Metabolismo del ácido crasuláceo

Proceso metabólico

La piña es un ejemplo de planta CAM.

El metabolismo ácido de los crasuláceos , también conocido como fotosíntesis CAM , es una vía de fijación de carbono que evolucionó en algunas plantas como una adaptación a las condiciones áridas ^[1] que permite a una planta realizar la fotosíntesis durante el día, pero solo intercambiar gases por la noche. En una planta que usa CAM completo, los estomas de las hojas permanecen cerrados durante el día para reducir la evapotranspiración , pero se abren por la noche para recolectar dióxido de carbono ( CO
2) y dejar que se difunda en las células del mesófilo . El CO
2se almacena como el ácido málico de cuatro carbonos en vacuolas durante la noche, y luego durante el día, el malato se transporta a los cloroplastos donde se convierte de nuevo en CO
2, que luego se utiliza durante la fotosíntesis. El CO recolectado previamente
2se concentra alrededor de la enzima RuBisCO , aumentando la eficiencia fotosintética . Este mecanismo de metabolismo ácido se descubrió por primera vez en plantas de la familia Crassulaceae .

Antecedentes históricos

Las observaciones relativas a CAM fueron hechas por primera vez por de Saussure en 1804 en sus Recherches Chimiques sur la Végétation . ^[2] Benjamin Heyne en 1812 notó que las hojas de Bryophyllum en la India eran ácidas por la mañana e insípidas por la tarde. ^[3] Estas observaciones fueron estudiadas más a fondo y refinadas por Aubert, E. en 1892 en sus Recherches physologiques sur les plantes pastos y expuestas por Richards, HM 1915 en Acidity and Gas Interchange in Cacti , Carnegie Institution. El término CAM puede haber sido acuñado por Ranson y Thomas en 1940, pero no fueron los primeros en descubrir este ciclo. Fue observado por los botánicosRanson y Thomas, de la suculenta familia Crassulaceae (que incluye plantas de jade y Sedum ). ^[4] Su nombre se refiere al metabolismo ácido en Crassulaceae, no al metabolismo del "ácido crasuláceo", una entidad química inexistente.

Resumen: un ciclo de dos partes

Descripción general de CAM

CAM es una adaptación para una mayor eficiencia en el uso del agua y, por lo tanto, se encuentra típicamente en plantas que crecen en condiciones áridas. ^[5] (CAM se encuentra en más del 99% de las 1700 especies conocidas de Cactaceae y en casi todos los cactus que producen frutos comestibles). ^[6]

Durante la noche

Durante la noche, una planta que emplea CAM tiene sus estomas abiertos, lo que permite que el CO
2para entrar y ser fijados como ácidos orgánicos por una reacción PEP similar a la vía C 4 . Los ácidos orgánicos resultantes se almacenan en vacuolas para su uso posterior, ya que el ciclo de Calvin no puede funcionar sin ATP y NADPH , productos de reacciones dependientes de la luz que no ocurren por la noche. ^[7]

Gráfico nocturno de CO
2 absorbido por una planta CAM

Durante el día

Durante el día, los estomas se cierran para conservar agua y el CO
2-Almacenar los ácidos orgánicos se liberan de las vacuolas de las células del mesófilo. Una enzima en el estroma de los cloroplastos libera el CO
2, que entra en el ciclo de Calvin para que pueda tener lugar la fotosíntesis . ^{[ cita requerida ]}

Beneficios

El beneficio más importante de la CAM para la planta es la capacidad de dejar la mayoría de los estomas de las hojas cerrados durante el día. ^[8] Las plantas que emplean CAM son más comunes en ambientes áridos, donde el agua es un bien escaso. Poder mantener los estomas cerrados durante la parte más calurosa y seca del día reduce la pérdida de agua a través de la evapotranspiración , permitiendo que estas plantas crezcan en ambientes que de otra manera serían demasiado secos. Las plantas que utilizan solo la fijación de carbono C 3 , por ejemplo, pierden el 97% del agua que absorben a través de las raíces a la transpiración, un alto costo evitado por las plantas capaces de emplear CAM. ^{[9] [ ¿Qué porcentaje se pierde en las plantas CAM? ]}

Comparación con el metabolismo C ₄

CAM lleva el nombre de la familia Crassulaceae , a la que pertenece la planta de jade .

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La vía C 4 se parece a la CAM; ambos actúan para concentrar CO
2alrededor de RuBisCO , aumentando así su eficiencia. CAM lo concentra temporalmente, aportando CO
2durante el día, y no por la noche, cuando la respiración es la reacción dominante. Las plantas C ₄ , en cambio, concentran CO
2espacialmente, con un centro de reacción RuBisCO en una " celda de envoltura de haz " que se inunda con CO
2. Debido a la inactividad requerida por el mecanismo CAM, la fijación de carbono C ₄ tiene una mayor eficiencia en términos de síntesis de PGA .

Hay algunas especies intermedias C ₄ / CAM, como Peperomia camptotricha , Portulaca oleracea y Portulaca grandiflora . Las dos vías de la fotosíntesis pueden ocurrir en las mismas hojas pero no en las mismas células, y las dos vías no pueden acoplarse y solo pueden ocurrir una al lado de la otra ^[10].

Bioquímica

Bioquímica de la CAM

Las plantas con CAM deben controlar el almacenamiento de CO
2y su reducción a carbohidratos ramificados en el espacio y el tiempo.

A bajas temperaturas (frecuentemente por la noche), las plantas que usan CAM abren sus estomas , CO
2las moléculas se difunden en los espacios intracelulares del mesófilo esponjoso y luego en el citoplasma . Aquí, pueden encontrarse con fosfoenolpiruvato (PEP), que es una triosa fosforilada . Durante este tiempo, las plantas están sintetizando una proteína llamada PEP carboxilasa quinasa (PEP-C quinasa), cuya expresión puede ser inhibida por las altas temperaturas (frecuentemente a la luz del día) y la presencia de malato . La quinasa PEP-C fosforila su enzima diana PEP carboxilasa (PEP-C). La fosforilación mejora drásticamente la capacidad de la enzima para catalizar la formación de oxaloacetato , que posteriormente se puede transformar en malato por NAD + malato deshidrogenasa . Luego, el malato se transporta a través de lanzaderas de malato a la vacuola, donde se convierte en el almacenamiento en forma de ácido málico . A diferencia de la quinasa PEP-C, la PEP-C se sintetiza todo el tiempo, pero casi se inhibe a la luz del día, ya sea por desfosforilación a través de la fosfatasa PEP-C o directamente por unión al malato. Esto último no es posible a bajas temperaturas, ya que el malato se transporta eficientemente a la vacuola, mientras que la quinasa PEP-C invierte fácilmente la desfosforilación.

A la luz del día, las plantas que utilizan CAM cierran sus células de protección y descargan malato que posteriormente se transporta a los cloroplastos. Allí, dependiendo de la especie vegetal, se escinde en piruvato y CO
2ya sea por la enzima málica o por la PEP carboxiquinasa . CO
2luego se introduce en el ciclo de Calvin, un sistema de enzimas acopladas y auto-recuperables , que se utiliza para construir carbohidratos ramificados. El subproducto piruvato puede degradarse aún más en el ciclo del ácido cítrico mitocondrial , proporcionando CO adicional
2moléculas para el ciclo de Calvin. El piruvato también se puede usar para recuperar PEP a través de piruvato fosfato dikinasa , un paso de alta energía que requiere ATP y un fosfato adicional . Durante la siguiente noche fría, la PEP finalmente se exporta al citoplasma, donde participa en la fijación de dióxido de carbono a través del malato.

Uso por plantas

Corte transversal de una planta CAM (metabolismo del ácido crasuláceo), específicamente de una hoja de agave . Se muestran haces vasculares . Dibujo basado en imágenes microscópicas cortesía del Departamento de Ciencias Vegetales de la Universidad de Cambridge.

Las plantas usan CAM en diferentes grados. Algunas son "plantas CAM obligadas", es decir, usan solo CAM en la fotosíntesis, aunque varían en la cantidad de CO
2pueden almacenarse como ácidos orgánicos; a veces se dividen en plantas de "CAM fuerte" y "CAM débil" sobre esta base. Otras plantas muestran "CAM inducible", en la que pueden cambiar entre el uso del mecanismo C ₃ o C ₄ y CAM dependiendo de las condiciones ambientales. Otro grupo de plantas emplea el "ciclo CAM", en el que sus estomas no se abren por la noche; las plantas en cambio reciclan CO
2producido por la respiración , además de almacenar algo de CO
2durante el día. ^[5]

Las plantas que muestran ciclos de CAM y CAM inducibles se encuentran típicamente en condiciones en las que los períodos de escasez de agua se alternan con períodos en los que el agua está disponible libremente. La sequía periódica, una característica de las regiones semiáridas, es una de las causas de la escasez de agua. Las plantas que crecen en árboles o rocas (como epífitas o litofitas ) también experimentan variaciones en la disponibilidad de agua. La salinidad, los altos niveles de luz y la disponibilidad de nutrientes son otros factores que se ha demostrado que inducen CAM. ^[5]

Dado que la CAM es una adaptación a las condiciones áridas, las plantas que utilizan CAM a menudo muestran otros caracteres xerofíticos , como hojas gruesas y reducidas con una relación de superficie a volumen baja; gruesa cutícula ; y estomas hundidos en fosas. Algunos pierden sus hojas durante la estación seca; otros (las suculentas ^[11] ) almacenan agua en vacuolas . La CAM también causa diferencias en el sabor: las plantas pueden tener un sabor cada vez más agrio durante la noche, pero se vuelven más dulces durante el día. Esto se debe a que el ácido málico se almacena en las vacuolas de las células de las plantas durante la noche y luego se consume durante el día. ^[12]

CAM acuática

La fotosíntesis de CAM también se encuentra en especies acuáticas en al menos 4 géneros, que incluyen: Isoetes , Crassula , Littorella , Sagittaria y posiblemente Vallisneria , ^{[13] que} se encuentra en una variedad de especies, por ejemplo, Isoetes howellii , Crassula aquatica .

Estas plantas siguen la misma acumulación de ácido nocturna y desacidificación diurna que las especies CAM terrestres. ^[14] Sin embargo, el motivo de la MCA en las plantas acuáticas no se debe a la falta de agua disponible, sino a un suministro limitado de CO.
2. ^[13] CO
2está limitado debido a la lenta difusión en el agua, 10000 veces más lento que en el aire. El problema es especialmente agudo bajo pH ácido, donde la única especie de carbono inorgánico presente es el CO.
2, sin suministro de bicarbonato o carbonato disponible.

Las plantas acuáticas CAM capturan carbono por la noche cuando es abundante debido a la falta de competencia de otros organismos fotosintéticos. ^[14] Esto también da como resultado una menor fotorrespiración debido a menos oxígeno generado fotosintéticamente.

La CAM acuática es más marcada en los meses de verano cuando hay una mayor competencia por el CO
2, en comparación con los meses de invierno. Sin embargo, en los meses de invierno, la CAM sigue desempeñando un papel importante. ^[15]

Distribución ecológica y taxonómica de plantas que utilizan CAM

La mayoría de las plantas que poseen CAM son epífitas (por ejemplo, orquídeas, bromelias) o xerófitas suculentas (por ejemplo, cactus, cactoides Euphorbia s), pero la CAM también se encuentra en hemiepifitas (por ejemplo, Clusia ); litofitos (por ejemplo, Sedum , Sempervivum ); bromelias terrestres; plantas de humedales (por ejemplo, Isoetes , Crassula ( Tillaea ), Lobelia ; ^[16] y en una halófita , Mesembryanthemum crystallinum ; una planta terrestre no suculenta, (Dodonaea viscosa ) y unasociado de manglar ( Sesuvium portulacastrum ).

Las plantas que pueden cambiar entre diferentes métodos de fijación de carbono incluyen Portulacaria afra , más conocida como Dwarf Jade Plant, que normalmente usa la fijación C ₃ pero puede usar CAM si está estresada por la sequía, ^[17] y Portulaca oleracea , más conocida como Verdolaga, que normalmente usa fijación de C ₄ pero también puede cambiar a CAM cuando está estresada por la sequía. ^[18]

CAM ha evolucionado de manera convergente muchas veces. ^[19] Ocurre en 16.000 especies (alrededor del 7% de las plantas), pertenecientes a más de 300 géneros y alrededor de 40 familias , pero se cree que esto es una subestimación considerable. ^[20] Se encuentra en quillworts (parientes de los musgos de club ), en helechos y en Gnetopsida , pero la gran mayoría de las plantas que usan CAM son angiospermas (plantas con flores).

La siguiente lista resume la distribución taxonómica de plantas con CAM:

División	Clase / grupo de angiospermas	Pedido	Familia	Tipo de planta	Clade involucrado
Lycopodiophyta	Isoetopsida	Isoetales	Isoetaceae	hidrófita	Isoetes [21] (el único género de la clase Isoetopsida) - I. howellii (sumergido estacionalmente), I. macrospora , I. bolanderi , I. engelmanni , I. lacustris , I. sinensis , I. storkii , I. kirkii
Pteridofita	Polipodiopsida	Polypodiales	Polypodiaceae	epífita, litofita	CAM se registra de Microsorum , Platycerium y Polypodium , [22] Pyrrosia y Drymoglossum [23] y Microgramma
	Pteridopsida	Polypodiales	Pteridaceae [24]	epífita	Vittaria [25] Anetium citrifolium [26]
Cycadophyta	Cycadopsida	Cycadales	Zamiaceae		Dioon edule [27]
Pinophyta	Gnetopsida	Welwitschiales	Welwitschiaceae	xerófito	Welwitschia mirabilis [28] (la única especie del orden Welwitschiales )
Magnoliophyta	magnólidos	Magnoliales	Piperáceas	epífita	Peperomia camptotricha [29]
	eudicots	Cariofilales	Aizoaceae	xerófito	generalizado en la familia; Mesembryanthemum crystallinum es un caso raro de halófito que muestra CAM [30]
			Cactaceae	xerófito	Casi todos los cactus tienen metabolismo del ácido crasuláceo obligado en sus tallos; los pocos cactus con hojas pueden tener metabolismo C 3 en esas hojas; [31] las plántulas tienen metabolismo C 3 . [32]
			Portulacaceae	xerófito	registrado en aproximadamente la mitad de los géneros (nota: Portulacaceae es parafilético con respecto a Cactaceae y Didiereaceae) [33]
			Didiereaceae	xerófito
		Saxifragales	Crasuláceas	hidrófito, xerófito, litófito	El metabolismo del ácido de los crasuláceos está muy extendido entre las ( epónimas ) Crasuláceas.
	eudicots (rosids)	Vitales	Vitaceae [34]		Cissus , [35] Cyphostemma
		Malpighiales	Clusiaceae	hemiepifita	Clusia [35] [36]
			Euphorbiaceae [34]		La CAM se encuentra en algunas especies de Euphorbia [35] [37], incluidas algunas anteriormente ubicadas en los géneros hundidos Monadenium , [35] Pedilanthus [37] y Synadenium . La fotosíntesis de C4 también se encuentra en Euphorbia (subgénero Chamaesyce ).
			Passifloraceae [24]	xerófito	Adenia [38]
		Geraniales	Geraniaceae		CAM se encuentra en algunas especies suculentas de Pelargonium , [39] y también se informa de Geranium pratense [40]
		Cucurbitales	Cucurbitáceas		Xerosicyos danguyi , [41] Dendrosicyos socotrana , [42] Momordica [43]
		Celastrales	Celastraceae [44]
		Oxalidales	Oxalidaceae [45]		Oxalis carnosa var. hirta [45]
		Brassicales	Moringaceae		Moringa [46]
			Salvadoraceae [45]		CAM se encuentra en Salvadora persica . [45] Las Salvadoraceae se colocaban anteriormente en el orden Celastrales, pero ahora se colocan en Brassicales.
		Sapindales	Sapindaceae		Dodonaea viscosa
		Fabales	Fabaceae [45]		La CAM se encuentra en Prosopis juliflora (incluida en la familia Salvadoraceae en la tabla de Sayed (2001), [45] ) pero actualmente está en la familia Fabaceae (Leguminosae) según The Plant List [47] ).
			Zygophyllaceae		Zygophyllum [46]
	eudicots (asterides)	Ericales	Ebenaceae
		Solanales	Convolvuláceas		Ipomoea [ cita requerida ] (Algunas especies de Ipomoea son C3 [35] [48] ; se necesita una cita aquí).
		Gentianales	Rubiaceae	epífita	Hydnophytum y Myrmecodia
			Apocynaceae		CAM se encuentra en la subfamilia Asclepidioideae ( Hoya , [35] Dischidia , Ceropegia , Stapelia , [37] Caralluma negevensis , Frerea indica , [49] Adenium , Huernia ), y también en Carissa [50] y Acokanthera [51]
		Lamiales	Gesneriaceae	epífita	Se encontró CAM Codonanthe crassifolia , pero no en otros 3 géneros [52]
			Lamiaceae		Plectranthus marrubioides , Coleus [53]
			Plantaginaceae	hidrófita	Littorella uniflora [21]
		Apiales	Apiáceas	hidrófita	Lilaeopsis lacustris
		Asterales	Asteraceae [34]		algunas especies de Senecio [54]
Magnoliophyta	monocotiledóneas	Alismatales	Hydrocharitaceae	hidrófita	Hydrilla , [34] Vallisneria
			Alismataceae	hidrófita	Sagittaria
			Araceae		Zamioculcas zamiifolia es la única planta CAM en Araceae y la única planta CAM no acuática en Alismatales [55]
		Poales	Bromeliáceas	epífita	Bromelioideae (91%), Puya (24%), Dyckia y géneros relacionados (todos), Hechtia (todos), Tillandsia (muchos) [56]
			Cyperaceae	hidrófita	Scirpus , [34] Eleocharis
		Asparagales	Orchidaceae	epífita	Orchidaceae tiene más especies CAM que cualquier otra familia ( orquídeas CAM )
			Agavaceae [36]	xerófito	Agave , [35] Hesperaloe , Yucca y Polianthes [38]
			Asphodelaceae [34]	xerófito	Aloe , [35] Gasteria , [35] y Haworthia
			Ruscaceae [34]		Sansevieria [35] [45] (Este género está incluido en la familia Dracaenaceae en la tabla de Sayed (2001), pero actualmente en la familia Asparagaceae según The Plant List), Dracaena [57]
		Commelinales	Commelinaceae		Callisia , [35] Tradescantia , Tripogandra

Ver también

• Fotosíntesis C2
• Fijación de carbono C3
• Fijación de carbono C4
• RuBisCO

Referencias

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Enlaces externos

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• Khan Academy, video conferencia