Ojo
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Este artículo trata sobre el órgano. Para el ojo humano, consulte Ojo humano . Para la carta, vea yo . Para otros usos, consulte Eye (desambiguación) .

"Eyeball", "Eyes" y "Ocular" vuelven a dirigir aquí. Para otros usos, consulte Eyeball (desambiguación) , Ojos (desambiguación) y Ocular (desambiguación) .
Ojo
Diagrama esquemático del ojo humano en.svg
Un ojo humano
Krilleyekils.jpg
Ojo compuesto de un krill antártico
Detalles
SistemaNervioso
Identificadores
latínOculus
TA98A15.2.00.001
A01.1.00.007
TA2113 , 6734
Terminología anatómica

Los ojos son órganos del sistema visual . Proporcionan a los animales visión , la capacidad de recibir y procesar detalles visuales, además de habilitar varias funciones de respuesta fotográfica que son independientes de la visión. Los ojos detectan la luz y la convierten en impulsos electroquímicos en las neuronas . En los organismos superiores, el ojo es un sistema óptico complejo que recoge la luz del entorno circundante, regula su intensidad a través de un diafragma , lo enfoca a través de un conjunto ajustable de lentes para formar una imagen., convierte esta imagen en un conjunto de señales eléctricas y transmite estas señales al cerebro a través de vías neurales complejas que conectan el ojo a través del nervio óptico con la corteza visual y otras áreas del cerebro. Los ojos con poder de resolución se han presentado en diez formas fundamentalmente diferentes, y el 96% de las especies animales poseen un sistema óptico complejo. [1] Los ojos con resolución de imágenes están presentes en moluscos , cordados y artrópodos . [2]

Los ojos más simples, los ojos de fosa, son puntos oculares que pueden colocarse en un foso para reducir los ángulos de luz que entra y afecta el punto del ojo, para permitir que el organismo deduzca el ángulo de la luz entrante. [1] Desde ojos más complejos, las células ganglionares fotosensibles de la retina envían señales a lo largo del tracto retinohipotalámico hacia los núcleos supraquiasmáticos para efectuar el ajuste circadiano y al área pretectal para controlar el reflejo pupilar a la luz .

Visión general

Ojo de bisonte europeo
Ojo humano

Los ojos complejos pueden distinguir formas y colores . Los campos visuales de muchos organismos, especialmente los depredadores, involucran grandes áreas de visión binocular para mejorar la percepción de la profundidad . En otros organismos, los ojos se ubican para maximizar el campo de visión, como en conejos y caballos , que tienen visión monocular .

Los primeros protoojos evolucionaron entre los animales hace 600  millones de años, aproximadamente en el momento de la explosión del Cámbrico . [3] El último ancestro común de los animales poseía el conjunto de herramientas bioquímicas necesarias para la visión, y los ojos más avanzados han evolucionado en el 96% de las especies animales en seis de los ~ 35 [a] filos principales . [1] En la mayoría de los vertebrados y algunos moluscos , el ojo funciona permitiendo que la luz entre y se proyecte sobre una capa de células sensibles a la luz en el extremo del ojo, conocida como retina . Las células cónicas (para el color) y las células bastón.(para contrastes con poca luz) en la retina detectan y convierten la luz en señales neuronales para la visión. Luego, las señales visuales se transmiten al cerebro a través del nervio óptico . Dichos ojos suelen ser aproximadamente esféricos, llenos de una sustancia transparente similar a un gel llamada humor vítreo , con una lente de enfoque y, a menudo, un iris ; el relajar o tensar los músculos alrededor del iris cambia el tamaño de la pupila , regulando así la cantidad de luz que entra al ojo, [4] y reduciendo las aberraciones cuando hay suficiente luz. [5] Los ojos de la mayoría de los cefalópodos , peces, los anfibios y las serpientes tienen formas de lentes fijas, y la visión de enfoque se logra al extender la lente telescópica, similar a cómo enfoca una cámara . [6]

Los ojos compuestos se encuentran entre los artrópodos y están compuestos por muchas facetas simples que, dependiendo de los detalles de la anatomía, pueden dar una sola imagen pixelada o múltiples imágenes por ojo. Cada sensor tiene su propia lente y celda (s) fotosensibles. Algunos ojos tienen hasta 28.000 sensores de este tipo, que están dispuestos hexagonalmente y pueden proporcionar un campo de visión completo de 360 ​​°. Los ojos compuestos son muy sensibles al movimiento. Algunos artrópodos, incluidos muchos Strepsiptera , tienen ojos compuestos de solo unas pocas facetas, cada una con una retina capaz de crear una imagen, creando visión. Con cada ojo viendo una cosa diferente, se produce una imagen fusionada de todos los ojos en el cerebro, proporcionando imágenes de alta resolución muy diferentes.

Al poseer una visión de color hiperespectral detallada , se ha informado que el camarón Mantis tiene el sistema de visión de color más complejo del mundo. [7] Los trilobites , que ahora están extintos, tenían ojos compuestos únicos. Usaron cristales transparentes de calcita para formar los lentes de sus ojos. En esto, se diferencian de la mayoría de los demás artrópodos, que tienen ojos suaves. El número de lentes en un ojo así variaba; sin embargo, algunos trilobites tenían solo uno y algunos tenían miles de lentes en un ojo.

A diferencia de los ojos compuestos, los ojos simples son aquellos que tienen una sola lente. Por ejemplo, las arañas saltarinas tienen un gran par de ojos simples con un campo de visión estrecho , apoyados por una serie de otros ojos más pequeños para la visión periférica . Algunas larvas de insectos , como las orugas , tienen un tipo diferente de ojo simple ( stemmata ) que generalmente proporciona solo una imagen aproximada, pero (como en las larvas de mosca de sierra ) pueden poseer poderes de resolución de 4 grados de arco, ser sensibles a la polarización y capaces de aumentar su sensibilidad absoluta por la noche en un factor de 1000 o más. [8] Algunos de los ojos más simples, llamados ocelos, se puede encontrar en animales como algunos de los caracoles , que en realidad no pueden "ver" en el sentido normal. Tienen células fotosensibles , pero no tienen lentes ni otros medios para proyectar una imagen sobre estas células. Pueden distinguir entre la luz y la oscuridad, pero nada más. Esto permite que los caracoles se mantengan alejados de la luz solar directa . En organismos que habitan cerca de respiraderos de aguas profundas , los ojos compuestos se han simplificado y adaptado secundariamente para ver la luz infrarroja producida por los respiraderos calientes; de esta manera, los portadores pueden evitar ser hervidos vivos. [9]

Tipos

Hay diez diseños de ojos diferentes; de hecho, todos los métodos tecnológicos para capturar una imagen óptica comúnmente utilizados por los seres humanos, con la excepción de las lentes de zoom y Fresnel , ocurren en la naturaleza. [1] Los tipos de ojos se pueden clasificar en "ojos simples", con una superficie fotorreceptiva cóncava, y "ojos compuestos", que comprenden una serie de lentes individuales dispuestos sobre una superficie convexa. [1] Tenga en cuenta que "simple" no implica un nivel reducido de complejidad o agudeza. De hecho, cualquier tipo de ojo puede adaptarse a casi cualquier comportamiento o entorno. Las únicas limitaciones específicas de los tipos de ojos son la resolución: la física de los ojos compuestos les impide alcanzar una resolución mejor que 1 °. También,Los ojos de superposición pueden lograr una mayor sensibilidad que los ojos de aposición , por lo que se adaptan mejor a las criaturas que habitan en la oscuridad. [1] Los ojos también se dividen en dos grupos sobre la base de la construcción celular de sus fotorreceptores, siendo las células fotorreceptoras ciliadas (como en los vertebrados) o rabdoméricas . Estos dos grupos no son monofiléticos; los cnidarios también poseen células ciliadas, [10] y algunos gasterópodos , [11] así como algunos anélidos poseen ambos. [12]

Algunos organismos tienen células fotosensibles que no hacen más que detectar si los alrededores son claros u oscuros , lo cual es suficiente para el arrastre de los ritmos circadianos . Estos no se consideran ojos porque carecen de la estructura suficiente para ser considerados un órgano y no producen una imagen. [13]

Ojos no compuestos

Los ojos simples son bastante ubicuos y los ojos con lentes han evolucionado al menos siete veces en vertebrados , cefalópodos , anélidos , crustáceos y cubozoos . [14] [ verificación fallida ]

Ojos de hoyo

Los ojos de pozo, también conocidos como stemma , son puntos oculares que se pueden colocar en un pozo para reducir los ángulos de luz que ingresa y afecta el punto del ojo, para permitir que el organismo deduzca el ángulo de la luz entrante. [1] Encontradas en aproximadamente el 85% de los filos, estas formas básicas fueron probablemente las precursoras de tipos más avanzados de "ojos simples". Son pequeñas, comprenden hasta aproximadamente 100 células que cubren aproximadamente 100 µm. [1] La direccionalidad se puede mejorar reduciendo el tamaño de la abertura, incorporando una capa reflectante detrás de las células receptoras o llenando la fosa con un material refráctil. [1]

Las víboras de fosa han desarrollado fosas que funcionan como ojos al detectar la radiación infrarroja térmica, además de sus ojos de longitud de onda óptica como los de otros vertebrados (ver detección infrarroja en serpientes ). Sin embargo, los órganos de fosa están equipados con receptores bastante diferentes de los fotorreceptores, a saber, un canal potencial de receptor transitorio específico (canales TRP) llamado TRPV1 . La principal diferencia es que los fotorreceptores son receptores acoplados a proteína G, pero los TRP son canales iónicos .

Ojo de lente esférica

La resolución de los ojos de fosa se puede mejorar enormemente incorporando un material con un índice de refracción más alto para formar una lente, lo que puede reducir en gran medida el radio de desenfoque encontrado, aumentando así la resolución obtenible. [1] La forma más básica, vista en algunos gasterópodos y anélidos, consiste en una lente de un índice de refracción. Se puede obtener una imagen mucho más nítida utilizando materiales con un índice de refracción alto, disminuyendo hasta los bordes; esto disminuye la distancia focal y por lo tanto permite que se forme una imagen nítida en la retina. [1] Esto también permite una mayor apertura para una determinada nitidez de imagen, lo que permite que entre más luz a la lente; y una lente más plana, lo que reduce la aberración esférica . [1]Una lente no homogénea de este tipo es necesaria para que la distancia focal caiga desde aproximadamente 4 veces el radio de la lente hasta 2,5 radios. [1]

Los ojos heterogéneos han evolucionado al menos nueve veces: cuatro o más veces en los gasterópodos , una vez en los copépodos , una vez en los anélidos , una vez en los cefalópodos , [1] y una vez en los quitones , que tienen lentes de aragonito . [15] Ningún organismo acuático existente posee lentes homogéneos; presumiblemente, la presión evolutiva para una lente heterogénea es lo suficientemente grande como para que esta etapa sea "superada" rápidamente. [1]

Este ojo crea una imagen que es lo suficientemente nítida como para que el movimiento del ojo pueda causar un efecto borroso significativo. Para minimizar el efecto del movimiento de los ojos mientras el animal se mueve, la mayoría de estos ojos tienen músculos oculares estabilizadores. [1]

Los ocelos de los insectos tienen una lente simple, pero su punto focal generalmente se encuentra detrás de la retina; en consecuencia, esos no pueden formar una imagen nítida. Los ocelos (ojos tipo hoyo de los artrópodos) difuminan la imagen en toda la retina y, en consecuencia, son excelentes para responder a los cambios rápidos en la intensidad de la luz en todo el campo visual; esta rápida respuesta se acelera aún más por los grandes haces de nervios que llevan la información al cerebro. [16] Enfocar la imagen también provocaría que la imagen del sol se enfocara en unos pocos receptores, con la posibilidad de dañarse bajo la luz intensa; proteger los receptores bloquearía algo de luz y reduciría así su sensibilidad. [dieciséis]Esta rápida respuesta ha llevado a sugerir que los ocelos de insectos se usan principalmente en vuelo, porque pueden usarse para detectar cambios repentinos en la dirección hacia arriba (porque la luz, especialmente la luz ultravioleta que es absorbida por la vegetación, generalmente proviene de arriba). . [dieciséis]

Varias lentes

Algunos organismos marinos tienen más de una lente; por ejemplo, el copépodo Pontella tiene tres. El exterior tiene una superficie parabólica, que contrarresta los efectos de la aberración esférica al tiempo que permite que se forme una imagen nítida. Otro copépodo, Copilia , tiene dos lentes en cada ojo, dispuestos como los de un telescopio. [1] Estos arreglos son raros y poco entendidos, pero representan una construcción alternativa.

En algunos cazadores se ven múltiples lentes como las águilas y las arañas saltarinas, que tienen una córnea refractiva: estas tienen una lente negativa, agrandando la imagen observada hasta en un 50% sobre las células receptoras, aumentando así su resolución óptica. [1]

Córnea refractiva

A los ojos de la mayoría de los mamíferos , aves , reptiles y la mayoría de los demás vertebrados terrestres (junto con las arañas y algunas larvas de insectos), el líquido vítreo tiene un índice de refracción más alto que el aire. [1] En general, la lente no es esférica. Las lentes esféricas producen aberraciones esféricas. En las córneas refractivas, el tejido del cristalino se corrige con un material de cristalino no homogéneo (ver Lente de Luneburg ) o con una forma asférica. [1] Aplanar la lente tiene una desventaja; la calidad de la visión disminuye lejos de la línea principal de enfoque. Por lo tanto, los animales que han evolucionado con un campo de visión amplio a menudo tienen ojos que utilizan lentes no homogéneos. [1]

Como se mencionó anteriormente, una córnea refractiva solo es útil fuera del agua. En el agua, hay poca diferencia en el índice de refracción entre el líquido vítreo y el agua circundante. Por lo tanto, las criaturas que han regresado al agua (pingüinos y focas, por ejemplo) pierden su córnea altamente curvada y regresan a la visión basada en lentes. Una solución alternativa, asumida por algunos buzos, es tener una córnea muy enfocada. [1]

Ojos reflectores

Una alternativa a una lente es delinear el interior del ojo con "espejos" y reflejar la imagen para enfocar en un punto central. [1] La naturaleza de estos ojos significa que si uno mirara dentro de la pupila de un ojo, vería la misma imagen que vería el organismo, reflejada hacia afuera. [1]

Muchos organismos pequeños como rotíferos , copépodos y gusanos planos utilizan estos órganos, pero son demasiado pequeños para producir imágenes utilizables. [1] Algunos organismos más grandes, como las vieiras , también usan ojos reflectores. La vieira Pecten tiene ojos reflectores de escala milimétrica que bordean el borde de su caparazón. Detecta objetos en movimiento mientras pasen lentes sucesivas. [1]

Hay al menos un vertebrado, el pez fantasma , cuyos ojos incluyen ópticas reflectantes para enfocar la luz. Cada uno de los dos ojos de un pez fantasma recoge luz tanto de arriba como de abajo; la luz que viene de arriba es enfocada por una lente, mientras que la que viene de abajo, por un espejo curvo compuesto por muchas capas de pequeñas placas reflectantes hechas de cristales de guanina . [17]

Ojos compuestos

Artículo principal: ojo compuesto
Más información: ojo de artrópodo
Una imagen de la superficie del ojo compuesto de una mosca doméstica mediante el uso de un microscopio electrónico de barrido
Anatomía del ojo compuesto de un insecto
Los artrópodos como esta mosca azul tienen ojos compuestos.

Un ojo compuesto puede constar de miles de unidades fotorreceptoras individuales u omatidios ( ommatidium , singular). La imagen percibida es una combinación de entradas de los numerosos omatidios ("unidades oculares" individuales), que se encuentran en una superficie convexa, apuntando así en direcciones ligeramente diferentes. En comparación con los ojos simples, los ojos compuestos poseen un ángulo de visión muy grande y pueden detectar movimientos rápidos y, en algunos casos, la polarización de la luz. [18] Debido a que las lentes individuales son tan pequeñas, los efectos de la difracción imponen un límite a la posible resolución que se puede obtener (asumiendo que no funcionan como arreglos en fase). Esto solo se puede contrarrestar aumentando el tamaño y el número de lentes. Para ver con una resolución comparable a nuestros ojos simples, los humanos necesitarían ojos compuestos muy grandes, de alrededor de 11 metros (36 pies) de radio. [19]

Los ojos compuestos se dividen en dos grupos: ojos de aposición, que forman múltiples imágenes invertidas, y ojos de superposición, que forman una sola imagen erecta. [20] Los ojos compuestos son comunes en artrópodos, anélidos y algunos moluscos bivalvos. [21] Los ojos compuestos de los artrópodos crecen en sus márgenes mediante la adición de nuevos omatidios. [22]

Ojos de aposición

Los ojos de aposición son la forma más común de ojos y presumiblemente son la forma ancestral de los ojos compuestos. Se encuentran en todos los grupos de artrópodos , aunque pueden haber evolucionado más de una vez dentro de este filo. [1] Algunos anélidos y bivalvos también tienen ojos de aposición. También están poseídos por Limulus , el cangrejo herradura, y hay sugerencias de que otros quelicerados desarrollaron sus ojos simples por reducción de un punto de partida compuesto. [1] (Algunas orugas parecen haber desarrollado ojos compuestos a partir de ojos simples de manera opuesta).

Los ojos de aposición funcionan reuniendo una serie de imágenes, una de cada ojo, y combinándolas en el cerebro, y cada ojo suele aportar un único punto de información. El ojo de aposición típico tiene una lente que enfoca la luz de una dirección en el rabdom, mientras que la luz de otras direcciones es absorbida por la pared oscura del ommatidium .

Ojos de superposición

El segundo tipo se llama ojo de superposición. El ojo de superposición se divide en tres tipos:

  • refractando
  • reflexionando y
  • superposición parabólica

El ojo de superposición refractante tiene un espacio entre el cristalino y el rabdom, y no tiene una pared lateral. Cada lente toma la luz en ángulo con respecto a su eje y la refleja en el mismo ángulo en el otro lado. El resultado es una imagen en la mitad del radio del ojo, que es donde están las puntas de las rabdomias. Este tipo de ojo compuesto, para el cual existe un tamaño mínimo por debajo del cual no puede ocurrir una superposición efectiva, [23] se encuentra normalmente en insectos nocturnos, porque puede crear imágenes hasta 1000 veces más brillantes que los ojos de aposición equivalentes, aunque a costa de una reducción resolución. [24] En el tipo de ojo compuesto de superposición parabólica, visto en artrópodos como las efímeras, las superficies parabólicas del interior de cada faceta enfocan la luz desde un reflector a una matriz de sensores. Los crustáceos decápodos de cuerpo largo como camarones , langostinos , cangrejos de río y langostas son los únicos que tienen ojos de superposición reflectantes, que también tienen un espacio transparente pero usan espejos de esquina en lugar de lentes.

Superposición parabólica

Este tipo de ojo funciona refractando la luz y luego usando un espejo parabólico para enfocar la imagen; combina rasgos de ojos de superposición y aposición. [9]

Otro

Otro tipo de ojo compuesto, que se encuentra en los machos del orden Strepsiptera , emplea una serie de ojos simples: ojos que tienen una abertura que proporciona luz para toda la retina formadora de imágenes. Varios de estos ojales juntos forman el ojo compuesto de estrepsípteros, que es similar a los ojos compuestos "esquizocráticos" de algunos trilobites . [25] Como cada ojal es un ojo simple, produce una imagen invertida; esas imágenes se combinan en el cerebro para formar una imagen unificada. Debido a que la apertura de un ojal es más grande que las facetas de un ojo compuesto, esta disposición permite la visión con niveles de luz bajos. [1]

Los buenos voladores, como las moscas o las abejas, o los insectos que atrapan presas, como la mantis religiosa o las libélulas , tienen zonas especializadas de omatidios organizadas en un área de fóvea que proporciona una visión aguda. En la zona aguda, los ojos se aplanan y las facetas más grandes. El aplanamiento permite que más omatidios reciban luz de un punto y, por lo tanto, una mayor resolución. La mancha negra que se puede ver en los ojos compuestos de tales insectos, que siempre parece mirar directamente al observador, se llama pseudopupila . Esto ocurre porque los ommatidios que se observan "de frente" (a lo largo de sus ejes ópticos ) absorben la luz incidente., mientras que los de un lado lo reflejan. [26]

Hay algunas excepciones de los tipos mencionados anteriormente. Algunos insectos tienen el llamado ojo compuesto de un solo lente, un tipo de transición que es algo entre un tipo de superposición del ojo compuesto de múltiples lentes y el ojo de un solo lente que se encuentra en los animales con ojos simples. Luego está el camarón mysid , Dioptromysis paucispinosa . El camarón tiene un ojo del tipo de superposición refractante, en la parte posterior detrás de este en cada ojo hay una sola faceta grande que tiene tres veces el diámetro de las otras en el ojo y detrás de esta hay un cono cristalino agrandado. Esto proyecta una imagen vertical en una retina especializada. El ojo resultante es una mezcla de un ojo simple dentro de un ojo compuesto.

Otra versión es un ojo compuesto a menudo denominado "pseudofacetado", como se ve en Scutigera . [27] Este tipo de ojo consiste en un grupo de numerosos omatidios a cada lado de la cabeza, organizados de una manera que se asemeja a un verdadero ojo compuesto.

El cuerpo de Ophiocoma wendtii , un tipo de estrella frágil , está cubierto de ommatidios, convirtiendo toda su piel en un ojo compuesto. Lo mismo ocurre con muchos quitones . Los pies tubulares de los erizos de mar contienen proteínas fotorreceptoras, que juntas actúan como un ojo compuesto; carecen de pigmentos de trama, pero pueden detectar la direccionalidad de la luz por la sombra proyectada por su cuerpo opaco. [28]

Nutrientes

El cuerpo ciliar es triangular en sección horizontal y está recubierto por una doble capa, el epitelio ciliar. La capa interna es transparente y cubre el cuerpo vítreo, y es continua desde el tejido neural de la retina. La capa externa está muy pigmentada, continúa con el epitelio pigmentario de la retina y constituye las células del músculo dilatador.

El vítreo es la masa gelatinosa, transparente e incolora que llena el espacio entre el cristalino del ojo y la retina que recubre la parte posterior del ojo. [29]Es producida por ciertas células de la retina. Tiene una composición bastante similar a la córnea, pero contiene muy pocas células (en su mayoría fagocitos que eliminan los desechos celulares no deseados en el campo visual, así como los hialocitos de Balazs de la superficie del vítreo, que reprocesan el ácido hialurónico), no vasos sanguíneos, y el 98-99% de su volumen es agua (a diferencia del 75% en la córnea) con sales, azúcares, vitrosina (un tipo de colágeno), una red de fibras de colágeno tipo II con el mucopolisacárido ácido hialurónico, y también una amplia gama de proteínas en micro cantidades. Sorprendentemente, con tan poca materia sólida, sostiene el ojo con firmeza.

Evolución

Artículo principal: Evolución del ojo.
Evolución del ojo de los moluscos

La fotorrecepción es filogenéticamente muy antigua, con varias teorías de filogénesis. [30] El origen común ( monofilia ) de todos los ojos de los animales ahora se acepta ampliamente como un hecho. Esto se basa en las características genéticas compartidas de todos los ojos; es decir, todos los ojos modernos, por variados que sean, tienen su origen en un protoojo que se cree que evolucionó hace unos 540 millones de años, [31] [32] [33] y el gen PAX6 se considera un factor clave en este . Se cree que la mayoría de los avances en los primeros ojos tardaron solo unos pocos millones de años en desarrollarse, ya que el primer depredador en obtener imágenes reales habría desencadenado una "carrera armamentista" [34].entre todas las especies que no huyeron del ambiente fotópico. Tanto los animales de presa como los depredadores competidores estarían en clara desventaja sin tales capacidades y tendrían menos probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Por lo tanto, se desarrollaron en paralelo múltiples tipos y subtipos de ojos (excepto los de grupos, como los vertebrados, que solo fueron forzados a ingresar al ambiente fotópico en una etapa tardía).

Los ojos de varios animales muestran una adaptación a sus necesidades. Por ejemplo, el ojo de un ave de rapiña tiene una agudeza visual mucho mayor que el ojo humano y, en algunos casos, puede detectar la radiación ultravioleta . Las diferentes formas de ojo en, por ejemplo, vertebrados y moluscos son ejemplos de evolución paralela , a pesar de su lejana ascendencia común. La convergencia fenotípica de la geometría de los ojos cefalópodos y de la mayoría de los vertebrados crea la impresión de que el ojo vertebrado evolucionó a partir de un ojo cefalópodo de imágenes , pero este no es el caso, ya que los roles invertidos de sus respectivas clases de opsina ciliar y rabdomérica [35] y lentes diferentes espectáculo de cristales. [36]

Los primeros "ojos", llamados manchas oculares, eran parches simples de proteína fotorreceptora en animales unicelulares. En los seres multicelulares, las manchas oculares multicelulares evolucionaron, físicamente similares a los parches receptores para el gusto y el olfato. Estas manchas oculares solo podían sentir el brillo ambiental: podían distinguir la luz y la oscuridad, pero no la dirección de la fuente de luz. [1]

A través del cambio gradual, las manchas oculares de las especies que viven en entornos bien iluminados se redujeron a una forma de "copa" poco profunda. La capacidad de discriminar levemente el brillo direccional se logró utilizando el ángulo en el que la luz incide en determinadas células para identificar la fuente. El pozo se hizo más profundo con el tiempo, la abertura disminuyó de tamaño y la cantidad de células fotorreceptoras aumentó, formando una cámara estenopeica eficaz que era capaz de distinguir formas tenue. [37] Sin embargo, los antepasados ​​del hagfish moderno , que se cree que son los protovertebrados, [35]evidentemente fueron empujados a aguas muy profundas y oscuras, donde eran menos vulnerables a los depredadores videntes, y donde es ventajoso tener un punto ocular convexo, que recoge más luz que uno plano o cóncavo. Esto habría llevado a una trayectoria evolutiva algo diferente para el ojo de los vertebrados que para los ojos de otros animales.

El crecimiento excesivo delgado de células transparentes sobre la apertura del ojo, originalmente formadas para evitar daños en la mancha ocular, permitió que el contenido segregado de la cámara ocular se especializara en un humor transparente que optimizó el filtrado de color, bloqueó la radiación dañina, mejoró el índice de refracción del ojo y funcionalidad permitida fuera del agua. Las células protectoras transparentes eventualmente se dividieron en dos capas, con líquido circulatorio en el medio que permitió ángulos de visión más amplios y una mayor resolución de imágenes, y el grosor de la capa transparente aumentó gradualmente, en la mayoría de las especies con la proteína cristalina transparente . [38]

La brecha entre las capas de tejido formaba naturalmente una forma biconvexa, una estructura óptimamente ideal para un índice de refracción normal. Independientemente, una capa transparente y una capa no transparente se separan del cristalino: la córnea y el iris . La separación de la capa delantera volvió a formar un humor, el humor acuoso . Este aumento del poder refractivo y nuevamente alivió los problemas circulatorios. La formación de un anillo no transparente permitió más vasos sanguíneos, más circulación y tamaños de ojos más grandes. [38]

Relación con los requisitos de la vida

Los ojos generalmente se adaptan al medio ambiente y a las necesidades vitales del organismo que los porta. Por ejemplo, la distribución de los fotorreceptores tiende a coincidir con el área en la que se requiere la mayor agudeza, con organismos que escanean el horizonte, como los que viven en las llanuras africanas , que tienen una línea horizontal de ganglios de alta densidad, mientras que los que viven en los árboles las criaturas que requieren una buena visión general tienden a tener una distribución simétrica de ganglios, con una agudeza que disminuye hacia afuera desde el centro.

Por supuesto, para la mayoría de los tipos de ojos, es imposible divergir de una forma esférica, por lo que solo se puede alterar la densidad de los receptores ópticos. En organismos con ojos compuestos, es el número de omatidios en lugar de ganglios lo que refleja la región de mayor adquisición de datos. [1] : 23–24  Los ojos de superposición óptica están restringidos a una forma esférica, pero otras formas de ojos compuestos pueden deformarse a una forma en la que se alinean más omatidios, digamos, con el horizonte, sin alterar el tamaño o la densidad de los omatidios individuales. [39] Los ojos de los organismos que escanean el horizonte tienen tallos, por lo que pueden alinearse fácilmente con el horizonte cuando éste está inclinado, por ejemplo, si el animal está en una pendiente. [26]

Una extensión de este concepto es que los ojos de los depredadores suelen tener una zona de visión muy aguda en su centro, para ayudar en la identificación de las presas. [39] En los organismos de aguas profundas, es posible que no sea el centro del ojo el que esté agrandado. Los anfípodos hiperíidos son animales de aguas profundas que se alimentan de organismos por encima de ellos. Sus ojos están casi divididos en dos, y se cree que la región superior está involucrada en la detección de las siluetas de posibles presas, o depredadores, contra la tenue luz del cielo. En consecuencia, los hiperiidos de aguas más profundas, donde la luz con la que se deben comparar las siluetas es más tenue, tienen "ojos superiores" más grandes y pueden perder la parte inferior de sus ojos por completo. [39] En el isópodo antártico giganteGlyptonotus, un pequeño ojo compuesto ventral, está físicamente completamente separado del ojo compuesto dorsal mucho más grande. [40] La percepción de la profundidad se puede mejorar teniendo ojos agrandados en una dirección; distorsionar ligeramente el ojo permite estimar la distancia al objeto con un alto grado de precisión. [9]

La agudeza es mayor entre los organismos machos que se aparean en el aire, ya que necesitan poder detectar y evaluar parejas potenciales en un contexto muy grande. [39] Por otro lado, los ojos de los organismos que operan en niveles bajos de luz, como al amanecer y al anochecer o en aguas profundas, tienden a ser más grandes para aumentar la cantidad de luz que se puede capturar. [39]

No es solo la forma del ojo lo que puede verse afectado por el estilo de vida. Los ojos pueden ser las partes más visibles de los organismos, y esto puede actuar como una presión sobre los organismos para que tengan ojos más transparentes a costa de su función. [39]

Los ojos se pueden montar sobre tallos para proporcionar una mejor visión panorámica, levantándolos por encima del caparazón de un organismo; esto también les permite rastrear depredadores o presas sin mover la cabeza. [9]

Fisiología

Agudeza visual

El ojo de un halcón de cola roja

La agudeza visual , o poder de resolución, es "la capacidad de distinguir los detalles finos" y es propiedad de las células cónicas . [41] A menudo se mide en ciclos por grado (CPD), que mide una resolución angular, o cuánto puede diferenciar un ojo de un objeto de otro en términos de ángulos visuales. La resolución en CPD se puede medir mediante gráficos de barras de diferentes números de ciclos de rayas blancas / negras. Por ejemplo, si cada patrón tiene 1,75 cm de ancho y se coloca a 1 m de distancia del ojo, subtendrá un ángulo de 1 grado, por lo que el número de pares de barras blancas / negras en el patrón será una medida de los ciclos por grado de ese patrón. El número más alto que el ojo puede resolver como rayas, o distinguir de un bloque gris, es entonces la medida de la agudeza visual del ojo.

Para un ojo humano con una agudeza excelente, la resolución teórica máxima es 50 CPD [42] (1,2 minutos de arco por par de líneas, o un par de líneas de 0,35 mm, a 1 m). Una rata puede resolver solo alrededor de 1 a 2 CPD. [43] Un caballo tiene una mayor agudeza a través de la mayor parte del campo visual de sus ojos que un humano, pero no coincide con la alta agudeza de la región de la fóvea central del ojo humano . [44]

La aberración esférica limita la resolución de una pupila de 7 mm a aproximadamente 3 minutos de arco por par de líneas. Con un diámetro de pupila de 3 mm, la aberración esférica se reduce en gran medida, lo que da como resultado una resolución mejorada de aproximadamente 1,7 minutos de arco por par de líneas. [45] Una resolución de 2 minutos de arco por par de líneas, equivalente a un espacio de 1 minuto de arco en un optotipo , corresponde a 20/20 ( visión normal ) en humanos.

Sin embargo, en el ojo compuesto, la resolución está relacionada con el tamaño de los omatidios individuales y la distancia entre los omatidios vecinos. Físicamente, estos no pueden reducirse en tamaño para lograr la agudeza que se ve con ojos de un solo lente como en los mamíferos. Los ojos compuestos tienen una agudeza mucho menor que los ojos de los vertebrados. [46]

Percepción del color

Artículo principal: Visión del color

"La visión del color es la facultad del organismo de distinguir luces de diferentes cualidades espectrales". [47] Todos los organismos están restringidos a un pequeño rango de espectro electromagnético; esto varía de una criatura a otra, pero se encuentra principalmente entre longitudes de onda de 400 y 700 nm. [48] Esta es una sección bastante pequeña del espectro electromagnético, probablemente reflejando la evolución submarina del órgano: el agua bloquea todas las ventanas del espectro EM excepto dos, y no ha habido presión evolutiva entre los animales terrestres para ampliar este rango. . [49]

El pigmento más sensible, la rodopsina , tiene una respuesta máxima a 500 nm. [50] Pequeños cambios en los genes que codifican esta proteína pueden modificar la respuesta máxima en unos pocos nm; [2] Los pigmentos en la lente también pueden filtrar la luz entrante, cambiando la respuesta máxima. [2] Muchos organismos son incapaces de discriminar entre colores, y en cambio ven en tonos de gris; La visión del color necesita una variedad de células pigmentarias que son principalmente sensibles a rangos más pequeños del espectro. En primates, geckos y otros organismos, estos toman la forma de conos , a partir de los cuales evolucionaron los bastoncillos más sensibles . [50]Incluso si los organismos son físicamente capaces de discriminar diferentes colores, esto no significa necesariamente que puedan percibir los diferentes colores; esto solo se puede deducir con pruebas de comportamiento. [2]

La mayoría de los organismos con visión de colores pueden detectar la luz ultravioleta. Esta luz de alta energía puede dañar las células receptoras. Con algunas excepciones (serpientes, mamíferos placentarios), la mayoría de los organismos evitan estos efectos al tener gotitas de aceite absorbente alrededor de sus conos. La alternativa, desarrollada por organismos que habían perdido estas gotitas de aceite en el curso de la evolución, es hacer que la lente sea impermeable a la luz ultravioleta; esto excluye la posibilidad de que se detecte luz ultravioleta, ya que ni siquiera llega a la retina. [50]

Conos y bastones

La retina contiene dos tipos principales de células fotorreceptoras sensibles a la luz que se utilizan para la visión: los bastones y los conos .

Los bastones no pueden distinguir los colores, pero son responsables de la visión monocromática ( blanco y negro ) con poca luz ( escotópica ) ; funcionan bien con luz tenue ya que contienen un pigmento, la rodopsina (púrpura visual), que es sensible a baja intensidad de luz, pero satura a intensidades más altas ( fotópicas ). Los bastones se distribuyen por toda la retina, pero no hay ninguno en la fóvea ni en el punto ciego . La densidad de los bastones es mayor en la retina periférica que en la retina central.

Los conos son responsables de la visión del color . Requieren una luz más brillante para funcionar que las varillas. En los seres humanos, hay tres tipos de conos, máximamente sensibles a la luz de longitud de onda larga, media y corta (a menudo denominados rojo, verde y azul, respectivamente, aunque los picos de sensibilidad no se encuentran realmente en estos colores). ). El color que se ve es el efecto combinado de los estímulos y las respuestasde estos tres tipos de células cónicas. Los conos se concentran sobre todo en y cerca de la fóvea. Solo unos pocos están presentes a los lados de la retina. Los objetos se ven más nítidamente enfocados cuando sus imágenes caen sobre la fóvea, como cuando uno mira un objeto directamente. Las células cónicas y los bastones están conectados a través de células intermedias en la retina a las fibras nerviosas del nervio óptico . Cuando los bastones y conos son estimulados por la luz, se conectan a través de células contiguas dentro de la retina para enviar una señal eléctrica a las fibras del nervio óptico. Los nervios ópticos envían impulsos a través de estas fibras al cerebro. [50]

Pigmentación

Las moléculas de pigmento que se usan en el ojo son diversas, pero pueden usarse para definir la distancia evolutiva entre diferentes grupos y también pueden ayudar a determinar cuáles están estrechamente relacionadas, aunque existen problemas de convergencia. [50]

Las opsinas son los pigmentos implicados en la fotorrecepción. Otros pigmentos, como la melanina , se utilizan para proteger las células fotorreceptoras de la luz que se filtra por los lados. El grupo de la proteína opsina evolucionó mucho antes que el último ancestro común de los animales y ha continuado diversificándose desde entonces. [2]

Hay dos tipos de opsina involucrados en la visión; c-opsinas, que están asociadas con células fotorreceptoras de tipo ciliar, y r-opsinas, asociadas con células fotorreceptoras rabdoméricas. [51] Los ojos de los vertebrados generalmente contienen células ciliares con c-opsinas, y los invertebrados (bilaterales) tienen células rabdoméricas en el ojo con r-opsinas. Sin embargo, algunas células ganglionares de vertebrados expresan r-opsinas, lo que sugiere que sus antepasados usaban este pigmento en la visión y que los remanentes sobreviven en los ojos. [51] Asimismo, se ha descubierto que las c-opsinas se expresan en el cerebro de algunos invertebrados. Es posible que se hayan expresado en células ciliares de ojos de larva, que posteriormente fueron reabsorbidas.en el cerebro en metamorfosis a la forma adulta. [51] Las C-opsinas también se encuentran en algunos ojos de invertebrados bilaterianos derivados, como los ojos paliales de los moluscos bivalvos; sin embargo, los ojos laterales (que presumiblemente eran del tipo ancestral de este grupo, si los ojos evolucionaron una vez allí) siempre usan r-opsinas. [51] Los cnidarios , que son un grupo externo de los taxones mencionados anteriormente, expresan c-opsinas, pero las r-opsinas aún no se encuentran en este grupo. [51] Por cierto, la melanina producida en los cnidarios se produce de la misma manera que la de los vertebrados, lo que sugiere la descendencia común de este pigmento. [51]

Imágenes Adicionales

  • Las estructuras del ojo etiquetadas

  • Otra vista del ojo y las estructuras del ojo etiquetadas

Ver también

  • Adaptación (ojo) (visión nocturna)
  • Teoría de las emisiones (visión)
  • Color de los ojos
  • Desarrollo ocular
  • Enfermedad ocular
  • Herida de ojo
  • Movimiento del ojo
  • Párpado
  • Membrana nictitante
  • Oftalmología
  • Órbita (anatomía)
  • Ojo simple en invertebrados
  • Tapetum lucidum
  • Lágrimas

Notas

  1. ^ No existe un consenso universal sobre el número total preciso de phyla Animalia; la cifra indicada varía ligeramente de un autor a otro.

Referencias

Citas

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Bibliografía

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Otras lecturas

  • Yong, Ed (14 de enero de 2016). "Dentro del ojo: creación más exquisita de la naturaleza" . National Geographic .

enlaces externos

  • Evolución del ojo
  • Anatomía del ojo - flash animado interactivo. ( Adobe Flash )
  • Webvision. La organización de la retina y el sistema visual. Un tratamiento en profundidad de la función de la retina, abierto a todos, pero dirigido principalmente a estudiantes de posgrado.
  • Ojo tiras imágenes de todo menos lo esencial antes de enviar información visual al cerebro, muestra una investigación de UC Berkeley
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