Los Celastrales son un orden de plantas con flores que se encuentran en los trópicos y subtrópicos , con solo unas pocas especies que se extienden hacia las regiones templadas . Las especies 1200 [2] a 1350 [3] pertenecen a aproximadamente 100 géneros . Todos menos siete de estos géneros pertenecen a la gran familia Celastraceae . Hasta hace poco, la composición de la orden y su división en familias variaba mucho de un autor a otro.
Celastrales | |
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Euonymus europaea , familia Celastraceae | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Rosids |
Clade : | Fabids |
Pedido: | Enlace Celastrales [1] |
Familias | |
Descripción
Los Celastrales son un orden diverso que no tiene una característica distintiva conspicua , por lo que es difícil de reconocer. [4] Las flores suelen ser pequeñas con un llamativo disco nectario . Las estípulas son pequeñas o rara vez están ausentes. El micropilo tiene dos aberturas y, por lo tanto, se denomina micropilo biestomal. Las flores con partes masculinas y femeninas bien desarrolladas suelen ser funcionalmente unisexuales . La semilla a menudo tiene un arilo . En la yema , los sépalos tienen una disposición quincuncial . Esto significa que dos sépalos están adentro, dos afuera y el sépalo restante está mitad adentro y mitad afuera.
Relaciones
Quizás el rasgo más conspicuo e inusual de los Celastrales es el disco nectario, una característica que comparte con otra orden rosada , Sapindales . Dado que los órdenes no están estrechamente relacionados , el disco debe haber sido un desarrollo independiente en cada una de estas líneas .
Los Celastrales son miembros del clado Celastrales, Oxalidales (incluyendo Huaceae ) y Malpighiales (COM) [5] de Fabidae, siendo Fabidae uno de los dos grupos de Eurosids . [6]
Circunscripción
El nombre Celastrales fue utilizado por primera vez por Thomas Baskerville en 1839. [7] En el tiempo transcurrido desde que Baskerville definió por primera vez la orden, hasta el siglo XXI, se produjeron grandes diferencias de opinión sobre lo que debería incluirse en la orden y en su familia más grande, la Celastraceae . La familia Celastraceae fue el único grupo colocado sistemáticamente en el orden por todos los autores que lo aceptaron. Debido a la ambigüedad y complejidad de su definición , las Celastraceae se convirtieron en un vertedero de géneros de dudosa afinidad . Se asignaron varios géneros a esta familia con considerables dudas sobre si realmente pertenecían a ella. Además, algunos géneros que pertenecen propiamente a las Celastraceae se colocaron en otros lugares.
A finales del siglo XX, Goupia y Forsellesia habían sido excluidas de las Celastraceae y también de las Celastrales. Goupia está ahora en Malpighiales . [8] Forsellesia está ahora en Crossosomatales . [9] Sigue siendo objeto de una disputa sobre si su nombre propio es Forsellesia o Glossopetalon . [10]
Después de ser colocados en otro lugar, se descubrió que Canotia , Brexia y Plagiopteron pertenecían a las Celastraceae. Se encontró que la familia Hippocrateaceae estaba profundamente anidada dentro de las Celastraceae y ya no se reconoce como una familia separada.
En 2000, Vincent Savolainen et alii encontraron que tres familias - Lepidobotryaceae , Parnassiaceae y Celastraceae - estaban estrechamente relacionadas. [11] Afirmaron que estas tres familias deberían constituir el orden Celastrales, y esta idea fue aceptada por el Grupo de filogenia de las angiospermas , que más tarde subsumió las Parnassiaceae en las Celastraceae. Savolainen y sus coautores también excluyeron a Lophopyxis de Celastrales. Lophopyxis ahora constituye una familia monogenérica en Malpighiales. [8]
En 2001, en un estudio filogenético molecular de secuencias de ADN , Mark Simmons y otros confirmaron todos estos resultados excepto la ubicación de Lophopyxis y Lepidobotryaceae, que no tomaron muestras. [12]
En 2006, Li-Bing Zhang y Mark Simmons produjeron una filogenia de Celastrales basada en ADN nuclear ribosómico y cloroplasto . [13] Sus resultados mostraron que Bhesa y Perrottetia estaban fuera de lugar en Celastraceae. Bhesa está ahora en Centroplacaceae , una familia de Malpighiales. [8] y Perrottetia está en los Huerteales . [14] Zhang y Simmons encontraron que Pottingeria y Mortonia estaban estrechamente relacionadas con las familias Parnassiaceae y Celastraceae, como se definieron entonces, pero no en ninguna de ellas. Por tanto, estos dos géneros pertenecen a los Celastrales. Descubrieron que Siphonodon y Empleuridium son miembros adecuados de las Celastraceae, lo que elimina las dudas considerables sobre su ubicación allí. También mostraron que la pequeña familia Stackhousiaceae, que consta de tres géneros, está incrustada en Celastraceae. A excepción de los taxones que no fueron muestreados, estos resultados fueron confirmados por la segunda filogenia de Celastrales, que fue producida por Mark Simmons y varios coautores en 2008. [15]
Nicobariodendron sleumeri , el único miembro de su género, sigue siendo un enigma. Es un árbol pequeño de las islas Andaman y Nicobar de la India. Se sabe poco de él y nunca se han tomado muestras de ADN. Generalmente se piensa que pertenece a los Celastrales, [3] pero esto no es una certeza. Es uno de los cinco taxones colocados incertae sedis en las angiospermas en el sistema de clasificación APG III . [1]
Familias
Los Celastrales se han dividido en familias de diversas formas. En su clasificación APG II en 2003, el Grupo de Filogenia de Angiospermas reconoció tres familias en Celastrales: Lepidobotryaceae , Parnassiaceae y Celastraceae . Cuando revisaron su clasificación en 2009, reconocieron solo dos familias porque Pottingeria y los dos géneros de Parnassiaceae se transfirieron a Celastraceae. Nicobariodendron se convirtió en uno de los cinco taxones colocados incertae sedis en las angiospermas.
En la filogenia de 2006, no se muestreó Nicobariodendron , pero las especies que se muestrearon se dividieron en dos clados fuertemente sustentados. Uno era un pequeño clado que constaba únicamente de la familia Lepidobotryaceae. Su hermana era un clado muy grande que contenía al resto de la orden. El gran clado constaba de cinco grupos fuertemente apoyados. Se trata de la familia Parnassiaceae, el género Pottingeria , el género Mortonia (en las Celastraceae) y un par de géneros de las Celastraceae ( Quetzalia y Zinowiewia ), y el resto de las Celastraceae. No se resolvieron relaciones entre estos grupos.
En 2008, Simmons y otros produjeron una filogenia de Celastrales que logró una mejor resolución que el estudio de 2006 al muestrear más especies y más ADN. Encontraron la misma pentatomía de cinco grupos fuertemente apoyados que había encontrado el estudio anterior, pero solo un apoyo débil a moderado para cualquier relación entre los cinco grupos. [15] En el sistema APG III, la familia Celastraceae se expandió para consistir en estos cinco grupos. Nadie ha publicado todavía una clasificación intrafamiliar para las Celastraceae expandidas. [1]
Filogenia
El siguiente árbol filogenético se hizo combinando partes de tres árboles diferentes. [12] [13] [15] El soporte de Bootstrap es del 100% excepto donde se muestra. Las ramas con menos del 50% de soporte de arranque se colapsan. Los números de clado son de Simmons et al. (2008). [15]
Celastrales |
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Referencias
- ^ a b c Grupo de filogenia de angiospermas (2009). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG III" . Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 105-121. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
- ^ "Lepidobotryaceae", "Parnassiaceae" y "Celastraceae" En: Klaus Kubitzki (ed.). Las familias y géneros de plantas vasculares vol. VI. Springer-Verlag: Berlín; Heidelberg, Alemania. (2004). ISBN 978-3-540-06512-8 (vol. VI).
- ↑ a b Peter F. Stevens (2001 en adelante). Celastrales en: Filogenia de angiospermas en el Jardín Botánico de Missouri
- ^ Matthews, Merran L .; Endress, Peter K. (2005). "Estructura floral comparativa y sistemática en Celastrales" . Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 149 (2): 129-194. doi : 10.1111 / j.1095-8339.2005.00445.x .
- ^ Hengchang Wang; Michael J. Moore; Pamela S. Soltis ; Charles D. Bell; Samuel F. Brockington; Roolse Alexandre; Charles C. Davis; Maribeth Latvis; Steven R. Manchester y Douglas E. Soltis (2009). "Radiación Rosid y el rápido aumento de bosques dominados por angiospermas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (10): 3853–3858. Código Bibliográfico : 2009PNAS..106.3853W . doi : 10.1073 / pnas.0813376106 . PMC 2644257 . PMID 19223592 .
- ^ Cantino, Philip D .; Doyle, James A .; Graham, Sean W .; Judd, Walter S .; Olmstead, Richard G .; Soltis, Douglas E .; Soltis, Pamela S .; Donoghue, Michael J. (2007). "Hacia una nomenclatura filogenética de Tracheophyta "". Taxon . 56 (3):. 822-846 doi : 10.2307 / 25065865 . JSTOR 25065865 .
- ^ Thomas Baskerville. Afinidades de las plantas: con algunas observaciones sobre el desarrollo progresivo. página 104 .. Taylor y Walton: Gower Street, Londres. (1839).
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- ^ Victoria Sosa. "Crossosomataceae" En: Klaus Kubitzki (ed.) Las familias y géneros de plantas vasculares vol.IX. Springer-Verlag: Berlín, Heidelberg (2007).
- ^ Savolainen, V .; Fay, MF; Albach, DC; Backlund, A .; Van Der Bank, M .; Cameron, KM; Johnson, SA; Lledó, MD; et al. (2000). "Filogenia de los eudicots: un análisis familiar casi completo basado en secuencias del gen rbcL ". Boletín de Kew . 55 (2): 257–309. doi : 10.2307 / 4115644 . JSTOR 4115644 . S2CID 85372314 .
- ^ a b Simmons, Mark P .; Savolainen, Vincent; Clevinger, Curtis C .; Archer, Robert H .; Davis, Jerrold I. (2001). "Filogenia de Celastraceae inferida de ADN ribosómico nuclear 26S, fitocromo B, rbcL, atpB y morfología". Filogenética molecular y evolución . 19 (3): 353–366. doi : 10.1006 / mpev.2001.0937 . PMID 11399146 .
- ^ a b Li-Bing, Zhang; Simmons, Mark P. (2006). "Filogenia y delimitación de los celastrales inferidos de genes nucleares y plástidos". Botánica sistemática . 31 (1): 122-137. doi : 10.1600 / 036364406775971778 . S2CID 86095495 .
- ^ Worberg, Andreas; Alford, Mac H .; Quandt, Dietmar; Borsch, Thomas (2009). "Huerteales hermana de Brassicales más Malvales, y recién circunscrita para incluir Dipentodon, Gerrardina, Huertea, Perrottetia y Tapiscia ". Taxón . 58 (2): 468–478. doi : 10.1002 / impuestos.582012 .
- ^ a b c d Mark P. Simmons; Jennifer J. Cappa; Robert H. Archer; Andrew J. Ford; Dedra Eichstedt; Curtis C. Clevinger (2008). "Filogenia de las Celastreae (Celastraceae) y las relaciones de Catha edulis (qat) inferidas de caracteres morfológicos y genes nucleares y plástidos". Filogenética molecular y evolución . 48 (2): 745–757. doi : 10.1016 / j.ympev.2008.04.039 . PMID 18550389 .
enlaces externos
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