de Khoer Dzan y Brachyhyops? sp. de la Formación Ergilin Dzo en la localidad de Ergilin Dzo. [5] Un solo taxón, B. neimongolensis , se registra en la Formación Ulan Gochu del Eoceno superior del norte de China. [4] Por último, el material asignado a ' Eoentelodon sp.' (revisado como Brachyhyops sp. por Tsubamoto et al. [5] ) se registra en el bajo Aksyir 'svita' en el este de Kazajstán, que luego se correlacionó con la 'edad' de los mamíferos terrestres asiáticos ergilianos del Eoceno tardío (ALMA) por Emry et al. . [11] y Lucas et al. [12]
Distribución norteamericana
Brachyhyops es el entelodonte más antiguo de América del Norte y se registra exclusivamente en depósitos de edad del Eoceno tardío ( Duchesnean tardío - Chadroniano temprano ). [3] Su rango geográfico está restringido al oeste de América del Norte y se extiende desde Saskatchewan, Canadá hasta el sur de Big Bend, Texas, EE. UU. Un total de nueve localidades han producido material de Brachyhyops . La Formación Cypress Hills en Saskatchewan, Canadá, sugiere una edad chadroniana temprana, aproximadamente 37 Ma, y representa la localidad tipo de Brachyhyops viensis , así como el área más al norte en la que se han registrado especímenes de Brachyhyops . Aparentemente , se ha registrado un espécimen de Brachyhyops indocumentado de la Formación White River del Eoceno tardío de Montana, sin embargo, se desconoce la ubicación exacta del museo donde se encuentra este espécimen. [3] Tres localidades en Wyoming produjeron material de Brachyhyops y estos incluyen un techo de cráneo parcial y un maxilar de la Formación White River inferior (Eoceno tardío) de Flagstaff Rim, Wyoming. Según el tamaño y la forma del diente, estos especímenes se han asignado a B. viensis . [3] La siguiente localidad en Wyoming es la localidad tipo de B. wyomingensis, que se registró en la formación Big Sand Draw Lentil de la formación White River en Beaver Divide, y comprende un solo cráneo sin mandíbulas. La tercera localidad produjo fragmentos craneales que se asignaron a B. viensis y se registraron en los estratos inferiores de la Formación White River en Canyon Creek, aproximadamente a 50 km al este de Beaver Divide. [3] Se registró material adicional de Brachyhyops wyomingensis de un solo lugar en el noreste de Utah, a saber, el miembro Lapoint de la formación del río Duchesne, que tiene una edad de aproximadamente 39,74 ± 0,07 Ma basado en fechas radioisotópicas de cenizas volcánicas cercanas. [3] Dos localidades dentro de Nuevo México produjeron material de Brachyhyops e incluyen un solo molar (m1) de la mandíbula inferior que fue asignado a B. viensis y registrado dentro del intervalo Duchesnean de la Formación Galisteo en el centro norte de Nuevo México, y es recientemente Duchesnean (38 Ma) de edad. [3] Se registró un espécimen adicional de la Formación Baca superior en Mariano Mesa en el centro-oeste de Nuevo México y también se encuentra dentro del Duchesnean. Esta muestra consta de un solo premolar y cuatro molares (p3 - m4) de una única mandíbula inferior derecha y se asignan a B. wyomingensis según la forma y las dimensiones de los dientes. La localidad final dentro de América del Norte se encuentra en Trans-Pecos, Texas, EE. UU., Y contiene registros bien documentados de Brachyhyops wyomingensis de la fauna local del Porvenir duquesa tardío que se encuentra sobre una ceniza volcánica que está fechada radioisotópicamente en 37,8 ± 0,15 Ma. [3] El hecho de que no haya una superposición estratigráfica entre los especímenes de Brachyhyops del norte y del sur de Asia , sugiere que Brachyhyops se originó en el sur de Asia durante el Eoceno medio temprano y tardío y se dispersó continuamente en el norte de Asia. La exposición a largo plazo del puente terrestre de Bering durante el Eoceno tardío promovió la dispersión intercontinental continua desde Asia hacia América del Norte, lo que resultó en una mayor dispersión y diversificación de Brachyhyops en el oeste de América del Norte durante el Eoceno tardío. [3]
Dieta
La dentición de Brachyhyops es heterodonta , que forma un conjunto complejo de dientes diferentes que incluyen incisivos, caninos grandes, premolares y molares, que se utilizan para capturar y procesar una amplia variedad de alimentos, incluida la carne y la vegetación. A pesar de su condición de diente heterodonto, ha habido un debate considerable sobre la dieta de Brachyhyops y varios otros entelodontos con dentición similar, como Archaeotherium y Daeodon . Los investigadores han propuesto diferentes hipótesis dietéticas basadas en la dentición heterodonta y la forma de los dientes, interpretando a los entelodontos como enraizantes, omnívoros parecidos a los cerdos , [13] [14] navegadores [15] o incluso depredadores activos , [16] basados en ranuras de desgaste en su dentición. Mediante el estudio de fósiles bien conservados, Joeckel [17] reevaluó estas interpretaciones y realizó varios análisis modelados con respecto a los patrones de desgaste en la dentición y la estructura del cráneo (en particular, la serie de crecimiento y la reconstrucción muscular del cráneo) y concluyó un análisis omnívoro. dieta para Archeaotherium , y muy probablemente Brachyhyops , en la que la búsqueda de carroña y la caza activa parecen haber jugado un papel posible.
Paleoecología
El hábitat en el que se produjo Brachyhyops parece ser un bosque de sabanas o pastizales abiertos y vivió junto a una diversidad de otros herbívoros y carnívoros en el Eoceno de Asia y el oeste de América del Norte. [18] [19]
Referencias
- ↑ a b Colbert, EH (1937). Aviso de un nuevo género y especie de Artiodactyl del Eoceno superior de Wyoming. Revista estadounidense de ciencia, Serie 5, 33: 473-474
- ↑ a b c d e Colbert, EH (1938). Brachyhyops, un nuevo artiodáctilo de bunodont de Beaver Divide, Wyoming: Anales del Museo Carnegie. Vol. 27. 87-108
- ↑ a b c d e f g h i Lucas, SG, Emry, RJ (2004). El entelodont Brachyhyops (Mammalia, Artiodactyla) del Eoceno superior de Flagstaff Rim, Wyoming. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, no. 26, pág. 97-100
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- ↑ Tsubamoto, T., Takai., M., Egi, N. (2004). Análisis cuantitativos de la biogeografía y la evolución de la fauna de los mamíferos del Eoceno medio a tardío en el este de Asia. Revista de Paleontología de Vertebrados, vol. 24, pág. 657-667
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- ^ IA Vislobokova. El representante más antiguo de Entelodontoidea (Artiodactyla, Suiformes) del Eoceno medio de Khaichin Ula II, Mongolia, y algunas características evolutivas de esta superfamilia Instituto Paleontológico, Academia de Ciencias de Rusia, Profsoyuznaya ul. 123, Moscú, 117997, Rusia [1]
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