La fotorrespiración (también conocida como ciclo del carbono fotosintético oxidativo o fotosíntesis C 2 ) se refiere a un proceso en el metabolismo de las plantas donde la enzima RuBisCO oxigena RuBP , desperdiciando parte de la energía producida por la fotosíntesis. La reacción deseada es la adición de dióxido de carbono a RuBP ( carboxilación ), un paso clave en el ciclo de Calvin-Benson , pero aproximadamente el 25% de las reacciones de RuBisCO añaden oxígeno a RuBP ( oxigenación), creando un producto que no se puede utilizar dentro del ciclo Calvin-Benson. Este proceso reduce la eficiencia de la fotosíntesis, reduciendo potencialmente la producción fotosintética en un 25% en las plantas C 3 . [1] La fotorrespiración implica una red compleja de reacciones enzimáticas que intercambian metabolitos entre los cloroplastos , los peroxisomas de las hojas y las mitocondrias .
La reacción de oxigenación de RuBisCO es un proceso derrochador porque el 3-fosfoglicerato se crea a una velocidad reducida y con un costo metabólico más alto en comparación con la actividad de la carboxilasa de RuBP . Si bien el ciclo del carbono fotorrespiratorio da como resultado la formación de G3P eventualmente, alrededor del 25% del carbono fijado por fotorrespiración se vuelve a liberar como CO
2[2] y nitrógeno, como amoniaco . Luego, el amoníaco debe desintoxicarse a un costo sustancial para la célula. Fotorrespiración también incurre en un coste directo de uno ATP y uno H NAD (P) .
Si bien es común referirse a todo el proceso como fotorrespiración, técnicamente el término se refiere solo a la red metabólica que actúa para rescatar los productos de la reacción de oxigenación (fosfoglicolato).
Reacciones fotorrespiratorias
La adición de oxígeno molecular a la ribulosa-1,5-bisfosfato produce 3-fosfoglicerato (PGA) y 2-fosfoglicolato (2PG o PG). PGA es el producto normal de la carboxilación y entra productivamente en el ciclo de Calvin . El fosfoglicolato, sin embargo, inhibe ciertas enzimas involucradas en la fijación de carbono fotosintético (por lo que a menudo se dice que es un "inhibidor de la fotosíntesis"). [3] También es relativamente difícil de reciclar: en las plantas superiores se recupera mediante una serie de reacciones en el peroxisoma , las mitocondrias y nuevamente en el peroxisoma donde se convierte en glicerato . El glicerato vuelve a entrar en el cloroplasto y por el mismo transportador que exporta el glicolato . Un costo de 1 ATP se asocia con la conversión a 3-fosfoglicerato (PGA) ( fosforilación ), dentro del cloroplasto , que luego es libre para volver a ingresar al ciclo de Calvin.
Varios costos están asociados con esta vía metabólica; la producción de peróxido de hidrógeno en el peroxisoma (asociado con la conversión de glicolato en glioxilato). El peróxido de hidrógeno es un oxidante peligrosamente fuerte que la enzima catalasa debe dividir inmediatamente en agua y oxígeno . La conversión de 2 × 2 glicina de carbono en 1 serina C3 en las mitocondrias por la enzima glicina-descarboxilasa es un paso clave, que libera CO
2, NH 3 , y reduce NAD a NADH. Por lo tanto, 1 CO
2se produce una molécula por cada 2 moléculas de O
2(dos derivados de RuBisCO y uno de oxidaciones peroxisomales). La asimilación de NH 3 se produce a través del ciclo GS - GOGAT , a un costo de un ATP y un NADPH.
Las cianobacterias tienen tres posibles vías a través de las cuales pueden metabolizar el 2-fosfoglicolato. No pueden crecer si se eliminan las tres vías, a pesar de tener un mecanismo de concentración de carbono que debería reducir drásticamente la tasa de fotorrespiración (ver más abajo) . [4]
Especificidad de sustrato de RuBisCO
La reacción oxidativa del ciclo del carbono fotosintético es catalizada por la actividad oxigenasa de RuBP :
- RuBP + O
2→ Fosfoglicolato + 3-fosfoglicerato + 2 H+
Durante la catálisis por RuBisCO, se forma un intermedio "activado" (un intermedio de enediol) en el sitio activo de RuBisCO. Este intermedio puede reaccionar con CO
2o O
2. Se ha demostrado que la forma específica del sitio activo de RuBisCO actúa para favorecer reacciones con CO
2. Aunque hay una tasa significativa de "fallas" (~ 25% de las reacciones son de oxigenación en lugar de carboxilación), esto representa un favor significativo de CO
2, cuando se tiene en cuenta la abundancia relativa de los dos gases: en la atmósfera actual, O
2es aproximadamente 500 veces más abundante, y en solución O
2es 25 veces más abundante que el CO
2. [5]
La capacidad de RuBisCO para especificar entre los dos gases se conoce como su factor de selectividad (o Srel), y varía entre especies, [5] con angiospermas más eficientes que otras plantas, pero con poca variación entre las plantas vasculares . [6]
Una explicación sugerida de la incapacidad de RuBisCO para discriminar completamente entre CO
2y O
2es que es una reliquia evolutiva: [ cita requerida ] La atmósfera temprana en la que se originaron las plantas primitivas contenía muy poco oxígeno, la evolución temprana de RuBisCO no fue influenciada por su capacidad para discriminar entre O
2y CO
2. [6]
Condiciones que afectan la fotorrespiración.
Las tasas de fotorrespiración aumentan mediante:
Disponibilidad de sustrato alterada: reducción de CO 2 o aumento de O 2
Los factores que influyen en esto incluyen la abundancia atmosférica de los dos gases, el suministro de gases al lugar de fijación (es decir, en plantas terrestres: si los estomas están abiertos o cerrados), la duración de la fase líquida (hasta qué punto estos gases han difundir a través del agua para alcanzar el sitio de reacción). Por ejemplo, cuando los estomas están cerrados para evitar la pérdida de agua durante la sequía : esto limita el CO
2suministro, mientras que O
2continuará la producción dentro de la hoja. En algas (y plantas que fotosintetizan bajo el agua); los gases tienen que difundir distancias significativas a través del agua, lo que resulta en una disminución en la disponibilidad de CO
2relativo a O
2. Se ha predicho que el aumento del CO ambiental
2las concentraciones pronosticadas durante los próximos 100 años pueden reducir la tasa de fotorrespiración en la mayoría de las plantas en alrededor del 50% [ cita requerida ] . Sin embargo, a temperaturas superiores al óptimo térmico fotosintético, los aumentos en la tasa de rotación no se traducen en una mayor asimilación de CO2 debido a la menor afinidad de Rubisco por el CO2. [7]
Aumento de temperatura
A temperaturas más altas, RuBisCO es menos capaz de discriminar entre CO
2y O
2. Esto se debe a que el intermedio de enediol es menos estable. El aumento de temperaturas también reduce la solubilidad del CO
2, reduciendo así la concentración de CO
2relativo a O
2en el cloroplasto .
Adaptación biológica para minimizar la fotorrespiración
Ciertas especies de plantas o algas tienen mecanismos para reducir la absorción de oxígeno molecular por RuBisCO. Estos se conocen comúnmente como Mecanismos de Concentración de Carbono (CCM), ya que aumentan la concentración de CO2de modo que es menos probable que RuBisCO produzca glicolato a través de la reacción con O
2.
Mecanismos bioquímicos de concentración de carbono.
Los CCM bioquímicos concentran dióxido de carbono en una región temporal o espacial, a través del intercambio de metabolitos . La fotosíntesis C 4 y CAM usan la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) para agregar CO
2a un azúcar de 4 carbonos. PEPC es más rápido que RuBisCO y más selectivo para CO
2.
C 4
Las plantas C 4 capturan dióxido de carbono en sus células mesófilas (usando una enzima llamada fosfoenolpiruvato carboxilasa que cataliza la combinación de dióxido de carbono con un compuesto llamado fosfoenolpiruvato (PEP)), formando oxaloacetato. Este oxalacetato luego se convierte en malato y se transporta a las células de la vaina del haz (sitio de fijación de dióxido de carbono por RuBisCO) donde la concentración de oxígeno es baja para evitar la fotorrespiración. Aquí, el dióxido de carbono se elimina del malato y se combina con RuBP por RuBisCO de la forma habitual, y el ciclo de Calvin procede normalmente. El CO
2las concentraciones en la vaina del haz son aproximadamente de 10 a 20 veces más altas que la concentración en las células del mesófilo. [6]
Esta capacidad para evitar la fotorrespiración hace que estas plantas sean más resistentes que otras plantas en ambientes secos y cálidos, donde los estomas están cerrados y los niveles internos de dióxido de carbono son bajos. En estas condiciones, la fotorrespiración ocurre en las plantas C 4 , pero a un nivel mucho más reducido en comparación con las plantas C 3 en las mismas condiciones. Las plantas C 4 incluyen caña de azúcar , maíz (maíz) y sorgo .
CAM (metabolismo del ácido crasuláceo)
Las plantas CAM, como los cactus y las plantas suculentas , también usan la enzima PEP carboxilasa para capturar dióxido de carbono, pero solo por la noche. El metabolismo del ácido crasuláceo permite a las plantas realizar la mayor parte de su intercambio de gases en el aire más frío de la noche, secuestrando carbono en azúcares de 4 carbonos que pueden ser liberados a las células fotosintetizadoras durante el día. Esto permite que las plantas CAM reduzcan la pérdida de agua ( transpiración ) manteniendo los estomas cerrados durante el día. Las plantas CAM suelen mostrar otras características de ahorro de agua, como cutículas gruesas, estomas con pequeñas aberturas y, por lo general, pierden alrededor de 1/3 de la cantidad de agua por CO.
2reparado. [8]
Algas
Ha habido algunos informes de algas que operan un CCM bioquímico: transportando metabolitos dentro de células individuales para concentrar CO
2en un área. Este proceso no se comprende completamente. [9]
Mecanismos biofísicos de concentración de carbono
Este tipo de mecanismo de concentración de carbono (CCM) se basa en un compartimento contenido dentro de la celda en el que el CO
2se transporta, y donde RuBisCO se expresa altamente. En muchas especies, los MCP biofísicos solo se inducen en concentraciones bajas de dióxido de carbono. Los MCP biofísicos son evolutivamente más antiguos que los MCP bioquímicos. Existe cierto debate sobre cuándo evolucionaron por primera vez los MCP biofísicos, pero es probable que haya sido durante un período de bajo nivel de dióxido de carbono, después del Gran Evento de Oxigenación (hace 2.400 millones de años). CO bajo
2los períodos ocurrieron hace alrededor de 750, 650 y 320-270 millones de años. [10]
Algas eucariotas
En casi todas las especies de algas eucariotas ( Chloromonas es una excepción notable), tras la inducción del CCM, ~ 95% de RuBisCO se empaqueta densamente en un solo compartimento subcelular: el pirenoide . El dióxido de carbono se concentra en este compartimento utilizando una combinación de CO
2bombas, bombas de bicarbonato y anhidrasas carbónicas . El pirenoide no es un compartimento unido a la membrana, sino que se encuentra dentro del cloroplasto, a menudo rodeado por una vaina de almidón (que no se cree que tenga una función en el CCM). [11]
Hornworts
Ciertas especies de hornwort son las únicas plantas terrestres que se sabe que tienen un CCM biofísico que implica la concentración de dióxido de carbono dentro de los pirenoides en sus cloroplastos.
Cianobacterias
Los CCM de las cianobacterias son similares en principio a los que se encuentran en las algas eucariotas y las hornworts, pero el compartimento en el que se concentra el dióxido de carbono tiene varias diferencias estructurales. En lugar del pirenoide, las cianobacterias contienen carboxisomas , que tienen una capa de proteína, y proteínas enlazadoras que empaquetan RuBisCO en su interior con una estructura muy regular. Los CCM de cianobacterias se entienden mucho mejor que los que se encuentran en eucariotas , en parte debido a la facilidad de manipulación genética de los procariotas .
Posible propósito de la fotorrespiración
La reducción de la fotorrespiración puede no resultar en un aumento de las tasas de crecimiento de las plantas. La fotorrespiración puede ser necesaria para la asimilación del nitrato del suelo. Por lo tanto, una reducción en la fotorrespiración por ingeniería genética o debido al aumento del dióxido de carbono atmosférico (debido a la quema de combustibles fósiles) puede no beneficiar a las plantas como se ha propuesto. [12] Varios procesos fisiológicos pueden ser responsables de vincular la fotorrespiración y la asimilación de nitrógeno. La fotorrespiración aumenta la disponibilidad de NADH, que se requiere para la conversión de nitrato en nitrito . Ciertos transportadores de nitrito también transportan bicarbonato y se ha demostrado que el CO 2 elevado suprime el transporte de nitrito hacia los cloroplastos. [13] Sin embargo, en un entorno agrícola, reemplazar la vía de fotorrespiración nativa con una vía sintética diseñada para metabolizar el glicolato en el cloroplasto resultó en un aumento del 40 por ciento en el crecimiento de los cultivos. [14] [15] [16]
Aunque la fotorrespiración se reduce en gran medida en las especies C 4 , sigue siendo una vía esencial: los mutantes sin el metabolismo del 2-fosfoglicolato funcional no pueden crecer en condiciones normales. Se demostró que un mutante acumulaba rápidamente glicolato. [17]
Aunque las funciones de la fotorrespiración siguen siendo controvertidas, [18] está ampliamente aceptado que esta vía influye en una amplia gama de procesos, desde la bioenergética, la función del fotosistema II y el metabolismo del carbono hasta la asimilación y respiración de nitrógeno. La reacción de oxigenasa de RuBisCO puede prevenir el agotamiento de CO 2 cerca de sus sitios activos [19] y contribuye a la regulación de la concentración de CO 2 en la atmósfera [20] La vía fotorrespiratoria es una fuente importante de peróxido de hidrógeno ( H
2O
2) en células fotosintéticas. A través de H
2O
2producción e interacciones de nucleótidos de pirimidina, la fotorrespiración hace una contribución clave a la homeostasis redox celular. Al hacerlo, influye en múltiples vías de señalización, en particular, las que gobiernan las respuestas hormonales de las plantas que controlan el crecimiento, las respuestas ambientales y de defensa y la muerte celular programada. [18]
Se ha postulado que la fotorrespiración puede funcionar como una "válvula de seguridad", [21] evitando que el exceso de potencial reductor proveniente de una concentración excesiva de NADPH reaccione con el oxígeno y produzca radicales libres , ya que estos pueden dañar las funciones metabólicas de la célula. por oxidación posterior de lípidos, proteínas o nucleótidos de la membrana. Los mutantes deficientes en enzimas fotorrespiratorias se caracterizan por un alto nivel redox en la célula, [22] alteración de la regulación estomática, [23] y acumulación de formiato. [24]
Ver también
- Fotosíntesis C 3
- Fotosíntesis C 4
- Fotosíntesis CAM
Referencias
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