| Coryloideae | |
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| Follaje de carpinus betulus | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Plantae |
| Clade : | Traqueofitos |
| Clade : | Angiospermas |
| Clade : | Eudicots |
| Clade : | Rosids |
| Pedido: | Fagales |
| Familia: | Betulaceae |
| Subfamilia: | Coryloideae |
| Genera | |
Coryloideae es una subfamilia de la familia de las angiospermas leñosas Betulaceae , comúnmente conocida como la familia del abedul, y consta de cuatro géneros existentes : Corylus L., Ostryopsis Decne., Carpinus L. y Ostrya Scop. Estos árboles y arbustos de hoja caduca se distribuyen principalmente en las zonas boreales y templadas frías del hemisferio norte, y la mayoría se encuentra en Asia, muchas en América del Norte y algunas especies se encuentran tan al sur como América del Sur. [1] Las sinapomorfias como las flores estaminadas reducidas, las características anatómicas avanzadas de la madera y la presencia de espermidinas en el polen definen a las Coryloideae. [2]
Si bien la división de los miembros existentes de Betulaceae en seis géneros no es controvertida, la ubicación de estos géneros en rangos taxonómicos más altos y el nivel de estos rangos son objeto de debate. Amplios estudios basados en secuencias de ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa ( rbc L), secuencias de espaciador transcrito interno (ITS), morfología y varios conjuntos de datos combinados apoyan la dicotomía de las Betulaceae en dos clados principales. [2] [3] [4] [5] Algunos autores han dividido los géneros en dos familias, Betulaceae ( Alnus , Betula ) y Corylaceae ( Carpinus , Ostrya , Corylus ,Ostryopsis ). [3] Muchos autores modernos reconocen dos clados separados dentro de la familia, ya sea como tribus Betuleae y Coryleae o como subfamilias Betuloideae y Coryloideae. También ha habido un debate sobre la división adicional de Coryloideae en dos tribus: Coryleae ( Corylus ) y Carpineae ( Ostryopsis , Carpinus , Ostrya ). [2] [3]
Registro fósil
Basado en patrones de distribución de fósiles y representantes existentes ( Corylus , Carpinus y Ostrya ) en latitudes templadas del hemisferio norte, las Betulaceae probablemente se originaron en las zonas templadas de Laurasia durante el Cretácico. [2] El registro de polen también sugiere que Betuloideae es anterior a Coryloideae. Alnus y Betula se diferenciaron a principios de los 80 millones de años durante el Santoniano en el Cretácico . [3] Los primeros granos de polen de Coryloideae, pertenecientes a Corylus , aparecieron 67 millones de años durante el Maestrichtiano en el Paleoceno .[3] Carpinus y Ostrya aparecieron más tarde, 60 Mya y 41 Mya respectivamente; La ostryopsis aún no ha sido confirmada por restos fósiles similares. [3]
Subclade de Corylus
Corylus , comúnmente conocido como los avellanos, a menudo se considera un grupo hermano del subclade Ostryopsis - Carpinus - Ostrya . Corylus se coloca como el grupo hermano de las restantes Coryloideae porque comparte estados de carácter plesiomórfico con las Betuloideae, como inflorescencias bisexuales , flores estaminadas con un perianto , un número de cromosomas haploides de 14 y aberturas de polen no perculadas con endexina engrosada. [2] La monofilia de CorylusLa especie se define por varias sinapomorfias morfológicas, incluidas las nueces grandes dispersas por animales, la germinación de semillas hipogeas y los filamentos que están completamente divididos longitudinalmente. [2] Se reconoce que el género tiene dos o tres divisiones principales como secciones o subgéneros , y las secciones a menudo se dividen en subsecciones. Algunos autores lo dividen en subgéneros Acanthochlamys , Phyllochlamys y Siphonochlamys . Otros dividen el género en dos secciones ( Acanthochlamys y Corylus ) con la sección Corylus en tres subsecciones ( Corylus ,Colurnae y Siphonochlamys ). [4]
Ostryopsis-Carpinus-Ostrya subclade
El subclade Ostryopsis - Carpinus - Ostrya se define por flores estaminadas sin perianto, aberturas de polen operculadas con endexina que no se espesa en la región de las aberturas, un número de cromosomas base de 8 y un patrón de vernación foliar plicado. [2] [3] Varios caracteres, incluido el receptáculo glabro de flores estaminadas, la superficie lisa de la nuez y las venas secundarias que se extienden directamente hacia los dientes de las hojas, diferencian a Ostryopsis de Carpinus y Ostrya .
La ostryopsis a menudo se considera el grupo hermano de Carpinus y Ostrya , pero se debate su posición filogenética . Una estrecha relación con Corylus está respaldada por los caracteres de la anatomía de la madera y las secuencias de genes del cloroplasto. [5] La ubicación de Ostryopsis como hermana del clado Ostrya - Carpinus está respaldada por un árbol filogenético basado en datos de ADN de cloroplasto, pero la ubicación basal de Corylus está respaldada en un árbol basado en ITS. [5]
Carpinus a menudo se considera hermana de Ostrya . Las secuencias de ADN sugieren que Carpinus podría haberse diferenciado del género extinto Palaeocarpinus . [2] Carpinus se define por varios caracteres morfológicos que incluyen la presencia de pistilodes en las flores masculinas y brácteas frondosas que subtienden las flores y frutos. [5] Carpinus se divide en dos secciones, Distegocarpus y Carpinus , basadas en brácteas florales, infrutescencias y escamas. La sección Carpinus se divide en tres subsecciones: Carpinus ,Monbeigianae y Polyneurae . La monofilia del género es discutible. Los datos de ITS sugieren que el género es parafilético, mientras que el ADN del cloroplasto y los datos del espaciador nuclear 5S lo respaldan como monofilético. [5] Carpinus también puede considerarse parafilético dependiendo de la ubicación de Ostrya .
Ostrya tiene una estrecha relación con Carpinus , que está fuertemente respaldada por secuencias de ITS y rbcL y datos morfológicos y combinados de varios estudios. [2] [5] Aunque ambos géneros comparten inflorescencias, granos de polen y vasos similares con perforaciones simples, difieren en los caracteres epidérmicos de las hojas y sus brácteas infrutescentes, que son radialmente simétricas e infladas como vejigas en Ostrya y abiertas y planas en Carpinus. . [2]
Si bien la estrecha relación de Carpinus y Ostrya está respaldada por datos, la monofilia de los dos géneros sigue siendo controvertida. Algunos estudios han anidado Ostrya dentro de Carpinus entre las secciones Carpinus y Distegocarpus sobre la base de datos de ITS o han colocado a Ostrya como un grado basal para el clado Carpinus sobre la base de datos de ADN de cloroplasto. [5]
Referencias
- ^ Stults, DZ & Axsmith, BJ 2009. Betulaceae del plioceno y pleistoceno del suroeste de Alabama, sureste de Estados Unidos. Revisión de paleobotánica y palinología , 155, 25-31. doi : 10.1016 / j.revpalbo.2009.01.001
- ^ a b c d e f g h i j Chen, ZD, Manchester, SR y Sun, HY 1999. Filogenia y evolución de las Betuláceas inferidas de las secuencias de ADN, morfología y paleobotánica. Revista estadounidense de botánica , 86, 1168-1181. doi : 10.2307 / 2656981
- ^ a b c d e f g Bousquet, J., Strauss, SH y Li, P. 1992. Congruencia completa entre filogenias moleculares morfológicas y basadas en Rbcl en abedules y especies relacionadas (Betulaceae). Biología y evolución molecular , 9, 1076-1088. ISSN 0737-4038
- ^ a b Whitcher, IN y Wen, J. 2001. Filogenia y biogeografía de Corylus (Betulaceae): inferencias de sus secuencias. Botánica sistemática , 26, 283-298. ISSN 0363-6445
- ^ a b c d e f g Yoo, KO y Wen, J. 2007. Filogenia de Carpinus y subfamilia Coryloideae (Betulaceae) basada en datos de secuencia de cloroplasto y ribosoma nuclear. Plant Systematics And Evolution , 267, 25-35. doi : 10.1007 / s00606-007-0533-2
enlaces externos
- Glosario de términos botánicos
- Flora de América del Norte: Betulaceae
- Base de datos de PLANTAS del USDA
- Betulaceae
- Flora de Asia
- Flora de América del Sur
- Subfamilias Rosid
