Compsognathidae


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Compsognathidae es una familia de coelurosaurian terópodos dinosaurios . Los compsognátidos eran pequeños carnívoros , generalmente de forma conservadora, provenientes de los períodos Jurásico y Cretácico . Las características similares a las de las aves de estas especies, junto con otros dinosaurios como Archaeopteryx, inspiraron la idea de la conexión entre los reptiles dinosaurios y las especies de aves de hoy en día. [5] Los fósiles de compsognátidos conservan diversos tegumentos: se conocen impresiones cutáneas de cuatro géneros comúnmente incluidos en el grupo, Compsognathus , Sinosauropteryx , Sinocalliopteryx yJuravenator . [6] Mientras que los tres últimos muestran evidencia de una cubierta de algunas de las plumas primitivas más antiguas sobre gran parte del cuerpo, Juravenator y Compsognathus también muestran evidencia de escamas en la cola o patas traseras. Ubirajara , descrito en 2020, tenía estructuras tegumentarias elaboradas en su espalda y hombros superficialmente similares a las plumas de exhibición de un ave del paraíso de alas estándar , y diferente a cualquier otro dinosaurio no aviar descrito actualmente. [7]

El primer miembro del grupo, Compsognathus , fue descubierto en 1861, después de que Johann A. Wagner publicara su descripción del taxón. [8] [9] [10] La familia fue creada por Edward Drinker Cope en 1875. [11] Esta clasificación fue aceptada por Othniel Charles Marsh en 1882, y añadida al clado Coelurosauria por Friedrich von Huene en 1914 después de que se hubieran encontrado fósiles adicionales. sido encontrado. [8] Con nuevos descubrimientos, se han descubierto fósiles en tres continentes diferentes, en Asia, [12] [8] [9] [10] [6] Europa, [13] y Sudamérica.[9] [11] La asignación a Compsognathidae generalmente se determina mediante el examen del metacarpiano , que se utiliza para separar Compsognathidae de otros dinosaurios. [14] Sin embargo, la clasificación sigue siendo complicada debido a las similitudes con el cuerpo de varios otros dinosaurios terópodos, así como a la falta de características diagnósticas unificadoras que son compartidas por todos los compsognátidos. [11] [15] Se ha propuesto que al menos algunos compsognátidos representan especímenes juveniles de terópodos tetanuros más grandes, como megalosaurios y carnosaurios. [dieciséis]

Historia del descubrimiento

El holotipo de C. longipes

El primer espécimen fósil significativo de Compsognathidae se encontró en la región de Baviera de Alemania (BSP AS I 563) y se entregó al coleccionista Joseph Oberndorfer en 1859. [17] El hallazgo fue inicialmente significativo debido al pequeño tamaño del espécimen. En 1861, después de un período inicial de revisión, Johann A. Wagner presentó al público su análisis del espécimen y nombró al fósil Compsognathus longipes ("mandíbula elegante"). [18] En 1868, Thomas Henry Huxley , uno de los primeros partidarios de Charles Darwin y su teoría de la evolución , utilizó Compsognathus en una comparación con un dinosaurio emplumado similar Archaeopteryx para proponer el origen depájaros . Huxley notó que estos dinosaurios compartían un diseño similar al de las aves y propuso una exploración de las similitudes. Se le atribuye el mérito de ser la primera persona en hacerlo. [19] Esta comparación inicial despertó el interés por el origen de las aves y las plumas. En 1882, Othniel Charles Marsh nombró una nueva familia de dinosaurios para esta especie Compsognathidae y reconoció oficialmente a la especie como parte de Dinosauria . [20]

Especímenes notables

Comparación del tamaño del espécimen Juravenator con el humano.

En 1971, se encontró un segundo espécimen casi completo de Composgnathus longipes en el área de Canjuers, que se encuentra en el sureste de Francia cerca de Niza. [8] Este espécimen era mucho más grande que el espécimen alemán original, pero las similitudes llevaron a los expertos a categorizar el fósil como un Compsognathus longipes adulto y llevaron a una clasificación adicional del espécimen alemán como un juvenil. [21] Este espécimen también contenía un lagarto en la región digestiva, solidificando aún más la teoría de que los compsognótidos consumían pequeñas especies de vertebrados.

El holotipo de Juravenator es el único espécimen conocido de la especie. Aunque Juravenator ha sido previamente aceptado como miembro de Compsognathidae, investigaciones recientes han llevado a algunos expertos a creer que Juravenator no pertenece a este grupo. Esto se debe al hecho de que Juravenator también podría clasificarse en un grupo similar dentro de Coelurosauria, Maniraptoriformes . Los maniraptoriformes comparten muchas similitudes con los compsognátidos y debido al hecho de que solo ha habido un espécimen verificado de Juravenator, los expertos no se han puesto de acuerdo sobre dónde colocar exactamente este género. Desde 2013, Juravenatortodavía se clasifica comúnmente como un celurosaurio, pero cerca del grupo Maniraptoriformes en lugar de Compsognathidae. [22]

Se ha descrito un espécimen compsognátido que consta de un solo dedo de los sedimentos del Jurásico tardío ( edad de Tithonian , hace unos 150 millones de años) en Port Waikato, Nueva Zelanda. Es el primer y hasta ahora único espécimen de dinosaurio conocido del Jurásico de Nueva Zelanda, además de ser el primer fósil de dinosaurio de Nueva Zelanda que se ha encontrado fuera de los sedimentos marinos del Cretácico en Mangahouanga Stream. Se han referido posibles coprolitos a este espécimen, sin embargo aún no es una especie clasificada oficialmente.

Cronología

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Descripción

Los compsognátidos comparten una variedad de características. Los géneros de esta familia demuestran rasgos característicos de los terópodos , como patas delanteras más pequeñas que patas traseras. El tamaño, las plumas y el tamaño del metacarpiano se encuentran entre las características comunes clasificatorias más importantes.

Tamaño

Comparación del espécimen de Compsognathus longipes alemán (verde) y francés (naranja)

Se considera que los compsognátidos se encuentran entre los dinosaurios más pequeños jamás descubiertos. Compsognathus longipes fue anteriormente el dinosaurio más pequeño conocido. Tenía aproximadamente el tamaño de un pollo cuando estaba completamente desarrollado: alrededor de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo y un peso de 2,5 kg (5,5 libras). [23] Sin embargo, los especímenes adultos recientemente descubiertos de otros dinosaurios son más pequeños que Compsognathus , incluidos Caenagnathasia , Microraptor y Parvicursor , todos los cuales se estima que miden menos de 1 m de largo. [24] Sin embargo, la mayoría de estos especímenes están incompletos, por lo que estos tamaños siguen siendo estimaciones.

Los otros géneros de esta familia son un poco más grandes que Compsognathus longipes , pero generalmente de tamaño similar. El compsognátido más grande es Huaxiagnathus , que se estima a partir de su holotipo en alrededor de 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) de largo, [25] mientras que Sinocalliopteryx mide alrededor de 2,4 m (7 pies 10 pulgadas) de largo. [26] Sinosauropteryx es el más similar a Compsognathus , midiendo como máximo 1,07 m (3 pies 6 pulgadas) de largo. [27]

Plumas

Recreación artística de Sinosauropteryx con plumas

Los compsognátidos tenían plumas. La filogenia de Compsognathidae organiza esta familia cerca del desarrollo de las plumas en los dinosaurios. En 1998, se presentó evidencia de protoplumas filamentosas en un estudio sobre Sinosauropteryx , lo que marcó la primera vez que se encontró algún tipo de estructura de plumas fuera de las aves y sus especies relacionadas. [28] Después de esto, se encontraron más evidencias de la estructura de las plumas en otros géneros de Compsognathidae. Se encontró evidencia de protoplumas con semejanza con Sinosauropteryx en especímenes de Sinocalliopteryx , incluso en el pie del espécimen. [29] Ha habido signos de estructuras de plumas básicas en Juravenator., pero la evidencia de esto aún no es definitiva. Las muestras de piel de Juravenator muestran escamas en lugar de plumas, lo que lleva a debates sobre el lugar de Juravenator dentro de la familia Compsognathidae. [30] Sin embargo, un examen de 2010 de Juravenator bajo luz ultravioleta mostró filamentos similares a los observados en otros especímenes de compsognátidos, lo que indica que es probable que estos dinosaurios tuvieran algún tipo de plumaje. [31] Un estudio de 2020 concluyó que las "escamas" eran en realidad adipocere , aunque el mismo estudio defendió que Juravenator era un megalosauroide y no un compsognátido. [32]

Metacarpianos

Otra forma de clasificación de Compsognathidae es la morfología metacarpiana compartida . Un estudio de 2007 encontró similitudes entre los géneros compsognátidos en ciertas morfologías del metacarpiano I. La conclusión de este estudio encontró que Composgnathidae tenía una morfología manual distinta donde, como los terópodos, el primer dígito del manus es más grande que los otros dígitos, pero con una morfología metacarpiana I distinta donde el metacarpiano es rechoncho y corto. Compsognathidae también tiene una proyección del manus que se encuentra en este metacarpiano. [14]

Clasificación

Los Compsognathidae son un grupo de dinosaurios en su mayoría pequeños del Jurásico tardío y Cretácico temprano de China, Europa y América del Sur. [33] Durante muchos años, Compsognathus fue el único miembro conocido, pero en las últimas décadas los paleontólogos han descubierto varios géneros relacionados. El clado incluye Aristosuchus , [34] Huaxiagnathus , [35] Mirischia , [36] Sinosauropteryx , [37] [38] y quizás Juravenator [39] y Scipionyx . [40] En un momento, Mononykusfue propuesto como miembro de la familia, pero Chen y sus coautores lo rechazaron en un artículo de 1998; consideraron las similitudes entre Mononykus y los compsognathids como un ejemplo de evolución convergente . [41] La posición de Compsognathidae dentro del grupo de celurosaurios es incierta. Algunos, como el experto en terópodos Thomas Holtz Jr. y los coautores Ralph Molnar y Phil Currie en el histórico texto Dinosauria de 2004 , consideran a la familia como el más básico de los celurosaurios, [42] mientras que otros forman parte de Maniraptora . [43] [44]

A continuación se muestra un cladograma simplificado que muestra Compsognathidae por Senter et al. en 2012. [45]

Paleobiología

Dieta

Los compsognathidae eran carnívoros y algunos ejemplares han contenido restos de su dieta. El espécimen alemán de Compsognathus incluyó restos en la región digestiva, que inicialmente se pensó que era un embrión por nacer. [46] Sin embargo, un análisis más detallado encontró que los restos pertenecen a un lagarto con una cola alargada y patas estiradas. [20] [47] Se ha demostrado que otros compsognátidos, como Sinosauropteryx, comen lagartijas. [27]

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