Los subsidios transfronterizos son causados por organismos o materiales que cruzan o atraviesan los límites del parche de hábitat , subsidiando a las poblaciones residentes . Los organismos y materiales transferidos pueden proporcionar depredadores, presas o nutrientes adicionales a las especies residentes, lo que puede afectar la estructura de la red alimentaria y la comunidad . Los subsidios transfronterizos de materiales y organismos ocurren en paisajes compuestos por diferentes tipos de parches de hábitat y, por lo tanto, dependen de las características de esos parches y de los límites entre ellos. Alteración humana del paisaje, principalmente a través de la fragmentación., tiene el potencial de alterar importantes subsidios transfronterizos a parches de hábitat cada vez más aislados. Comprender cómo los procesos que ocurren fuera de los parches de hábitat pueden afectar a las poblaciones dentro de ellos puede ser importante para la gestión del hábitat.
Introducción y desarrollo del concepto
El concepto de subsidios transfronterizos se desarrolló a partir de la fusión de ideas de los estudios de la ecología del paisaje y la ecología de la red alimentaria . Las ideas de la ecología del paisaje permiten el estudio de la dinámica de la población, la comunidad y la red alimentaria para incorporar las relaciones espaciales entre los elementos del paisaje en la comprensión de dicha dinámica (Polis et al. 1997).
Janzen (1986) definió por primera vez los subsidios transfronterizos como un proceso mediante el cual los organismos que se dispersan de un parche a otro impactan a los organismos residentes al proporcionar mayores recursos alimenticios u oportunidades para la reproducción, sirviendo así como un subsidio a los residentes. Según esta definición, solo se considera el movimiento transfronterizo de organismos, pero las definiciones más amplias de subsidios transfronterizos también pueden incluir materiales como nutrientes y detritos (es decir, Marburg et al. 2006, Facelli y Pickett 1991).
Los subsidios transfronterizos son un subconjunto del proceso más general de subsidios espaciales (ver Polis et al. 1997). Los subsidios transfronterizos reconocen la presencia y el papel del límite entre diferentes parches de hábitat en la mediación de los flujos de organismos y materiales. Por el contrario, los subsidios espaciales solo requieren que los insumos externos de materiales y organismos se originen fuera del área de interés.
Modelos conceptuales
Se han hecho pocos intentos para combinar el paisaje y la ecología de la red trófica de tal manera que reconozca explícitamente la importancia de los subsidios transfronterizos y las características espaciales del paisaje en la dinámica de la red trófica. A menudo, los subsidios espaciales se tratan como subsidios que simplemente llegan desde fuera del parche de interés, sin abordar los patrones y procesos del paisaje que pueden afectar el movimiento de estos insumos, como las características de los límites y la conectividad del parche. Polis y col. (1997) publicó una revisión exhaustiva de la dinámica de la red alimentaria subvencionada espacialmente, centrándose en el efecto de los subsidios en la población, la comunidad , los recursos del consumidor y la dinámica de la red alimentaria. Una de las principales conclusiones fue que los subsidios a las especies consumidoras (organismos que comen otros organismos para obtener energía) dieron como resultado una disminución de los recursos alimentarios en el parche receptor. Callaway y Hastings (2002) se basaron en la conclusión de Polis et al. Con un modelo para mostrar que los consumidores subsidiados no siempre reducen el recurso en el parche receptor si los consumidores se mueven entre parches con frecuencia. Esto puede ocurrir porque los consumidores a menudo se mudan por razones distintas a la adquisición de recursos alimenticios.
Cadenasso y col. (2003) desarrollaron un marco para estudiar los límites ecológicos, que tiene implicaciones para comprender la dinámica de los subsidios transfronterizos específicos. El límite se define como la zona de mayor gradiente de cambio en alguna característica de un parche a otro, como niveles de luz que disminuyen rápidamente a medida que el hábitat pasa de un campo a un bosque. En este marco, los flujos a través de paisajes variables se caracterizan por el tipo de flujo (materiales, energía, organismos, etc.), contraste de parches (arquitectura, composición, proceso) y estructura de límites (arquitectura, composición, características simbólicas y perceptivas). Considerar un subsidio transfronterizo en términos de este marco muestra cómo el límite mismo puede mediar el subsidio. Por ejemplo, Cadenasso y Pickett (2001) encontraron que la disminución de la vegetación lateral en el límite entre un bosque y un campo aumentaba la cantidad de semillas transferidas al interior del bosque.
Otro modelo conceptual que considera específicamente los subsidios transfronterizos es un modelo desarrollado por Rand et al. (2006) de la propagación de la agricultura a las zonas silvestres por insectos depredadores. El borde es permeable a los insectos que son generalistas del hábitat y, por lo tanto, es capaz de cruzar fácilmente el límite entre la agricultura y los parches de tierras silvestres, mientras que se considera impermeable a los insectos que se especializan en un tipo de parche en particular y no pueden cruzar el límite. En este modelo, la permeabilidad del borde (especialistas en hábitat frente a generalistas), la productividad del parche y el uso de recursos complementarios (uso de recursos obtenidos tanto en parches agrícolas como silvestres) determinan el impacto esperado de los subsidios transfronterizos de insectos depredadores (Fig.1) .
Relación con conceptos ecológicos seleccionados
Ecología del paisaje
Un subsidio espacial, en el contexto de la ecología del paisaje, es un recurso mediado por el donante (nutrientes, detritos, presas) que se pasa de un hábitat a un receptor (consumidor) en un segundo hábitat. Como resultado, aumenta la productividad del receptor (Polis et al., 1997). Por ejemplo, un oso se come un salmón y adquiere los recursos que han pasado a través del entorno marino a través del límite del hábitat y hacia un entorno terrestre.
Dinámica del sumidero de la fuente
La idea de un subsidio de materiales u organismos a través de un límite de parche que afecte a las poblaciones residentes tiene claros paralelos con la dinámica fuente-sumidero (Fagan et al. 1999). En esta teoría, las poblaciones locales están conectadas por la dispersión y la extinción de las poblaciones locales se puede prevenir mediante la inmigración de parcelas vecinas (Pulliam 1988). En la dinámica fuente-sumidero, se asume que los individuos de parcelas más productivas se trasladarán a parches menos productivos con poblaciones insostenibles (Pulliam 1988). Se puede pensar que muchos ejemplos de subsidios transfronterizos exhiben una dinámica fuente-sumidero. Rand y col. (2006) encontraron que los insectos en un parche agrícola de alta productividad podían mantener a las poblaciones locales en un parche de tierras silvestres de menor productividad a través de la dispersión continua desde el parche agrícola. El efecto de estos subsidios a los parches locales también puede afectar a las poblaciones de otras especies en la red alimentaria receptora , porque la población subsidiada puede competir o depredar a otras especies de manera más efectiva de lo que podrían hacerlo sin tal afluencia (Fagan et al. 1999).
Interacciones bióticas y estructura trófica
Los subsidios transfronterizos tienen impactos importantes en las interacciones de las especies y la dinámica de la red alimentaria. Las subvenciones de materiales y organismos pueden afectar todos los niveles tróficos o de alimentación de las redes alimentarias, ya sea directa o indirectamente. Los aportes de nutrientes y detritos de otro parche generalmente aumentan el crecimiento de la población de los productores residentes (plantas) y detritívoros (Polis et al. 1997). El aumento del crecimiento a nivel de productor puede resultar en un efecto trófico de abajo hacia arriba, en el que los aumentos en las poblaciones a niveles tróficos más bajos sostienen una mayor población de consumidores de lo que sería posible de otra manera en un sistema cerrado (Polis et al. 1997). Los aportes detríticos alóctonos también pueden tener un fuerte impacto en la dinámica de la red trófica en una variedad de escalas temporales, que van desde segundos hasta milenios, como en el caso de la formación de combustibles fósiles a partir de la acumulación de detritos durante milenios (Moore et al. 2004).
Escombros leñosos gruesos
Muchas redes tróficas dependen de subsidios transfronterizos de detritos como fuentes de energía y nutrientes (Huxel y McCann 1998). Por ejemplo, se examinó una serie de lagos en Wisconsin para detectar la presencia de desechos leñosos gruesos (CWD) y las características del paisaje circundante que podrían controlar su entrada a los lagos. Los desechos leñosos gruesos en estos lagos son importantes para proporcionar hábitat y recursos alimenticios para una variedad de organismos, incluidos peces pequeños (Werner y Hall 1988), algas y detritívoros (Bowen et al. 1998). Marburg y col. (2006) compararon la variación dentro y entre lagos en CWD. Descubrieron que los subsidios de CWD a los lagos eran menores cuando los lagos tenían desarrollo humano a lo largo de la costa. El desarrollo a lo largo de la orilla del lago se puede considerar como una alteración de las características del límite del parche entre el lago y el bosque. En este caso, el desarrollo disminuyó tanto la densidad del bosque que es la fuente de CWD como la permeabilidad del límite a los flujos de CWD (Marburg et al. 2006).
Depredador-presa
Además de los efectos de abajo hacia arriba, los efectos de arriba hacia abajo también pueden ocurrir debido a los subsidios transfronterizos. En los efectos de arriba hacia abajo, los subsidios a los consumidores en el nivel más alto de la red alimentaria controlan a las poblaciones en niveles más bajos más de lo que se esperaría solo por la acción de los consumidores residentes (Polis et al. 1997). Los consumidores que cruzan fronteras pueden tener un mayor efecto en la población del parche receptor si las presas en el parche receptor tienen una tasa de crecimiento poblacional menor que la presa en el parche de origen (Fagan et al. 1999, Rand et al. 2006). Por lo tanto, los subsidios transfronterizos pueden alterar las interacciones depredador-presa / competitivas que pueden resultar en un impacto desproporcionado en las comunidades del parche receptor.
Cascada trófica
Al subvencionar los niveles tróficos superiores, los efectos también se pueden sentir en todos los niveles tróficos inferiores en un fenómeno conocido como cascada trófica . Un ejemplo de una cascada trófica que también actuó como un subsidio transfronterizo se ilustra en un estudio de Knight et al. (2005) en el que los cambios en la estructura trófica de un ecosistema dieron como resultado un efecto que cayó en cascada al ecosistema adyacente. En los estanques que contienen peces, las larvas de libélula se mantuvieron al mínimo debido a la depredación de los peces. La baja densidad resultante de depredadores de libélulas adultas condujo a una alta densidad de abejas polinizadoras. Con los peces presentes en los estanques adyacentes, las abejas pudieron polinizar más flores en el ecosistema de las tierras altas adyacentes que cuando no había peces. Se podría pensar que la población de libélulas está subsidiada por la ausencia de depredación de peces. Ese subsidio se transfirió luego a través del límite del estanque-tierras altas por el movimiento de libélulas adultas para afectar la interacción entre las abejas polinizadoras y las plantas.
Cascada de subsidios
Especies nativas que se alimentan de recursos que no se originan en su mismo hábitat. Esto puede aumentar su abundancia local afectando así a otras especies del ecosistema. Por ejemplo, Luskin et al. (2017) encontraron que los animales nativos que viven en la selva primaria protegida en Malasia encontraron subsidios alimentarios en las plantaciones vecinas de palma aceitera. [1] Este subsidio permitió que aumentaran las poblaciones de animales nativos, lo que luego desencadenó poderosos efectos secundarios de "cascada" en la comunidad de árboles forestales. Específicamente, el jabalí que ataca los cultivos ( Sus scrofa ) construyó miles de nidos de la vegetación del sotobosque del bosque y esto provocó una disminución del 62% en la densidad de árboles jóvenes durante un período de estudio de 24 años. Estas cascadas de subsidios transfronterizos pueden estar muy extendidas en ecosistemas terrestres y marinos y presentar importantes desafíos de conservación.
Actividades humanas que afectan las subvenciones transfronterizas
Agricultura
Las especies nativas que se alimentan en las tierras agrícolas pueden aumentar su abundancia local, lo que afecta a los ecosistemas adyacentes dentro de su paisaje. Por ejemplo, Luskin et al (2017) utilizaron dos décadas de datos ecológicos de una selva tropical primaria protegida en Malasia para ilustrar cómo los subsidios de las plantaciones vecinas de palma aceitera desencadenaron poderosos efectos secundarios de 'cascada' en los hábitats naturales ubicados a más de 1,3 km de distancia. [2] Descubrieron que (i) la fruta de la palma aceitera aumentó 100 veces la cantidad de jabalíes nativos (Sus scrofa) que atacaban los cultivos, (ii) el jabalí usó miles de plantas del sotobosque para construir nidos de parto en el interior del bosque virgen, y (iii) la construcción de nidos provocó una disminución del 62% en la densidad de árboles jóvenes durante el período de estudio de 24 años. Los efectos indirectos a largo plazo de la agricultura a escala del paisaje sugieren que su huella ecológica total puede ser mayor de lo que se reconoce actualmente. Las cascadas transfronterizas de subsidios pueden estar muy extendidas tanto en ecosistemas terrestres como marinos y presentar importantes desafíos de conservación.
Fragmentación
A medida que los paisajes se fragmentan cada vez más debido a la actividad humana, la influencia de los límites de las parcelas en parcelas individuales se vuelve relativamente más importante (Murcia 1995). La fragmentación puede eliminar los subsidios necesarios a los parches y aumentar la magnitud de los subsidios de los parches adyacentes. Por ejemplo, en un estudio de la fragmentación de las tierras silvestres en un paisaje dominado por la agricultura, se impidieron los subsidios de los insectos especialistas en hábitat a los parches de tierras silvestres rodeando pequeños parches de tierras silvestres con tierras agrícolas inhóspitas. Este aislamiento redujo el potencial de flujo de genes y la persistencia a largo plazo de la población. Los subsidios de otros insectos que se especializan en cultivos agrícolas se incrementaron a las poblaciones silvestres , aumentando su efecto sobre las especies silvestres residentes (Duelli 1990).
Alteración de las características del parche y los límites.
Cambiar la estructura interna y la composición de un parche puede alterar sustancialmente los subsidios transfronterizos. La tala puede aumentar temporalmente los subsidios de nutrientes y detritos a los arroyos adyacentes (Likens et al. 1970). Las especies invasoras introducidas en parcelas agrícolas pueden actuar como un subsidio a las poblaciones invasoras de las tierras silvestres adyacentes, impidiendo el establecimiento de especies nativas, incluso dentro del área protegida (Janzen 1983).
Sistemas marinos
Las alteraciones humanas de las características del parche también pueden reducir los subsidios transfronterizos como la sobrepesca en los sistemas marinos, lo que puede reducir drásticamente los subsidios marinos potencialmente cruciales de los organismos a los sistemas de agua dulce y ribereños (Zhang et al. 2003). Por ejemplo, Helfield y Naiman (2002) encontraron que los árboles ribereños en Alaska obtienen entre el 24 y el 26% de su nitrógeno de fuentes marinas, transferido del salmón migratorio . En este sistema, los salmones que se alimentan en el océano, incorporando nitrógeno marino a su biomasa, luego regresan a sus pequeños arroyos natales donde desovan y mueren. Los cadáveres de salmón transferidos a través del límite entre el arroyo y la zona ribereña por depredadores terrestres o inundaciones subsidiaron el crecimiento de plantas terrestres. Por lo tanto, la sobrepesca marina puede afectar la productividad de los bosques de Alaska que dependen de los subsidios del nitrógeno de origen marino.
Como se discutió anteriormente, los subsidios transfronterizos dependen de las características del límite del parche. Los cambios inducidos por el hombre en estas características pueden afectar la permeabilidad de los límites a ciertos organismos o materiales. Por ejemplo, un subsidio transfronterizo de hojarasca del bosque a un campo abierto adyacente puede atenuarse en el límite si hay un camino, haciendo que el límite sea menos permeable a los flujos de hojarasca (Facelli y Pickett 1991).
Implicaciones para la gestión y las necesidades de investigación futuras
El manejo del hábitat podría beneficiarse al reconocer el efecto que los humanos pueden tener tanto en parches individuales como en la dinámica entre parches. En tales casos, los gerentes pueden necesitar enfocarse en patrones y procesos que ocurren fuera de su área de interés, ya que estos factores también pueden ser importantes para la dinámica interna de la población . Es necesario comprender las características de los límites que influyen en los diversos flujos de interés para gestionar esos flujos.
Especies invasivas
Las implicaciones de las especies invasoras y el uso de agentes de control biológico también pueden estar estrechamente relacionadas con la idea de los subsidios transfronterizos. La introducción de especies en un parche para el control biológico puede tener consecuencias imprevistas en la dinámica dentro de los parches adyacentes.
Otros campos, como las políticas públicas, también pueden beneficiarse de considerar los subsidios transfronterizos. Por ejemplo, los gobiernos a menudo otorgan subsidios financieros a la pesca , que tienen un efecto negativo en esos ecosistemas al fomentar la sobrepesca (Munro y Sumaila 2002). Comprender qué procesos afectan la forma en que esos recursos financieros fluyen a través de ese límite particular entre el gobierno y la industria es importante para el mantenimiento de las redes tróficas marinas . La consideración de los efectos transfronterizos será esencial para una comprensión completa de las posibles consecuencias de la acción humana en el paisaje.
Referencias
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