ciclo de Calvin


El ciclo de Calvin, las reacciones independientes de la luz , la fase biosintética, las reacciones oscuras o el ciclo de reducción de carbono fotosintético (PCR) [1] de la fotosíntesis son las reacciones químicas que convierten el dióxido de carbono y los compuestos portadores de hidrógeno en glucosa . El ciclo de Calvin está presente en todos los eucariotas fotosintéticos y también en muchas bacterias fotosintéticas. En las plantas, estas reacciones ocurren en el estroma , la región llena de líquido de un cloroplasto fuera de las membranas tilacoides . Estas reacciones toman los productos ( ATP y NADPH )) de reacciones dependientes de la luz y realizar otros procesos químicos sobre ellas. El ciclo de Calvin utiliza la energía química del ATP y el poder reductor del NADPH de las reacciones dependientes de la luz para producir azúcares para uso de la planta. Estos sustratos se utilizan en una serie de reacciones de reducción-oxidación para producir azúcares en un proceso gradual; no existe una reacción directa que convierta varias moléculas de CO 2 en azúcar. Hay tres fases en las reacciones independientes de la luz, denominadas colectivamente ciclo de Calvin : carboxilación, reacciones de reducción y regeneración de ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP).

Aunque se llama la "reacción oscura", el ciclo de Calvin en realidad no ocurre en la oscuridad o durante la noche. Esto se debe a que el proceso requiere NADPH, que es de corta duración y proviene de las reacciones dependientes de la luz. En la oscuridad, las plantas liberan sacarosa en el floema desde sus reservas de almidón para proporcionar energía a la planta. Por lo tanto, el ciclo de Calvin ocurre cuando la luz está disponible independientemente del tipo de fotosíntesis ( fijación de carbono C3, fijación de carbono C4 y metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) ); Las plantas CAM almacenan ácido málico en sus vacuolas todas las noches y lo liberan durante el día para que este proceso funcione. [2]

Las reacciones del ciclo de Calvin están estrechamente acopladas a la cadena de transporte de electrones de los tilacoides, ya que la energía necesaria para reducir el dióxido de carbono la proporciona el NADPH producido durante las reacciones dependientes de la luz . El proceso de fotorrespiración , también conocido como ciclo C2, también está acoplado al ciclo de Calvin, ya que resulta de una reacción alternativa de la enzima RuBisCO , y su subproducto final es otra molécula de gliceraldehído-3-P.

El ciclo de Calvin, ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB), ciclo de pentosa fosfato reductor (ciclo RPP) o ciclo C3 es una serie de reacciones redox bioquímicas que tienen lugar en el estroma del cloroplasto en organismos fotosintéticos . El ciclo fue descubierto en 1950 por Melvin Calvin , James Bassham y Andrew Benson en la Universidad de California, Berkeley [3] utilizando el isótopo radiactivo carbono-14 .

La fotosíntesis ocurre en dos etapas en una célula. En la primera etapa, las reacciones dependientes de la luz capturan la energía de la luz y la utilizan para producir la molécula de almacenamiento de energía ATP y el transportador de hidrógeno de energía moderada NADPH . El ciclo de Calvin utiliza estos compuestos para convertir el dióxido de carbono y el agua en compuestos orgánicos [4] que pueden ser utilizados por el organismo (y por los animales que se alimentan de él). A este conjunto de reacciones también se le llama fijación de carbono . La enzima clave del ciclo se llama RuBisCO. En las siguientes ecuaciones bioquímicas, las especies químicas (fosfatos y ácidos carboxílicos) existen en equilibrio entre sus diversos estados ionizados según lo rige el pH .

Las enzimas del ciclo de Calvin son funcionalmente equivalentes a la mayoría de las enzimas utilizadas en otras vías metabólicas, como la gluconeogénesis y la vía de las pentosas fosfato , pero las enzimas del ciclo de Calvin se encuentran en el estroma del cloroplasto en lugar del citosol celular , separando las reacciones. Se activan con la luz (por lo que el nombre de "reacción oscura" es engañoso), y también por productos de la reacción dependiente de la luz. Estas funciones reguladoras evitan que el ciclo de Calvin se respire a dióxido de carbono. Se desperdiciaría energía (en forma de ATP) al llevar a cabo estas reacciones cuando no tienen productividad neta .


Descripción general del ciclo de Calvin y la fijación de carbono
Paso 1 del ciclo de Calvin (los círculos negros representan átomos de carbono)
Combinación de los pasos 2 y 3 del ciclo de Calvin
Etapa de regeneración del ciclo de Calvin
Ciclo C3 simplificado con fórmulas estructurales
La ecuación general del ciclo de Calvin (los círculos negros representan átomos de carbono)