La membrana celular (también conocida como membrana plasmática ( PM ) o membrana citoplasmática, e históricamente conocida como plasmalema ) es una membrana biológica que separa el interior de todas las células del entorno exterior (el espacio extracelular) que protege a la célula de su entorno. [1] [2] La membrana celular consta de una bicapa lipídica , que incluye colesteroles (un componente lipídico) que se encuentran entre los fosfolípidos para mantener su fluidez.a varias temperaturas. La membrana también contiene proteínas de membrana , incluidas proteínas integrales que atraviesan la membrana y sirven como transportadores de membrana , y proteínas periféricas que se adhieren libremente al lado externo (periférico) de la membrana celular, actuando como enzimas que dan forma a la célula. [3] La membrana celular controla el movimiento de sustancias dentro y fuera de las células y orgánulos. De esta forma, es selectivamente permeable a iones y moléculas orgánicas. [4] Además, las membranas celulares están involucradas en una variedad de procesos celulares como la adhesión celular , la conductividad iónica y la señalización celular y sirven como superficie de unión para varias estructuras extracelulares, incluida la pared celular , la capa de carbohidratos llamada glicocálix y la red intracelular de fibras proteicas llamada citoesqueleto . En el campo de la biología sintética, las membranas celulares se pueden reensamblar artificialmente . [5] [6] [7] [8]
Historia
Mientras que el descubrimiento de células de Robert Hooke en 1665 llevó a la propuesta de la Teoría Celular , Hooke engañó a la teoría de la membrana celular de que todas las células contenían una pared celular dura, ya que en ese momento solo se podían observar células vegetales. [9] Los microscopistas se centraron en la pared celular durante más de 150 años hasta que se realizaron avances en microscopía. A principios del siglo XIX, las células fueron reconocidas como entidades separadas, desconectadas y unidas por paredes celulares individuales después de que se descubrió que las células vegetales podían separarse. Esta teoría se extendió para incluir células animales para sugerir un mecanismo universal para la protección y el desarrollo celular. En la segunda mitad del siglo XIX, la microscopía aún no estaba lo suficientemente avanzada como para hacer una distinción entre membranas celulares y paredes celulares. Sin embargo, algunos microscopistas identificaron correctamente en este momento que, si bien eran invisibles, se podía inferir que las membranas celulares existían en las células animales debido al movimiento intracelular de componentes internamente pero no externamente y que las membranas no eran el equivalente de una pared celular a una célula vegetal. También se infirió que las membranas celulares no eran componentes vitales para todas las células. Muchos refutaron la existencia de una membrana celular todavía hacia finales del siglo XIX. En 1890, una actualización de la Teoría Celular declaró que las membranas celulares existían, pero eran simplemente estructuras secundarias. No fue hasta estudios posteriores con ósmosis y permeabilidad que las membranas celulares ganaron más reconocimiento. [9] En 1895, Ernest Overton propuso que las membranas celulares estaban hechas de lípidos. [10]
La hipótesis de la bicapa lipídica, propuesta en 1925 por Gorter y Grendel, [11] generó especulaciones sobre la descripción de la estructura bicapa de la membrana celular basada en estudios cristalográficos y observaciones de pompas de jabón. En un intento por aceptar o rechazar la hipótesis, los investigadores midieron el grosor de la membrana. [9] En 1925, Fricke determinó que el grosor de las membranas celulares de eritrocitos y levaduras oscilaba entre 3,3 y 4 nm, un grosor compatible con una monocapa lipídica. Se cuestionó la elección de la constante dieléctrica utilizada en estos estudios, pero las pruebas futuras no pudieron refutar los resultados del experimento inicial. Independientemente, el leptoscopio se inventó para medir membranas muy delgadas comparando la intensidad de la luz reflejada de una muestra con la intensidad de una membrana estándar de espesor conocido. El instrumento pudo resolver espesores que dependían de las mediciones de pH y la presencia de proteínas de membrana que oscilaban entre 8,6 y 23,2 nm, y las mediciones más bajas respaldaban la hipótesis de la bicapa lipídica. Más tarde, en la década de 1930, el modelo de estructura de membrana se desarrolló en general para ser el modelo paucimolecular de Davson y Danielli (1935). Este modelo se basó en estudios de tensión superficial entre aceites y huevos de equinodermo . Dado que los valores de tensión superficial parecían ser mucho más bajos de lo que cabría esperar para una interfaz agua-aceite, se asumió que alguna sustancia era responsable de reducir las tensiones interfaciales en la superficie de las células. Se sugirió que una bicapa de lípidos estaba entre dos capas de proteína delgadas. El modelo paucimolecular se hizo popular de inmediato y dominó los estudios de la membrana celular durante los siguientes 30 años, hasta que llegó a rivalizar con el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicolson (1972). [12] [9]
A pesar de los numerosos modelos de membrana celular propuestos antes del modelo de mosaico fluido , sigue siendo el arquetipo principal de la membrana celular mucho después de su inicio en la década de 1970. [9] Aunque el modelo de mosaico fluido se ha modernizado para detallar los descubrimientos contemporáneos, lo básico se ha mantenido constante: la membrana es una bicapa lipídica compuesta de cabezas exteriores hidrofílicas y un interior hidrofóbico donde las proteínas pueden interactuar con las cabezas hidrofílicas a través de interacciones polares, pero proteínas. que abarcan la bicapa total o parcialmente tienen aminoácidos hidrófobos que interactúan con el interior lipídico no polar. El modelo de mosaico de fluidos no solo proporcionó una representación precisa de la mecánica de la membrana, sino que mejoró el estudio de las fuerzas hidrófobas, que luego se convertirían en una limitación descriptiva esencial para describir macromoléculas biológicas . [9]
Durante muchos siglos, los científicos citados estuvieron en desacuerdo con la importancia de la estructura que veían como la membrana celular. Durante casi dos siglos, se vieron las membranas, pero en su mayoría se descartó como una estructura importante con función celular. No fue hasta el siglo XX que se reconoció la importancia de la membrana celular. Finalmente, dos científicos Gorter y Grendel (1925) descubrieron que la membrana está “basada en lípidos”. A partir de esto, fomentaron la idea de que esta estructura tendría que estar en una formación que imitara capas. Una vez estudiado más a fondo, se encontró al comparar la suma de las superficies celulares y las superficies de los lípidos, se estimó una proporción de 2: 1; proporcionando así la primera base de la estructura bicapa conocida en la actualidad. Este descubrimiento inició muchos estudios nuevos que surgieron a nivel mundial dentro de varios campos de estudios científicos, confirmando que la estructura y las funciones de la membrana celular son ampliamente aceptadas. [9]
La estructura ha sido denominada de diversas maneras por diferentes escritores como ectoplasto ( de Vries , 1885), [13] Plasmahaut (piel de plasma, Pfeffer , 1877, 1891), [14] Hautschicht (capa de piel, Pfeffer, 1886; usado con un significado diferente por Hofmeister , 1867), membrana plasmática (Pfeffer, 1900), [15] membrana plasmática, membrana citoplasmática, envoltura celular y membrana celular. [16] [17] Algunos autores que no creían que hubiera un límite permeable funcional en la superficie de la célula prefirieron usar el término plasmalema (acuñado por Mast, 1924) para la región externa de la célula. [18] [19] [20]
Composición
Las membranas celulares contienen una variedad de moléculas biológicas , principalmente lípidos y proteínas. La composición no se establece, sino que cambia constantemente por la fluidez y los cambios en el entorno, incluso fluctuando durante las diferentes etapas del desarrollo celular. Específicamente, la cantidad de colesterol en la membrana celular de la neurona primaria humana cambia, y este cambio en la composición afecta la fluidez a lo largo de las etapas de desarrollo. [21]
El material se incorpora a la membrana, o se elimina de ella, mediante una variedad de mecanismos:
- La fusión de vesículas intracelulares con la membrana ( exocitosis ) no solo excreta el contenido de la vesícula, sino que también incorpora los componentes de la membrana de la vesícula a la membrana celular. La membrana puede formar ampollas alrededor del material extracelular que se desprenden para convertirse en vesículas ( endocitosis ).
- Si una membrana es continua con una estructura tubular hecha de material de membrana, entonces el material del tubo puede introducirse en la membrana de forma continua.
- Aunque la concentración de los componentes de la membrana en la fase acuosa es baja (los componentes de la membrana estables tienen baja solubilidad en agua), existe un intercambio de moléculas entre las fases lipídica y acuosa.
Lípidos
La membrana celular consta de tres clases de lípidos anfipáticos : fosfolípidos , glicolípidos y esteroles . La cantidad de cada uno depende del tipo de célula, pero en la mayoría de los casos los fosfolípidos son los más abundantes, contribuyendo a menudo con más del 50% de todos los lípidos en las membranas plasmáticas. [22] [23] Los glicolípidos solo representan una cantidad mínima de alrededor del 2% y los esteroles constituyen el resto. En los estudios de glóbulos rojos , el 30% de la membrana plasmática es lípido. Sin embargo, para la mayoría de las células eucariotas, la composición de las membranas plasmáticas es aproximadamente la mitad de lípidos y la mitad de proteínas en peso.
Las cadenas grasas de los fosfolípidos y los glicolípidos suelen contener un número par de átomos de carbono, típicamente entre 16 y 20. Los ácidos grasos de 16 y 18 carbonos son los más comunes. Los ácidos grasos pueden estar saturados o insaturados, con la configuración de los dobles enlaces casi siempre "cis". La longitud y el grado de insaturación de las cadenas de ácidos grasos tienen un efecto profundo en la fluidez de la membrana, ya que los lípidos insaturados crean un doblez, evitando que los ácidos grasos se compacten con tanta fuerza, disminuyendo así la temperatura de fusión (aumentando la fluidez) de la membrana. [22] [23] La capacidad de algunos organismos para regular la fluidez de sus membranas celulares mediante la alteración de la composición de los lípidos se denomina adaptación homeoviscosa .
Toda la membrana se mantiene unida a través de la interacción no covalente de colas hidrófobas, sin embargo, la estructura es bastante fluida y no se fija rígidamente en su lugar. En condiciones fisiológicas, las moléculas de fosfolípidos de la membrana celular se encuentran en estado líquido cristalino . Significa que las moléculas de lípidos pueden difundirse libremente y exhiben una difusión lateral rápida a lo largo de la capa en la que están presentes. [22] Sin embargo, el intercambio de moléculas de fosfolípidos entre las valvas intracelulares y extracelulares de la bicapa es un proceso muy lento. Las balsas lipídicas y las caveolas son ejemplos de microdominios enriquecidos en colesterol en la membrana celular. [23] Además, una fracción del lípido en contacto directo con las proteínas integrales de la membrana, que está estrechamente unida a la superficie de la proteína, se denomina capa lipídica anular ; se comporta como parte de un complejo proteico.
En las células animales, el colesterol se encuentra normalmente disperso en diversos grados a lo largo de las membranas celulares, en los espacios irregulares entre las colas hidrófobas de los lípidos de la membrana, donde confiere un efecto de endurecimiento y fortalecimiento de la membrana. [4] Además, la cantidad de colesterol en las membranas biológicas varía entre organismos, tipos de células e incluso en células individuales. El colesterol, un componente principal de las membranas plasmáticas de los animales, regula la fluidez de la membrana en general, lo que significa que el colesterol controla la cantidad de movimiento de los diversos componentes de la membrana celular en función de sus concentraciones. [4] A altas temperaturas, el colesterol inhibe el movimiento de las cadenas de ácidos grasos fosfolípidos, lo que reduce la permeabilidad a las moléculas pequeñas y la fluidez de la membrana. Lo contrario es cierto para el papel del colesterol en temperaturas más frías. La producción de colesterol, y por lo tanto la concentración, se regula al alza (aumenta) en respuesta al frío. A temperaturas frías, el colesterol interfiere con las interacciones de la cadena de ácidos grasos. Actuando como anticongelante, el colesterol mantiene la fluidez de la membrana. El colesterol es más abundante en los animales de clima frío que en los de clima cálido. En las plantas, que carecen de colesterol, los compuestos relacionados llamados esteroles realizan la misma función que el colesterol. [4]
Fosfolípidos que forman vesículas lipídicas.
Las vesículas lipídicas o liposomas son bolsas aproximadamente esféricas que están encerradas por una bicapa lipídica. [24] Estas estructuras se utilizan en laboratorios para estudiar los efectos de las sustancias químicas en las células mediante la entrega de estas sustancias químicas directamente a la célula, así como para obtener más información sobre la permeabilidad de la membrana celular. Las vesículas lipídicas y los liposomas se forman suspendiendo primero un lípido en una solución acuosa y luego agitando la mezcla mediante sonicación , lo que da como resultado una vesícula. Al medir la tasa de salida desde el interior de la vesícula a la solución ambiental, permite al investigador comprender mejor la permeabilidad de la membrana. Las vesículas se pueden formar con moléculas e iones dentro de la vesícula formando la vesícula con la molécula o ión deseado presente en la solución. Las proteínas también se pueden incrustar en la membrana solubilizando las proteínas deseadas en presencia de detergentes y uniéndolas a los fosfolípidos en los que se forma el liposoma. Estos proporcionan a los investigadores una herramienta para examinar varias funciones de las proteínas de membrana.
Carbohidratos
Las membranas plasmáticas también contienen carbohidratos , predominantemente glicoproteínas , pero con algunos glicolípidos ( cerebrósidos y gangliósidos ). Los carbohidratos son importantes en el papel del reconocimiento célula-célula en eucariotas; están ubicados en la superficie de la célula donde reconocen las células huésped y comparten información, los virus que se unen a las células usando estos receptores causan una infección [25] En su mayor parte, no ocurre glicosilación en las membranas dentro de la célula; en general, la glicosilación se produce en la superficie extracelular de la membrana plasmática. El glucocáliz es una característica importante en todas las células, especialmente en los epitelios con microvellosidades. Los datos recientes sugieren que participa el glicocalix en la adhesión celular, la dirección de linfocitos , [25] y muchos otros. El penúltimo azúcar es la galactosa y el azúcar terminal es el ácido siálico , ya que la columna vertebral del azúcar se modifica en el aparato de Golgi . El ácido siálico tiene una carga negativa, lo que proporciona una barrera externa a las partículas cargadas.
Proteínas
Tipo | Descripción | Ejemplos de |
Proteínas integrales o proteínas transmembrana | Abarcan la membrana y tienen un dominio citosólico hidrófilo , que interactúa con moléculas internas, un dominio que atraviesa la membrana hidrófobo que lo ancla dentro de la membrana celular y un dominio extracelular hidrófilo que interactúa con moléculas externas. El dominio hidrofóbico consta de uno, múltiples o una combinación de α-hélices y motivos de proteína de hoja β . | Canales de iones, bombas de protones , receptor acoplado a proteína G |
Proteínas ancladas en lípidos | Unido covalentemente a moléculas de lípidos simples o múltiples; Insertar hidrofóbicamente en la membrana celular y anclar la proteína. La proteína en sí no está en contacto con la membrana. | Proteínas G |
Proteínas periféricas | Unido a proteínas integrales de membrana o asociado a regiones periféricas de la bicapa lipídica. Estas proteínas tienden a tener solo interacciones temporales con las membranas biológicas y, una vez que reaccionan, la molécula se disocia para continuar su trabajo en el citoplasma. | Algunas enzimas , algunas hormonas |
La membrana celular tiene un gran contenido de proteínas, típicamente alrededor del 50% del volumen de la membrana [26]. Estas proteínas son importantes para la célula porque son responsables de diversas actividades biológicas. Aproximadamente un tercio de los genes de la levadura codifican específicamente para ellos, y este número es aún mayor en los organismos multicelulares. [24] Las proteínas de membrana constan de tres tipos principales: proteínas integrales, proteínas periféricas y proteínas ancladas a lípidos. [4]
Como se muestra en la tabla adyacente, las proteínas integrales son proteínas transmembrana anfipáticas. Los ejemplos de proteínas integrales incluyen canales iónicos, bombas de protones y receptores acoplados a proteína g. Los canales de iones permiten que los iones inorgánicos como sodio, potasio, calcio o cloro se difundan en su gradiente electroquímico a través de la bicapa lipídica a través de poros hidrófilos a través de la membrana. El comportamiento eléctrico de las células (es decir, las células nerviosas) está controlado por canales iónicos. [4] Las bombas de protones son bombas de proteínas que están incrustadas en la bicapa lipídica que permiten que los protones viajen a través de la membrana transfiriéndose de una cadena lateral de aminoácidos a otra. Procesos como el transporte de electrones y la generación de ATP utilizan bombas de protones. [4] Un receptor acoplado a proteína G es una cadena polipeptídica única que cruza la bicapa lipídica siete veces respondiendo a moléculas de señal (es decir, hormonas y neurotransmisores). Los receptores acoplados a proteína G se utilizan en procesos como la señalización de célula a célula, la regulación de la producción de cAMP y la regulación de los canales iónicos. [4]
La membrana celular, al estar expuesta al ambiente exterior, es un sitio importante de comunicación célula-célula. Como tal, una gran variedad de receptores de proteínas y proteínas de identificación, como los antígenos , están presentes en la superficie de la membrana. Las funciones de las proteínas de membrana también pueden incluir contacto célula-célula, reconocimiento de superficie, contacto con el citoesqueleto, señalización, actividad enzimática o transporte de sustancias a través de la membrana.
La mayoría de las proteínas de membrana deben insertarse de alguna manera en la membrana. [27] Para que esto ocurra, una "secuencia señal" de aminoácidos en el extremo N dirige las proteínas al retículo endoplásmico , que inserta las proteínas en una bicapa lipídica. Una vez insertadas, las proteínas se transportan a su destino final en vesículas, donde la vesícula se fusiona con la membrana diana.
Función
The cell membrane surrounds the cytoplasm of living cells, physically separating the intracellular components from the extracellular environment. The cell membrane also plays a role in anchoring the cytoskeleton to provide shape to the cell, and in attaching to the extracellular matrix and other cells to hold them together to form tissues. Fungi, bacteria, most archaea, and plants also have a cell wall, which provides a mechanical support to the cell and precludes the passage of larger molecules.
The cell membrane is selectively permeable and able to regulate what enters and exits the cell, thus facilitating the transport of materials needed for survival. The movement of substances across the membrane can be either "passive", occurring without the input of cellular energy, or "active", requiring the cell to expend energy in transporting it. The membrane also maintains the cell potential. The cell membrane thus works as a selective filter that allows only certain things to come inside or go outside the cell. The cell employs a number of transport mechanisms that involve biological membranes:
1. Passive osmosis and diffusion: Some substances (small molecules, ions) such as carbon dioxide (CO2) and oxygen (O2), can move across the plasma membrane by diffusion, which is a passive transport process. Because the membrane acts as a barrier for certain molecules and ions, they can occur in different concentrations on the two sides of the membrane. Diffusion occurs when small molecules and ions move freely from high concentration to low concentration in order to equilibrate the membrane. It is considered a passive transport process because it does not require energy and is propelled by the concentration gradient created by each side of the membrane.[28] Such a concentration gradient across a semipermeable membrane sets up an osmotic flow for the water. Osmosis, in biological systems involves a solvent, moving through a semipermeable membrane similarly to passive diffusion as the solvent still moves with the concentration gradient and requires no energy. While water is the most common solvent in cell, it can also be other liquids as well as supercritical liquids and gases.[29]
2. Transmembrane protein channels and transporters: Transmembrane proteins extend through the lipid bilayer of the membranes; they function on both sides of the membrane to transport molecules across it.[30] Nutrients, such as sugars or amino acids, must enter the cell, and certain products of metabolism must leave the cell. Such molecules can diffuse passively through protein channels such as aquaporins in facilitated diffusion or are pumped across the membrane by transmembrane transporters. Protein channel proteins, also called permeases, are usually quite specific, and they only recognize and transport a limited variety of chemical substances, often limited to a single substance. Another example of a transmembrane protein is a cell-surface receptor, which allow cell signaling molecules to communicate between cells.[30]
3. Endocytosis: Endocytosis is the process in which cells absorb molecules by engulfing them. The plasma membrane creates a small deformation inward, called an invagination, in which the substance to be transported is captured. This invagination is caused by proteins on the outside on the cell membrane, acting as receptors and clustering into depressions that eventually promote accumulation of more proteins and lipids on the cytosolic side of the membrane.[31] The deformation then pinches off from the membrane on the inside of the cell, creating a vesicle containing the captured substance. Endocytosis is a pathway for internalizing solid particles ("cell eating" or phagocytosis), small molecules and ions ("cell drinking" or pinocytosis), and macromolecules. Endocytosis requires energy and is thus a form of active transport.
4. Exocytosis: Just as material can be brought into the cell by invagination and formation of a vesicle, the membrane of a vesicle can be fused with the plasma membrane, extruding its contents to the surrounding medium. This is the process of exocytosis. Exocytosis occurs in various cells to remove undigested residues of substances brought in by endocytosis, to secrete substances such as hormones and enzymes, and to transport a substance completely across a cellular barrier. In the process of exocytosis, the undigested waste-containing food vacuole or the secretory vesicle budded from Golgi apparatus, is first moved by cytoskeleton from the interior of the cell to the surface. The vesicle membrane comes in contact with the plasma membrane. The lipid molecules of the two bilayers rearrange themselves and the two membranes are, thus, fused. A passage is formed in the fused membrane and the vesicles discharges its contents outside the cell.
Procariotas
Prokaryotes are divided into two different groups, Archaea and Bacteria, with bacteria dividing further into gram-positive and gram-negative. Gram-negative bacteria have both a plasma membrane and an outer membrane separated by periplasm, however, other prokaryotes have only a plasma membrane. These two membranes differ in many aspects. The outer membrane of the gram-negative bacteria differ from other prokaryotes due to phospholipids forming the exterior of the bilayer, and lipoproteins and phospholipids forming the interior.[32] The outer membrane typically has a porous quality due to its presence of membrane proteins, such as gram-negative porins, which are pore-forming proteins. The inner, plasma membrane is also generally symmetric whereas the outer membrane is asymmetric because of proteins such as the aforementioned. Also, for the prokaryotic membranes, there are multiple things that can affect the fluidity. One of the major factors that can affect the fluidity is fatty acid composition. For example, when the bacteria Staphylococcus aureus was grown in 37◦C for 24h, the membrane exhibited a more fluid state instead of a gel-like state. This supports the concept that in higher temperatures, the membrane is more fluid than in colder temperatures. When the membrane is becoming more fluid and needs to become more stabilized, it will make longer fatty acid chains or saturated fatty acid chains in order to help stabilize the membrane.[33] Bacteria are also surrounded by a cell wall composed of peptidoglycan (amino acids and sugars). Some eukaryotic cells also have cell walls, but none that are made of peptidoglycan. The outer membrane of gram negative bacteria is rich in lipopolysaccharides, which are combined poly- or oligosaccharide and carbohydrate lipid regions that stimulate the cell's natural immunity.[34] The outer membrane can bleb out into periplasmic protrusions under stress conditions or upon virulence requirements while encountering a host target cell, and thus such blebs may work as virulence organelles.[35] Bacterial cells provide numerous examples of the diverse ways in which prokaryotic cell membranes are adapted with structures that suit the organism's niche. For example, proteins on the surface of certain bacterial cells aid in their gliding motion.[36] Many gram-negative bacteria have cell membranes which contain ATP-driven protein exporting systems.[36]
Estructuras
Fluid mosaic model
According to the fluid mosaic model of S. J. Singer and G. L. Nicolson (1972), which replaced the earlier model of Davson and Danielli, biological membranes can be considered as a two-dimensional liquid in which lipid and protein molecules diffuse more or less easily.[37] Although the lipid bilayers that form the basis of the membranes do indeed form two-dimensional liquids by themselves, the plasma membrane also contains a large quantity of proteins, which provide more structure. Examples of such structures are protein-protein complexes, pickets and fences formed by the actin-based cytoskeleton, and potentially lipid rafts.
Lipid bilayer
Lipid bilayers form through the process of self-assembly. The cell membrane consists primarily of a thin layer of amphipathic phospholipids that spontaneously arrange so that the hydrophobic "tail" regions are isolated from the surrounding water while the hydrophilic "head" regions interact with the intracellular (cytosolic) and extracellular faces of the resulting bilayer. This forms a continuous, spherical lipid bilayer. Hydrophobic interactions (also known as the hydrophobic effect) are the major driving forces in the formation of lipid bilayers. An increase in interactions between hydrophobic molecules (causing clustering of hydrophobic regions) allows water molecules to bond more freely with each other, increasing the entropy of the system. This complex interaction can include noncovalent interactions such as van der Waals, electrostatic and hydrogen bonds.
Lipid bilayers are generally impermeable to ions and polar molecules. The arrangement of hydrophilic heads and hydrophobic tails of the lipid bilayer prevent polar solutes (ex. amino acids, nucleic acids, carbohydrates, proteins, and ions) from diffusing across the membrane, but generally allows for the passive diffusion of hydrophobic molecules. This affords the cell the ability to control the movement of these substances via transmembrane protein complexes such as pores, channels and gates. Flippases and scramblases concentrate phosphatidyl serine, which carries a negative charge, on the inner membrane. Along with NANA, this creates an extra barrier to charged moieties moving through the membrane.
Membranes serve diverse functions in eukaryotic and prokaryotic cells. One important role is to regulate the movement of materials into and out of cells. The phospholipid bilayer structure (fluid mosaic model) with specific membrane proteins accounts for the selective permeability of the membrane and passive and active transport mechanisms. In addition, membranes in prokaryotes and in the mitochondria and chloroplasts of eukaryotes facilitate the synthesis of ATP through chemiosmosis.[38]
Membrane polarity
The apical membrane of a polarized cell is the surface of the plasma membrane that faces inward to the lumen. This is particularly evident in epithelial and endothelial cells, but also describes other polarized cells, such as neurons. The basolateral membrane of a polarized cell is the surface of the plasma membrane that forms its basal and lateral surfaces. It faces outwards, towards the interstitium, and away from the lumen. Basolateral membrane is a compound phrase referring to the terms "basal (base) membrane" and "lateral (side) membrane", which, especially in epithelial cells, are identical in composition and activity. Proteins (such as ion channels and pumps) are free to move from the basal to the lateral surface of the cell or vice versa in accordance with the fluid mosaic model. Tight junctions join epithelial cells near their apical surface to prevent the migration of proteins from the basolateral membrane to the apical membrane. The basal and lateral surfaces thus remain roughly equivalent[clarification needed] to one another, yet distinct from the apical surface.
Membrane structures
Cell membrane can form different types of "supramembrane" structures such as caveola, postsynaptic density, podosome, invadopodium, focal adhesion, and different types of cell junctions. These structures are usually responsible for cell adhesion, communication, endocytosis and exocytosis. They can be visualized by electron microscopy or fluorescence microscopy. They are composed of specific proteins, such as integrins and cadherins.
Cytoskeleton
The cytoskeleton is found underlying the cell membrane in the cytoplasm and provides a scaffolding for membrane proteins to anchor to, as well as forming organelles that extend from the cell. Indeed, cytoskeletal elements interact extensively and intimately with the cell membrane.[39] Anchoring proteins restricts them to a particular cell surface — for example, the apical surface of epithelial cells that line the vertebrate gut — and limits how far they may diffuse within the bilayer. The cytoskeleton is able to form appendage-like organelles, such as cilia, which are microtubule-based extensions covered by the cell membrane, and filopodia, which are actin-based extensions. These extensions are ensheathed in membrane and project from the surface of the cell in order to sense the external environment and/or make contact with the substrate or other cells. The apical surfaces of epithelial cells are dense with actin-based finger-like projections known as microvilli, which increase cell surface area and thereby increase the absorption rate of nutrients. Localized decoupling of the cytoskeleton and cell membrane results in formation of a bleb.
Intracellular membranes
The content of the cell, inside the cell membrane, is composed of numerous membrane-bound organelles, which contribute to the overall function of the cell. The origin, structure, and function of each organelle leads to a large variation in the cell composition due to the individual uniqueness associated with each organelle.
- Mitochondria and chloroplasts are considered to have evolved from bacteria, known as the endosymbiotic theory. This theory arose from the idea that Paracoccus and Rhodopseaudomonas, types of bacteria, share similar functions to mitochondria and blue-green algae, or cyanobacteria, share similar functions to chloroplasts. The endosymbiotic theory proposes that through the course of evolution, a eukaryotic cell engulfed these 2 types of bacteria, leading to the formation of mitochondria and chloroplasts inside eukaryotic cells. This engulfment lead to the 2 membranes systems of these organelles in which the outer membrane originated from the host's plasma membrane and the inner membrane was the endosymbiont's plasma membrane. Considering that mitochondria and chloroplasts both contain their own DNA is further support that both of these organelles evolved from engulfed bacteria that thrived inside a eukaryotic cell.[40]
- In eukaryotic cells, the nuclear membrane separates the contents of the nucleus from the cytoplasm of the cell.[41] The nuclear membrane is formed by an inner and outer membrane, providing the strict regulation of materials in to and out of the nucleus. Materials move between the cytosol and the nucleus through nuclear pores in the nuclear membrane. If a cell's nucleus is more active in transcription, its membrane will have more pores. The protein composition of the nucleus can vary greatly from the cytosol as many proteins are unable to cross through pores via diffusion. Within the nuclear membrane, the inner and outer membranes vary in protein composition, and only the outer membrane is continuous with the endoplasmic reticulum (ER) membrane. Like the ER, the outer membrane also possesses ribosomes responsible for producing and transporting proteins into the space between the two membranes. The nuclear membrane disassembles during the early stages of mitosis and reassembles in later stages of mitosis.[42]
- The ER, which is part of the endomembrane system, which makes up a very large portion of the cell's total membrane content. The ER is an enclosed network of tubules and sacs, and its main functions include protein synthesis, and lipid metabolism. There are 2 types of ER, smooth and rough. The rough ER has ribosomes attached to it used for protein synthesis, while the smooth ER is used more for the processing of toxins and calcium regulation in the cell.[43]
- The Golgi apparatus has two interconnected round Golgi cisternae. Compartments of the apparatus forms multiple tubular-reticular networks responsible for organization, stack connection and cargo transport that display a continuous grape-like stringed vesicles ranging from 50-60 nm. The apparatus consists of three main compartments, a flat disc-shaped cisterna with tubular-reticular networks and vesicles.[44]
Variations
The cell membrane has different lipid and protein compositions in distinct types of cells and may have therefore specific names for certain cell types.
- Sarcolemma in muscle cells: Sarcolemma is the name given to the cell membrane of muscle cells.[45] Although the sarcolemma is similar to other cell membranes, it has other functions that set it apart. For instance, the sarcolemma transmits synaptic signals, helps generate action potentials, and is very involved in muscle contraction.[46] Unlike other cell membranes, the sarcolemma makes up small channels called T-tubules that pass through the entirety of muscle cells. It has also been found that the average sarcolemma is 10 nm thick as opposed to the 4 nm thickness of a general cell membrane.[47][45]
- Oolemma is the cell membrane in oocytes: The oolemma of oocytes, (immature egg cells) are not consistent with a lipid bilayer as they lack a bilayer and do not consist of lipids.[48] Rather, the structure has an inner layer, the fertilization envelope, and the exterior is made up of the vitelline layer, which is made up of glycoproteins; however, channels and proteins are still present for their functions in the membrane.
- Axolemma: The specialized plasma membrane on the axons of nerve cells that is responsible for the generation of the action potential. It consists of a granular, densely packed lipid bilayer that works closely with the cytoskeleton components spectrin and actin. These cytoskeleton components are able to bind to and interact with transmembrane proteins in the axolemma.[49][50]
Permeabilidad
The permeability of a membrane is the rate of passive diffusion of molecules through the membrane. These molecules are known as permeant molecules. Permeability depends mainly on the electric charge and polarity of the molecule and to a lesser extent the molar mass of the molecule. Due to the cell membrane's hydrophobic nature, small electrically neutral molecules pass through the membrane more easily than charged, large ones. The inability of charged molecules to pass through the cell membrane results in pH partition of substances throughout the fluid compartments of the body.
Ver también
- Annular lipid shell
- Artificial cell
- Bacterial cell structure
- Bangstad syndrome
- Cell cortex
- Cell damage, including damage to cell membrane
- Cell theory
- Cytoneme
- Elasticity of cell membranes
- Gram-positive bacteria
- Membrane models
- Membrane nanotubule
- History of cell membrane theory
- Lipid raft
- Trogocytosis
notas y referencias
- ^ Kimball's Biology pages Archived 2009-01-25 at the Wayback Machine, Cell Membranes
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enlaces externos
- Lipids, Membranes and Vesicle Trafficking - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology
- Cell membrane protein extraction protocol
- Membrane homeostasis, tension regulation, mechanosensitive membrane exchange and membrane traffic
- 3D structures of proteins associated with plasma membrane of eukaryotic cells
- Lipid composition and proteins of some eukariotic membranes
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