El tracto retinohipotalámico ( RHT ) es una vía de entrada neuronal fótica involucrada en los ritmos circadianos de los mamíferos . [1] El origen del tracto retinohipotalámico son las células ganglionares retinianas intrínsecamente fotosensibles (ipRGC), que contienen el fotopigmento melanopsina . Los axones de las ipRGC pertenecientes al tracto retinohipotalámico se proyectan directamente, monosinápticamente, a los núcleos supraquiasmáticos (SCN) a través del nervio óptico y el quiasma óptico . [2] [3]Los núcleos supraquiasmáticos reciben e interpretan información sobre la luz ambiental, la oscuridad y la duración del día, importante en el arrastre del "reloj corporal". Pueden coordinar "relojes" periféricos y dirigir la glándula pineal para que secrete la hormona melatonina .
Tracto retinohipotalámico | |
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Detalles | |
Identificadores | |
latín | tractus retinohypothalamicus |
TA98 | A14.1.08.960 |
TA2 | 5768 |
FMA | 77010 |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
Estructura
El tracto retinohipotalámico consta de células ganglionares de la retina . [4] Una población distinta de células ganglionares, conocidas como células ganglionares retinianas intrínsecamente fotosensibles (ipRGC), es fundamentalmente responsable de proporcionar señales visuales que no forman imágenes al cerebro. Solo alrededor del dos por ciento de todas las células ganglionares de la retina son ipRGC, cuyos cuerpos celulares se encuentran principalmente en la capa de células ganglionares (y algunas están desplazadas en la capa nuclear interna de la retina). La melanopsina fotopigmentada está presente en las dendritas de las ipRGC, dando a las ipRGC sensibilidad a la luz en ausencia de entrada de varillas o conos. Las dendritas se extienden hacia afuera desde las ipRGC dentro de la capa plexiforme interna. Estas dendritas también pueden recibir señales más canónicas del resto de la neuroretina. Estas señales luego se transportan a través del nervio óptico , que se proyecta hacia el núcleo supraquiasmático (SCN), el área hipotalámica anterior, el área retroquiasmática y el hipotálamo lateral. Sin embargo, una gran parte del RHT termina en el SCN.
Neurotransmisores
Glutamato
Los niveles de glutamato en RHT se miden mediante inmunorreactividad. Las terminales nerviosas de la retina muestran un contenido significativamente mayor de inmunorreactividad de glutamato que las dendritas postsinápticas y las terminales no retinianas. La mayor inmunorreactividad en los terminales muestra que está disponible antes de la transmisión y se agota a medida que las señales eléctricas viajan a lo largo del RHT. Se ha demostrado que la sinapsis del glutamato con el SCN causa cambios de fase en los ritmos circadianos, que se comentarán con más detalle más adelante.
Polipéptido activador de adenilato ciclasa hipofisario (PACAP)
El polipéptido activador de la adenilato ciclasa hipofisaria (PACAP) se almacena y transmite conjuntamente con el glutamato en las terminales de la retina. [4] Más del noventa por ciento de todas las fibras de proyección RHT a la tienda SCN PACAP. La luz blanca induce la activación de las células ganglionares que contienen PACAP. Esto permite que la concentración en SCN sea menor durante el día y mayor durante la noche porque los seres humanos están más expuestos a la luz durante el día y tienen una mayor estimulación del nervio óptico.
Efecto sobre los ritmos circadianos
El SCN del hipotálamo contiene un marcapasos endógeno que regula los ritmos circadianos. [5] El zeitgeber que tiene el efecto más profundo en el SCN es la luz, que es la forma de estimulación cuya conversión es necesaria para que sea procesada por el cerebro. Los neurotransmisores que viajan por la RHT son responsables de transmitir este mensaje a otras partes del cerebro. Si se daña esta importante vía, pueden producirse alteraciones en los ritmos circadianos, incluidos cambios de fase. Los estudios realizados en ratas muestran que incluso con fotorreceptores gravemente degenerados (ciegos, sin percepción de luz visible), tienen la capacidad de incorporarse al ciclo de luz / oscuridad porque tienen RHT intactos. [6]
Se realizó un estudio para observar las diferencias en tres grupos de ratas Sprague-Dawley: las que tenían parte de la vía RHT cortada cuando eran adultas (EA), las que tenían parte de la vía cortada dentro de las 24 horas posteriores al nacimiento ( NE) y un grupo de control. [7] Un mayor desarrollo de los cerebros de los del grupo NE mostró que los dos núcleos supracaismáticos (SCN) tienen entradas casi iguales poco después de que se corta la vía. Se demostró que esto ralentiza drásticamente la resincronización de los ritmos biológicos internos con las señales de tiempo externas, principalmente la luz. Las ratas de los grupos AE y NE redujeron de manera similar la cantidad de ingesta de líquidos durante el estudio durante las horas que estuvieron expuestas a luz constante. Esto puede indicar que la ingesta de agua se ve afectada por el número de conexiones en esta vía y afectar el desarrollo posterior de otras partes del cerebro que dependen de la luz.
Referencias
- ^ Gooley JJ, Lu J, Chou TC, Scammell TE, Saper CB (2001). "Melanopsina en células de origen del tracto retinohipotalámico". Nat. Neurosci. 4 (12): 1165. doi : 10.1038 / nn768 . PMID 11713469 .
- ^ desde la retina hasta el quiasma óptico, los axones ipRGC siguen el mismo camino que los axones de las RGC "regulares"(es decir, las RGC que no son intrínsecamente fotosensibles)
- ^ Afifi, AK; Bergman, RA (28 de enero de 2005). Neuroanatomía funcional (rústica) (2ª ed.). McGraw-Hill. pag. 271. doi : 10.1036 / 0071408126 . ISBN 978-0-07-140812-7.
- ^ a b [1] .
- ^ Irwin, R. (2007). Respuesta del calcio a la transmisión sináptica del tracto retinohipotalámico en neuronas del núcleo supraquiasmático.,
- ↑ [2] , Hannibal (2002).
- ^ Stephan, FK (1978). Plasticidad del desarrollo en las conexiones retinohipotalámicas y el arrastre de los ritmos circadianos.