Cooksonia es un grupo extinto de plantas terrestres primitivas. Las primeras Cooksonia datan de mediados del Silúrico (laépoca de Wenlock ); [1] el grupo continuó siendo un componente importante de la flora hasta el final del Devónico temprano , un lapso de tiempo total de 433 a 393 millones de años atrás . Si bien losfósiles de Cooksonia se distribuyen a nivel mundial, la mayoría de los tipos de especímenes provienen de Gran Bretaña, donde fueron descubiertos por primera vez en 1937. [4] Cooksonia incluye la planta más antigua conocida que tiene un tallo con tejido vascular y, por lo tanto, es unforma de transición entre las briofitas no vasculares primitivas y las plantas vasculares . [5]
Cooksonia | |
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Una caricatura de Cooksonia , reconstruida con ejes no fotosintéticos, dependiente de su gametofito, según Boyce (2008) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitas |
Grupo de tallo : | † Riniófitos |
Forma taxón : | † Cooksonioidea |
Género: | † Cooksonia Lang 1937 enmienda. Gonez y Gerrienne 2010 [3] no Druce 1905 |
Especie tipo | |
Cooksonia pertoni Lang 1937 | |
Especies | |
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Descripción
Sólo el esporofito fase de Cooksonia se conoce actualmente (es decir, la fase que produce esporas en lugar de gametos ). Los individuos eran pequeños, de unos pocos centímetros de altura y tenían una estructura simple. Carecían de hojas, flores y raíces, aunque se ha especulado que crecieron a partir de un rizoma que no se ha conservado. [2] Tenían un tallo simple que se ramificaba dicotómicamente varias veces. Cada rama terminaba en una cápsula con esporangios o esporas. En su descripción original del género, Lang describió los esporangios como aplanados, "con esporangios terminales que son cortos y anchos", y en la especie Cooksonia pertoni "considerablemente más anchos que altos". [4] Una revisión de 2010 del género por Gonez y Gerrienne produjo una definición más estricta, que requiere que los esporangios tengan más o menos forma de trompeta (como en la ilustración), con una 'tapa' u opérculo que se desintegra para soltar las esporas. [3]
Los especímenes de una especie de Cooksonia tienen una franja oscura en el centro de sus tallos, que se ha interpretado como los primeros restos de tejido portador de agua . [6] Otras especies de Cooksonia carecían de ese tejido conductor.
Los especímenes de Cooksonia se encuentran en una variedad de tamaños y varían en el ancho del tallo de aproximadamente 0.03 mm a 3 mm. Los especímenes de diferentes tamaños probablemente eran especies diferentes, no fragmentos de organismos más grandes: los fósiles se encuentran en agrupaciones de tamaños consistentes y los esporangios y los detalles de las esporas son diferentes en organismos de diferentes tamaños. Los organismos probablemente exhibieron un crecimiento determinado (es decir, los tallos no crecieron más después de producir esporangios). [2]
Algunas especies de Cooksonia llevaban estomas , que tenían un papel en el intercambio de gases; esto probablemente fue para ayudar en el transporte impulsado por la transpiración de materiales disueltos en el xilema , más que principalmente en la fotosíntesis , como sugiere su concentración en las puntas de los ejes. Estos agrupamientos de estomas se asocian típicamente con un abultamiento en el eje en el cuello del esporangio, que puede haber contenido tejido fotosintético, que recuerda a algunos musgos. [2]
Como el género está circunscrito por Gonez y Gerrienne, hay seis especies posibles. C. pertoni , [Nota 1] C. paranensis y C. banksii son todos relativamente similares con esporangios en forma de trompeta con la parte superior plana; los tallos son algo más estrechos en C. paranensis que en C. pertoni . Solo se conoce un espécimen de C. bohemica . Tiene tallos más robustos y ramificados; la forma original de los esporangios no está clara debido a su mala conservación. C. hemisphaerica , descrita en la misma localidad que C. pertoni , se diferencia por tener esporangios cuyas puntas, al menos en su forma conservada, son hemisféricas en lugar de planas. C. cambrensis también tiene esporangios esféricos, pero sin el ensanchamiento gradual en la base característico de las otras especies. La conservación de los esporangios es nuevamente deficiente. [3] C. barrandei se describió en 2018. [7]
Fisiología
Si bien las reconstrucciones tradicionalmente representan a Cooksonia como un tallo autosuficiente, fotosíntesis, verde y rojo, es probable que al menos algunos fósiles conserven una generación de esporofitos que dependía de un gametofito para su nutrición, una relación que ocurre en musgos y hepáticas modernas. . Sin embargo, hasta la fecha no se ha descubierto ninguna evidencia fósil de un gametofito de Cooksonia . [2]
Los anchos de los fósiles de Cooksonia abarcan un orden de magnitud. El estudio de fósiles de Cooksonia más pequeños mostró que una vez que se tuvo en cuenta el tejido necesario para sostener los ejes, protegerlos de la desecación y transportar agua, no quedó espacio para el tejido fotosintético y, por lo tanto, el esporofito pudo haber dependido del gametofito. Además, el grosor del eje es lo que se esperaría si su única función fuera soportar un esporangio. Parece que, al menos originalmente, la función de los ejes en las especies más pequeñas era únicamente asegurar la dispersión continua de las esporas, incluso si el eje se desecaba. La autosuficiencia potencial de los ejes más grandes puede representar la evolución de una generación independiente de esporofitos. [2]
En 2018, se describió el esporofito de una nueva especie, Cooksonia barrandei , de hace unos 432 millones de años. Es el megafósil de plantas terrestres más antiguo conocido, a partir de mayo de 2018.[actualizar]. Era lo suficientemente robusto para pasar la prueba de Boyce de posible autosuficiencia. Junto con la evidencia de que, a diferencia de los musgos y las hepáticas modernas, los esporofitos de la agrimonia tienen cierto grado de independencia nutricional a través de la fotosíntesis, C. barrandei sugiere que las generaciones independientes de gametofitos y esporofitos podrían haber sido ancestrales en las plantas terrestres, en lugar de evolucionar más tarde. [7]
Taxonomía
Las primeras especies de Cooksonia fueron descritas por William Henry Lang en 1937 y nombradas en honor a Isabel Cookson , con quien había colaborado y que recolectó especímenes de Cooksonia pertoni en Perton Quarry, Gales , en 1934. [4] Originalmente había dos especies, Cooksonia pertoni y C. hemisphaerica . [4] El género se definió por tener tallos estrechos y sin hojas (ejes), que se ramificaban dicotómicamente, con esporangios terminales que eran "cortos y anchos". Había un cilindro vascular central que constaba de traqueidas anulares (células conductoras de agua con paredes engrosadas). Posteriormente se agregaron otras seis especies al género: C. crassiparietilis , C. caledonica , C. cambrensis , C. bohemica , C. paranensis y C. banksii . Una revisión en 2010 concluyó que la delimitación del género era inexacta y que algunas especies debían eliminarse; en particular aquellos en los que los esporangios no tenían más o menos forma de trompeta. Según enmendada por Gonez y Gerrienne, Cooksonia tiene las siguientes especies:
- C. pertoni Lang 1937 (la especie tipo designada por Gonez & Gerrienne)
- C. paranensis Gerrienne et al. 2001
Siete especies más se consideran dudosas debido a la mala conservación de los especímenes, pero quedan en el género:
- C. acuminata Mussa et al. 2002
- C. barrandei Libertín et al. 2018 [7]
- C. cambrensis Edwards 1979
- C. degrezensis Senkevich
- C. downtonensis oído 1939
- C. rusanovii Ananiev 1960
- C. zhanyiensis Li y Cai 1978
Cuatro especies están excluidas del género por Gonez y Gerrienne. Las especies que se han transferido o eliminado son:
- C. banksii Habgood y col. 2002 ahora Concavatheca banksii (Habgood, Edwards & Ax 2002) Morris et al. 2012b
- C. bohemica Schweitzer 1980 ahora Aberlemnia bohemica (Schweitzer 1980) Sakala, Pšenička & Kraft 2018
- C. caledonica Edwards 1970 ahora Aberlemnia caledonica (Edwards 1970) Gonez & Gerrienne 2010 [8]
- C. crassiparietilis Yurina 1964
- C. hemisphaerica Lang 1937
C. caledonica y C. crassiparietilis, menos bien conservada, tienen esporangios que se componen de dos "válvulas", que se dividen para liberar sus esporas a lo largo de una línea opuesta a donde están unidas al tallo (es decir, distalmente). [3]
Filogenia
Durante algunos años, se sospechó que Cooksonia y sus especies estaban mal caracterizadas. Así, se encontraron cuatro tipos diferentes de esporas, probablemente representando cuatro especies diferentes, en los esporangios identificados originalmente como C. pertoni . [9]
Un estudio de 2010 del género produjo el cladograma de consenso que se muestra a continuación (algunas ramas se han colapsado para reducir el tamaño del diagrama). Esto se basó en datos de un estudio anterior (de Kenrick y Crane [10] ), complementado con información adicional sobre las especies de Cooksonia resultante de la propia investigación de los autores. [3]
polisporangiophytes |
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Una filogenia más reciente por Hao & Xue 2013
| Paratrachaeophytes |
Esto confirma que el género Cooksonia sensu Lang (1937) es polifilético . Un grupo central de cinco especies se colocan juntos, sin resolver entre las eufilofitas y las licofitas . La C. hemisphaerica mal conservada se sitúa como la traqueofita más basal . Otras dos especies, C. crassiparietilis y C. caledonica , se colocan en el grupo de tallos de los licófitos. Estas dos especies se han eliminado de Cooksonia sensu Gonez & Gerrienne ( C. caledonica se ha incluido desde entonces en un nuevo género Aberlemnia [8] ). Ambos tienen esporangios que, aunque son de origen terminal en lugar de lateral, tienen un mecanismo de liberación de esporas similar a los de las zosterofilas . [3]
Se llevó a cabo un segundo análisis cladístico utilizando solo las tres especies mejor conservadas y, por lo tanto, más conocidas, C. pertoni , C. paranensis y C. caledonica . Se confirmó la posición de C. caledonica , pero C. pertoni y C. paranensis ahora formaban un solo clado relacionado más claramente con los lycophytes que con los euphyllophytes. [3]
Cooksonioides
Cooksonia y géneros similares se han colocado en un grupo llamado "cooksonioids". Originalmente, el término se usó para un grupo de plantas que se ajustaban a la descripción general de Cooksonia (es decir, plantas simples con ejes desnudos que mostraban ramificaciones dicotómicas y esporangios terminales), pero con evidencia incierta de tejido vascular. [11] Boyce restringió el grupo a formas con ejes generalmente de menos de 1 mm de diámetro y, por lo tanto, posiblemente no sean capaces de crecer de forma independiente. Además de Cooksonia , incluyó géneros como Salopella , Tarrantia y Tortilicaulis . [2] Hue y Xao consideraron a los cooksonioides como un grupo dentro de los riniófitos con esporangios radialmente simétricos de aproximadamente la misma altura y ancho, e incluyeron a Cooksonia pertoni , C. paranensis y C. hemisphaerica , pero no a C. crassiparietilis y Aberlemnia caledonica , ya que tenía esporangios bilateralmente simétricos. [12]
Ver también
- Historia evolutiva de las plantas
- Polisporangiophyte
Notas
- ^ a b Se utilizan dos grafías: la grafía utilizada por el autor original del nombre, C. pertoni , y la grafía C. pertonii (por ejemplo, en Bateman, RM; Crane, PR; Dimichele, WA; Kenrick, PR; Rowe , NP; Speck, T .; Stein, WE (1998), "Evolución temprana de las plantas terrestres: filogenia, fisiología y ecología de la radiación terrestre primaria", Revisión anual de ecología y sistemática , 29 (1): 263–92 , doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.29.1.263). El segundo es apropiado en latín botánico cuando un epíteto se refiere a una persona, de acuerdo con el Artículo 60.11 del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas .
Referencias
- ^ a b Edwards, D. & Feehan, J. (1980), "Registros de esporangios de tipo Cooksonia de estratos tardíos de Wenlock en Irlanda", Nature , 287 (5777): 41–42, Bibcode : 1980 Natur.287 ... 41E , doi : 10.1038 / 287041a0 , S2CID 7958927
- ^ a b c d e f g Boyce, C. Kevin (2008), "¿Qué tan verde era Cooksonia ? La importancia del tamaño para comprender la evolución temprana de la fisiología en el linaje de las plantas vasculares" , Paleobiología , 34 (2): 179-194, doi : 10.1666 / 0094- 8373 (2008) 034 [0179: HGWCTI] 2.0.CO; 2
- ^ a b c d e f g Gonez, P. y Gerrienne, P. (2010a), "Una nueva definición y una lectotipificación del género Cooksonia Lang 1937", Revista Internacional de Ciencias de las Plantas , 171 (2): 199–215, doi : 10.1086 / 648988
- ^ a b c d Lang, WH (1937), "Sobre los restos de plantas del Downtonian de Inglaterra y Gales", Philosophical Transactions of the Royal Society B , 227 (544): 245-291, Bibcode : 1937RSPTB.227..245L , doi : 10.1098 / rstb.1937.0004
- ^ Herron, Scott Freeman, Jon C. (2004). Análisis evolutivo (3ª ed.). Upper Saddle River, Nueva Jersey: Pearson Education. pag. 816. ISBN 978-0-13-101859-4.
- ^ Edwards, D .; Davies, KL & Ax, L. (1992), "A vascular conducting strand in the early land plant Cooksonia ", Nature , 357 (6380): 683–685, Bibcode : 1992Natur.357..683E , doi : 10.1038 / 357683a0 , S2CID 4264332
- ^ a b c Libertín, Milán; Kvaček, Jiří; Bek, Jiří; Žárský, Viktor & Štorch, Petr (2018), "Los esporofitos de las plantas terrestres polisporangiadas del período Silúrico temprano pueden haber sido fotosintéticamente autónomas", Nature Plants , 4 (5): 269–271, doi : 10.1038 / s41477-018-0140 -y , PMID 29725100 , S2CID 19151297
- ^ a b Gonez, P. & Gerrienne, P. (2010b), " Aberlemnia caledonica gen. Et comb. Nov., Un nuevo nombre para Cooksonia caledonica Edwards 1970", Review of Palaeobotany and Palynology , 163 (1-2): 64-72 , doi : 10.1016 / j.revpalbo.2010.09.005
- ^ Wellman, CH; Edwards, D. y Axe, L. (1998), "Ultraestructura de laevigate hilate esporas en esporangios y masas de esporas del Silúrico superior y Devónico inferior de la frontera de Gales", Transacciones filosóficas de la Royal Society B , 353 (1378): 1983–2004, doi : 10.1098 / rstb.1998.0349 , PMC 1692433[ enlace muerto permanente ]
- ^ Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997a), El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico , Washington, DC: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
- ^ Taylor, Thomas N. (1988), "El origen de las plantas terrestres: algunas respuestas, más preguntas", Taxon , 37 (4): 805–833, doi : 10.2307 / 1222087 , JSTOR 1222087, citado en Boyce (2008)
- ^ Hao, Shougang & Xue, Jinzhuang (2013), La flora Devonian Posongchong temprana de Yunnan: una contribución a la comprensión de la evolución y la diversificación temprana de las plantas vasculares , Beijing: Science Press, págs. 45, 47, ISBN 978-7-03-036616-0, consultado el 25 de octubre de 2019
enlaces externos
- https://web.archive.org/web/20051111142134/http://palaeos.com/Plants/Rhyniophytes/Cooksonia.html
- http://www.xs4all.nl/~steurh/engcook/ecooks.html
- http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Elp/Elp1.html