Las cascadas tróficas son interacciones indirectas poderosas que pueden controlar ecosistemas enteros , y ocurren cuando se suprime un nivel trófico en una red trófica . Por ejemplo, se producirá una cascada de arriba hacia abajo si los depredadores son lo suficientemente efectivos en la depredación para reducir la abundancia o alterar el comportamiento de sus presas , liberando así el siguiente nivel trófico más bajo de la depredación (o herbivoría si el nivel trófico intermedio es un herbívoro).
La cascada trófica es un concepto ecológico que ha estimulado nuevas investigaciones en muchas áreas de la ecología . Por ejemplo, puede ser importante para comprender los efectos en cadena de eliminar a los depredadores superiores de las redes tróficas , como lo han hecho los humanos en muchos lugares a través de la caza y la pesca .
Una cascada de arriba hacia abajo es una cascada trófica donde el consumidor / depredador principal controla la población de consumidores primarios . A su vez, la población de productores primarios prospera. La eliminación del depredador superior puede alterar la dinámica de la red alimentaria. En este caso, los consumidores primarios sobrepoblarían y explotarían a los productores primarios. Eventualmente, no habría suficientes productores primarios para sostener a la población de consumidores. La estabilidad de la red alimentaria de arriba hacia abajo depende de la competencia y la depredación en los niveles tróficos superiores. Las especies invasoras también pueden alterar esta cascada eliminando o convirtiéndose en un depredador superior. Es posible que esta interacción no siempre sea negativa. Los estudios han demostrado que ciertas especies invasoras han comenzado a cambiar en cascada; y como consecuencia, se ha reparado la degradación del ecosistema. [1] [2]
Por ejemplo, si la abundancia de peces piscívoros grandes aumenta en un lago , la abundancia de sus presas, los peces más pequeños que comen zooplancton , debería disminuir. El aumento resultante de zooplancton debería, a su vez, hacer que la biomasa de su presa, el fitoplancton , disminuya.
En una cascada de abajo hacia arriba , la población de productores primarios siempre controlará el aumento / disminución de la energía en los niveles tróficos superiores. Los productores primarios son plantas, fitoplancton y zooplancton que requieren fotosíntesis. Aunque la luz es importante, las poblaciones de productores primarios se ven alteradas por la cantidad de nutrientes en el sistema. Esta red alimentaria depende de la disponibilidad y limitación de recursos. Todas las poblaciones experimentarán crecimiento si inicialmente hay una gran cantidad de nutrientes. [3] [4]
En una cascada de subsidios , las poblaciones de especies en un nivel trófico pueden complementarse con alimentos externos. Por ejemplo, los animales nativos pueden alimentarse de recursos que no se originan en su mismo hábitat, como los depredadores nativos que comen ganado. Esto puede aumentar su abundancia local afectando así a otras especies del ecosistema y provocando una cascada ecológica. Por ejemplo, Luskin et al (2017) encontraron que los animales nativos que viven en la selva primaria protegida en Malasia encontraron subsidios alimentarios en las plantaciones vecinas de palma aceitera. [5] Este subsidio permitió que aumentaran las poblaciones de animales nativos, lo que luego provocó poderosos efectos secundarios de "cascada" en la comunidad de árboles forestales. Específicamente, el jabalí que ataca los cultivos ( Sus scrofa ) construyó miles de nidos de la vegetación del sotobosque del bosque y esto provocó una disminución del 62% en la densidad de árboles jóvenes durante un período de estudio de 24 años. Estas cascadas de subsidios transfronterizos pueden estar muy extendidas en ecosistemas terrestres y marinos y presentar importantes desafíos de conservación.
Estas interacciones tróficas dan forma a patrones de biodiversidad a nivel mundial. Los seres humanos y el cambio climático han afectado drásticamente estas cascadas. Un ejemplo se puede ver con la nutria marina (Enhydra lutris) en la costa del Pacífico de los Estados Unidos de América. Con el tiempo, las interacciones humanas provocaron la eliminación de las nutrias marinas. Una de sus principales presas, el erizo de mar púrpura del Pacífico (Strongylocentrotus purpuratus) finalmente comenzó a sobrepoblarse. La superpoblación provocó un aumento de la depredación de las algas gigantes ( Macrocystis pyrifera ). Como resultado, hubo un deterioro extremo de los bosques de algas a lo largo de la costa de California. Por eso es importante que los países regulen los ecosistemas marinos y terrestres. [6] [7]
Las interacciones inducidas por depredadores podrían influir en gran medida en el flujo de carbono atmosférico si se gestionan a escala global. Por ejemplo, se realizó un estudio para determinar el costo del potencial de carbono almacenado en la biomasa viva de algas marinas en ecosistemas mejorados de nutria marina ( Enhydra lutris ). El estudio valoró el almacenamiento potencial entre $ 205 millones y $ 408 millones de dólares (EE.UU.) en la Bolsa Europea de Carbono (2012). [8]
Orígenes y teoría
A Aldo Leopold se le atribuye generalmente el mérito de describir por primera vez el mecanismo de una cascada trófica, basándose en sus observaciones del pastoreo excesivo de las laderas de las montañas por los ciervos después del exterminio de lobos por parte de los humanos. [9] A Nelson Hairston , Frederick E. Smith y Lawrence B. Slobodkin generalmente se les atribuye la introducción del concepto en el discurso científico, aunque tampoco usaron el término. Hairston, Smith y Slobodkin argumentaron que los depredadores reducen la abundancia de herbívoros, lo que permite que las plantas prosperen. [10] Esto a menudo se conoce como la hipótesis del mundo verde. A la hipótesis del mundo verde se le atribuye haber llamado la atención sobre el papel de las fuerzas de arriba hacia abajo (por ejemplo, la depredación) y los efectos indirectos en la configuración de las comunidades ecológicas . La visión predominante de las comunidades antes de Hairston, Smith y Slobodkin era la trofodinámica, que intentaba explicar la estructura de las comunidades utilizando solo fuerzas de abajo hacia arriba (por ejemplo, limitación de recursos). Smith pudo haberse inspirado en los experimentos de un ecologista checo, Hrbáček , a quien conoció en un intercambio cultural en el Departamento de Estado de los Estados Unidos . Hrbáček había demostrado que los peces en estanques artificiales reducían la abundancia de zooplancton , lo que conducía a un aumento de la abundancia de fitoplancton . [11]
Hairston, Smith y Slobodkin discutieron que las comunidades ecológicas actuaran como cadenas alimenticias con tres niveles tróficos. Los modelos posteriores ampliaron el argumento a las cadenas alimentarias con más o menos de tres niveles tróficos. [12] Lauri Oksanen argumentó que el nivel trófico superior en una cadena alimentaria aumenta la abundancia de productores en las cadenas tróficas con un número impar de niveles tróficos (como en el modelo de tres niveles tróficos de Hairston, Smith y Slobodkin), pero disminuye la abundancia de los productores en cadenas tróficas con un número par de niveles tróficos. Además, argumentó que el número de niveles tróficos en una cadena alimentaria aumenta a medida que aumenta la productividad del ecosistema .
Criticas
Aunque la existencia de cascadas tróficas no es controvertida, los ecologistas han debatido durante mucho tiempo cuán omnipresentes son. Hairston, Smith y Slobodkin argumentaron que los ecosistemas terrestres , por regla general, se comportan como una cascada trófica de tres niveles tróficos, lo que provocó una controversia inmediata. Algunas de las críticas, tanto al modelo de Hairston, Smith y Slobodkin como al modelo posterior de Oksanen, fueron:
- Las plantas poseen numerosas defensas contra los herbívoros, y estas defensas también contribuyen a reducir el impacto de los herbívoros en las poblaciones de plantas. [13]
- Las poblaciones de herbívoros pueden estar limitadas por factores distintos a la comida o la depredación, como los sitios de anidación o el territorio disponible. [13]
- Para que las cascadas tróficas sean ubicuas, las comunidades generalmente deben actuar como cadenas tróficas, con niveles tróficos discretos. Sin embargo, la mayoría de las comunidades tienen redes tróficas complejas . En las redes tróficas reales, los consumidores a menudo se alimentan en múltiples niveles tróficos ( omnívoros ), los organismos a menudo cambian su dieta a medida que crecen, ocurre el canibalismo y los consumidores son subsidiados por insumos de recursos externos a la comunidad local, todo lo cual borra las distinciones entre Niveles tróficos. [14]
De manera antagónica, este principio a veces se denomina "goteo trófico". [15] [16]
Ejemplos clásicos
Aunque Hairston, Smith y Slobodkin formularon su argumento en términos de cadenas alimentarias terrestres, las primeras demostraciones empíricas de cascadas tróficas provienen de ecosistemas marinos y, especialmente, acuáticos . Algunos de los ejemplos más famosos son:
- En los lagos de América del Norte , los peces piscívoros pueden reducir drásticamente las poblaciones de peces zooplanctívoros; Los peces zooplanctívoros pueden alterar drásticamente las comunidades de zooplancton de agua dulce y, a su vez, el pastoreo de zooplancton puede tener grandes impactos en las comunidades de fitoplancton . La eliminación de peces piscívoros puede cambiar el agua del lago de clara a verde al permitir que florezca el fitoplancton. [17]
- En el río Eel , en el norte de California , los peces ( trucha arco iris y cucarachas ) consumen larvas de peces e insectos depredadores . Estos depredadores más pequeños se alimentan de larvas de mosquitos , que se alimentan de algas . La eliminación de los peces más grandes aumenta la abundancia de algas. [18]
- En los bosques de algas del Pacífico , las nutrias marinas se alimentan de erizos de mar . En áreas donde las nutrias marinas han sido cazadas hasta la extinción , los erizos de mar aumentan en abundancia y las poblaciones de algas marinas se reducen. [19] [20]
- Un ejemplo clásico de cascada trófica terrestre es la reintroducción de lobos grises ( Canis lupus ) en el Parque Nacional de Yellowstone , lo que redujo el número y cambió el comportamiento de alces ( Cervus canadensis ). Esto, a su vez, liberó a varias especies de plantas de la presión del pastoreo y posteriormente condujo a la transformación de los ecosistemas ribereños. Este ejemplo de una cascada trófica se muestra y explica vívidamente en el video viral "Cómo los lobos cambian de río". [21]
Cascadas tróficas terrestres
El hecho de que todas las cascadas tróficas documentadas más antiguas ocurrieran en lagos y arroyos llevó a un científico a especular que las diferencias fundamentales entre las redes tróficas acuáticas y terrestres hacían que las cascadas tróficas fueran principalmente un fenómeno acuático. Las cascadas tróficas se restringieron a comunidades con una diversidad de especies relativamente baja , en las que un pequeño número de especies podría tener una influencia abrumadora y la red alimentaria podría operar como una cadena alimentaria lineal. Además, todas las cascadas tróficas bien documentadas en ese momento ocurrieron en las cadenas alimentarias con las algas como el principal productor . Las cascadas tróficas, argumentó Strong, solo pueden ocurrir en comunidades con productores de rápido crecimiento que carecen de defensas contra la herbivoría . [22]
Investigaciones posteriores han documentado cascadas tróficas en ecosistemas terrestres, que incluyen:
- En la pradera costera del norte de California, los altramuces arbustos amarillos son alimentados por un herbívoro particularmente destructivo, la oruga perforadora de raíces de la polilla fantasma. Los nematodos entomopatógenos matan a las orugas y pueden aumentar la supervivencia y la producción de semillas de los altramuces. [23] [24]
- En la selva tropical de Costa Rica , un escarabajo clérido se especializa en comer hormigas . La hormiga Pheidole bicornis tiene una asociación mutualista con las plantas de Piper : la hormiga vive en Piper y elimina las orugas y otros insectos herbívoros. El escarabajo Clerid, al reducir la abundancia de hormigas, aumenta el área foliar eliminada de las plantas de Piper por los insectos herbívoros. [25]
Los críticos señalaron que las cascadas tróficas terrestres publicadas generalmente involucraban subconjuntos más pequeños de la red alimentaria (a menudo solo una especie de planta). Esto fue bastante diferente de las cascadas tróficas acuáticas, en las que la biomasa de los productores en su conjunto se redujo cuando se eliminaron los depredadores. Además, la mayoría de las cascadas tróficas terrestres no demostraron una reducción de la biomasa vegetal cuando se eliminaron los depredadores, sino solo un aumento del daño de las plantas por parte de los herbívoros. [26] No estaba claro si tal daño daría como resultado una reducción de la biomasa o la abundancia de las plantas. En 2002, un metaanálisis encontró que las cascadas tróficas eran generalmente más débiles en los ecosistemas terrestres, lo que significa que los cambios en la biomasa de los depredadores dieron como resultado cambios más pequeños en la biomasa de las plantas. [27] Por el contrario, un estudio publicado en 2009 demostró que varias especies de árboles con autecologías muy variables se ven de hecho muy afectadas por la pérdida de un depredador ápice. [28] Otro estudio, publicado en 2011, demostró que la pérdida de grandes depredadores terrestres también degrada significativamente la integridad de los sistemas de ríos y arroyos, lo que afecta su morfología , hidrología y comunidades biológicas asociadas. [29]
El modelo de los críticos se ve desafiado por los estudios acumulados desde la reintroducción de los lobos grises ( Canis lupus ) en el Parque Nacional de Yellowstone . El lobo gris, después de ser extirpado en la década de 1920 y ausente durante 70 años, fue reintroducido en el parque en 1995 y 1996. Desde entonces se ha restablecido una cascada trófica de tres niveles que involucra lobos, alces ( Cervus elaphus ) y especies de ramilletes leñosos. tales como álamos ( Populus tremuloides ), álamos ( Populus spp.) y sauces ( Salix spp.). Es probable que los mecanismos incluyan la depredación real de los alces por parte de los lobos, que reduce su número, y la amenaza de depredación, que altera el comportamiento y los hábitos de alimentación de los alces, lo que hace que estas especies de plantas se liberen de la intensa presión de ramoneo. Posteriormente, sus tasas de supervivencia y reclutamiento han aumentado significativamente en algunos lugares dentro del rango norte de Yellowstone. Este efecto se nota particularmente entre las comunidades de plantas ribereñas de la cordillera , y las comunidades de las tierras altas solo recientemente comenzaron a mostrar signos similares de recuperación. [30]
Ejemplos de este fenómeno incluyen:
- Un aumento de 2 a 3 veces en la cubierta de vegetación leñosa de hoja caduca , principalmente de sauce, en el área de Soda Butte Creek entre 1995 y 1999. [31]
- Las alturas de los sauces más altos del valle del río Gallatin aumentaron de 75 cm a 200 cm entre 1998 y 2002. [32]
- Las alturas de los sauces más altos en el área de Blacktail Creek aumentaron de menos de 50 cm a más de 250 cm entre 1997 y 2003. Además, la cobertura del dosel sobre los arroyos aumentó significativamente, de sólo el 5% a un rango de 14–73%. [33]
- En la zona septentrional, la cubierta de vegetación leñosa alta de hoja caduca aumentó en un 170% entre 1991 y 2006. [34]
- En los valles de Lamar y Soda Butte, el número de álamos jóvenes que se habían reclutado con éxito pasó de 0 a 156 entre 2001 y 2010. [30]
Las cascadas tróficas también impactan la biodiversidad de los ecosistemas, y cuando se examinan desde esa perspectiva, los lobos parecen tener múltiples impactos positivos en cascada sobre la biodiversidad del Parque Nacional Yellowstone. Estos impactos incluyen:
- Los carroñeros , como los cuervos ( Corvus corax ), las águilas calvas ( Haliaeetus leucocephalus ) e incluso los osos pardos ( Ursus arctos horribilis ), probablemente estén subvencionados por los cadáveres de los lobos. [35]
- En el área de distribución del norte, se encontró que la abundancia relativa de seis de siete pájaros cantores nativos que utilizan sauces es mayor en áreas de recuperación de sauces en comparación con aquellas donde los sauces permanecieron suprimidos. [34]
- El número de bisontes ( Bison bison ) en el rango norte ha aumentado constantemente a medida que el número de alces ha disminuido, presumiblemente debido a una disminución en la competencia interespecífica entre las dos especies. [36]
- Es importante destacar que el número de colonias de castores ( Castor canadensis ) en el parque ha aumentado de una en 1996 a doce en 2009. Es probable que la recuperación se deba al aumento de la disponibilidad de sauces, ya que se han estado alimentando casi exclusivamente de ellos. Como especie clave , el resurgimiento del castor es un evento crítico para la región. Se ha demostrado que la presencia de castores tiene un impacto positivo en la erosión de los ríos , la retención de sedimentos , los niveles freáticos , el ciclo de nutrientes y tanto la diversidad como la abundancia de vida vegetal y animal entre las comunidades ribereñas. [30]
Hay varios otros ejemplos de cascadas tróficas que involucran a grandes mamíferos terrestres, que incluyen:
- Tanto en el Parque Nacional Zion como en el Parque Nacional Yosemite , se encontró que el aumento de las visitas humanas durante la primera mitad del siglo XX correspondía a la disminución de las poblaciones de pumas nativos ( Puma concolor ) en al menos parte de su área de distribución. Poco después, las poblaciones nativas de venado bura ( Odocoileus hemionus ) hicieron erupción, sometiendo a las comunidades residentes de álamos ( Populus fremontii ) en Zion y el roble negro de California ( Quercus kelloggii ) en Yosemite a un ramoneo intensificado. Esto detuvo el reclutamiento exitoso de estas especies, excepto en refugios inaccesibles para los ciervos. En Sion, la supresión de los álamos aumentó la erosión de los arroyos y disminuyó la diversidad y abundancia de anfibios, reptiles, mariposas y flores silvestres. En partes del parque donde los pumas todavía eran comunes, estos impactos negativos no se expresaron y las comunidades ribereñas eran significativamente más saludables. [37] [38]
- En el África subsahariana , la disminución de las poblaciones de leones ( Panthera leo ) y leopardos ( Panthera pardus ) ha provocado un aumento de la población de babuinos olivos ( Papio anubis ). Este caso de liberación de mesopredadores afectó negativamente a las poblaciones de ungulados que ya estaban en declive y es una de las razones del aumento del conflicto entre los babuinos y los humanos, ya que los primates atacan los cultivos y propagan parásitos intestinales . [39] [40]
- En los estados australianos de Nueva Gales del Sur y Australia del Sur , se encontró que la presencia o ausencia de dingos ( Canis lupus dingo ) estaba inversamente relacionada con la abundancia de zorros rojos invasores ( Vulpes vulpes ). En otras palabras, los zorros eran más comunes donde los dingos eran menos comunes. Posteriormente, las poblaciones de una especie de presa en peligro de extinción, el ratón saltador oscuro ( Notomys fuscus ) también fueron menos abundantes donde los dingos estaban ausentes debido a que los zorros, que consumen a los ratones, ya no son controlados por el depredador superior. [41]
Cascadas tróficas marinas
Además de los ejemplos clásicos enumerados anteriormente, se han identificado ejemplos más recientes de cascadas tróficas en ecosistemas marinos :
- Un ejemplo de cascada en un ecosistema complejo de mar abierto ocurrió en el Atlántico noroeste durante las décadas de 1980 y 1990. La remoción del bacalao del Atlántico ( Gadus morhua ) y otros peces terrestres por sobrepesca sostenida resultó en un aumento en la abundancia de las especies de presa para estos peces terrestres, particularmente peces forrajeros e invertebrados más pequeños como el cangrejo de las nieves ( Chionoecetes opilio ) y el camarón del norte ( Pandalus borealis ). La mayor abundancia de estas especies de presas alteró la comunidad de zooplancton que sirve de alimento para peces e invertebrados más pequeños como efecto indirecto. [42]
- Una cascada similar, que también involucró al bacalao del Atlántico, ocurrió en el Mar Báltico a fines de la década de 1980. Después de una disminución del bacalao del Atlántico, la abundancia de su principal presa, el espadín ( Sprattus sprattus ), aumentó [43] y el ecosistema del Mar Báltico pasó de estar dominado por el bacalao a estar dominado por el espadín. El siguiente nivel de cascada trófica fue una disminución en la abundancia de Pseudocalanus acuspes , [44] un copépodo del que se alimenta el espadín.
- En los arrecifes de coral del Caribe , varias especies de pez ángel y pez loro comen especies de esponjas que carecen de defensas químicas . La eliminación de estas especies de peces que se alimentan de esponjas de los arrecifes mediante la captura de peces y redes ha dado como resultado un cambio en la comunidad de esponjas hacia especies de esponjas de rápido crecimiento que carecen de defensas químicas. [45] Estas especies de esponjas de rápido crecimiento son competidores superiores por el espacio, y sobrecrecen y sofocan los corales formadores de arrecifes en mayor medida en arrecifes sobrepescados. [46]
Ver también
- Efecto cascada (ecología)
- Pesca en la red alimentaria
- Red alimentaria
- Ecología del lago
- Hipótesis de liberación de mesopredadores
- Dinámica poblacional de la pesca
- Red alimentaria del suelo
- Ecología de corrientes
Referencias
- ^ Kotta, J .; Wernberg, T .; Jänes, H .; Kotta, I .; Nurkse, K .; Pärnoja, M .; Orav-Kotta, H. (2018). "El depredador de cangrejo novedoso provoca un cambio de régimen del ecosistema marino" . Informes científicos . 8 (1): 4956. doi : 10.1038 / s41598-018-23282-w . PMC 5897427 . PMID 29651152 .
- ^ Megrey, Bernard y Werner, Francisco. "Evaluación del papel de la regulación del ecosistema de arriba hacia abajo frente a de abajo hacia arriba desde una perspectiva de modelado" (PDF) .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ Matsuzaki, Shin-Ichiro S .; Suzuki, Kenta; Kadoya, Taku; Nakagawa, Megumi; Takamura, Noriko (2018). "Vínculos ascendentes entre la producción primaria, el zooplancton y los peces en un lago hipereutrófico poco profundo". Ecología . 99 (9): 2025-2036. doi : 10.1002 / ecy.2414 . PMID 29884987 .
- ^ Lynam, Christopher Philip; Llope, Marcos; Möllmann, Christian; Helaouët, Pierre; Bayliss-Brown, Georgia Anne; Stenseth, Nils C. (febrero de 2017). "Control trófico y ambiental en el Mar del Norte" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (8): 1952-1957. doi : 10.1073 / pnas.1621037114 . PMC 5338359 . PMID 28167770 .
- ^ Luskin, M. (2017). "Cascadas de subsidios transfronterizos de la palma aceitera degradan bosques tropicales distantes" . Comunicaciones de la naturaleza . 8 (8): 2231. doi : 10.1038 / s41467-017-01920-7 . PMC 5738359 . PMID 29263381 .
- ^ Zhang, J .; Qian, H .; Girardello, M .; Pellissier, V .; Nielsen, SE; Svenning, J.-C. (2018). "Las interacciones tróficas entre los gremios de vertebrados y las plantas dan forma a patrones globales en la diversidad de especies" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 285 (1883): 20180949. doi : 10.1098 / rspb.2018.0949 . PMC 6083253 . PMID 30051871 .
- ^ "Notas de la conferencia de la Universidad de Kentucky" .
- ^ Wilmers, CC; Estes, JA; Edwards, M .; Laidre, KL; Konar, B. (2012). "¿Las cascadas tróficas afectan el almacenamiento y el flujo de carbono atmosférico? Un análisis de las nutrias marinas y los bosques de algas" . Fronteras en Ecología y Medio Ambiente . 10 (8): 409–415. doi : 10.1890 / 110176 . ISSN 1540-9309 .
- ^ Leopold, A. (1949) "Pensando como una montaña" en "Almanaque del condado de Sand"
- ^ Hairston, NG; Smith, FE; Slobodkin, LB (1960). "Estructura comunitaria, control de población y competencia". Naturalista estadounidense . 94 (879): 421–425. doi : 10.1086 / 282146 .
- ^ Hrbáček, J; Dvořakova, M; Kořínek, V; Procházkóva, L (1961). "Demostración del efecto de la población de peces sobre la composición de especies de zooplancton y la intensidad del metabolismo de toda la asociación del plancton". Verh. Internat. Verein. Limnol . 14 : 192-195.
- ^ Oksanen, L; Fretwell, SD; Arruda, J; Niemala, P (1981). "Explotación de ecosistemas en gradientes de productividad primaria". Naturalista estadounidense . 118 (2): 240–261. doi : 10.1086 / 283817 .
- ^ a b Murdoch, WM (1966). "Estructura comunitaria, control de la población y competencia - una crítica". Naturalista estadounidense . 100 (912): 219–226. doi : 10.1086 / 282415 .
- ^ Polis, GA; Strong, DR (1996). "Complejidad de la red alimentaria y dinámica comunitaria". Naturalista estadounidense . 147 (5): 813–846. doi : 10.1086 / 285880 .
- ^ Eisenberg, Cristina (2011) "El diente de lobo: depredadores clave, cascadas tróficas y biodiversidad pp. 15. Island Press. ISBN 978-1-59726-398-6 .
- ^ Barbosa P y Castellanos I (Eds) (2005) Ecología de las interacciones depredador-presa págs. 306, Oxford University Press. ISBN 9780199883677 .
- ^ Carpenter, SR; Kitchell, JF; Hodgson, JR (1985). "Interacciones tróficas en cascada y productividad del lago". BioScience . 35 (10): 634–639. doi : 10.2307 / 1309989 . JSTOR 1309989 .
- ^ Poder, ME (1990). "Efectos de los peces en las redes alimentarias de los ríos". Ciencia . 250 (4982): 811–814. doi : 10.1126 / science.250.4982.811 . PMID 17759974 .
- ^ Szpak, Paul; Orchard, Trevor J .; Salomon, Anne K .; Gröcke, Darren R. (2013). "Variabilidad ecológica regional e impacto del comercio de pieles marítimas en ecosistemas cercanos a la costa en el sur de Haida Gwaii (Columbia Británica, Canadá): evidencia del análisis de isótopos estables de colágeno óseo de pez roca (Sebastes spp.)" . Ciencias Arqueológicas y Antropológicas . En Prensa (X): XX. doi : 10.1007 / s12520-013-0122-y .
- ^ Estes, JA; Palmisano, JF (1974). "Nutrias marinas: su papel en la estructuración de comunidades cercanas a la costa". Ciencia . 185 (4156): 1058–1060. doi : 10.1126 / science.185.4156.1058 . PMID 17738247 .
- ^ "Cómo los lobos cambian los ríos"
- ^ Strong, DR (1992). "¿Están todas las cascadas tróficas húmedas? Diferenciación y control de donantes en ecosistemas específicos". Ecología . 73 (3): 747–754. doi : 10.2307 / 1940154 . JSTOR 1940154 .
- ^ Fuerte, DR; Whipple, AV; Niño, AL; Dennis, B. (1999). "Selección de modelo para una cascada trófica subterránea: orugas que se alimentan de raíces y nematodos entomopatógenos". Ecología . 80 (8): 2750–2761. doi : 10.2307 / 177255 . JSTOR 177255 .
- ^ Preisser, EL (2003). "Evidencia de campo para una red trófica subterránea en cascada rápida". Ecología . 84 (4): 869–874. doi : 10.1890 / 0012-9658 (2003) 084 [0869: fefarc] 2.0.co; 2 .
- ^ Letourneau, DK; Dyer, LA (1998). "Prueba experimental en bosques tropicales de tierras bajas muestra efectos de arriba hacia abajo a través de cuatro niveles tróficos". Ecología . 79 (5): 1678-1687. doi : 10.2307 / 176787 . JSTOR 176787 .
- ^ Polis, GA; Sears, A. L, W; Huxel, GR; et al. (2000). "¿Cuándo es una cascada trófica una cascada trófica?". Tendencias en Ecología y Evolución . 15 (11): 473–475. doi : 10.1016 / s0169-5347 (00) 01971-6 . PMID 11050351 .
- ^ Shurin, JB; Borer, ET; Seabloom, EW; Anderson, K .; Blanchette, CA; Broitman, B; Cooper, SD; Halpern, BS (2002). "Una comparación entre ecosistemas de la fuerza de las cascadas tróficas". Cartas de ecología . 5 (6): 785–791. doi : 10.1046 / j.1461-0248.2002.00381.x .
- ^ Beschta, RL y WJ Ripple. 2009. Grandes depredadores y cascadas tróficas en ecosistemas terrestres del oeste de Estados Unidos Biological Conservation. 142, 2009: 2401–2414.
- ^ Beschta, RL; Rizado, WJ (2011). "El papel de los grandes depredadores en el mantenimiento de las comunidades de plantas ribereñas y la morfología de los ríos". Geomorfología . 157-158: 88–98. doi : 10.1016 / j.geomorph.2011.04.042 .
- ^ a b c Ripple, WJ; Beschta, RL (2012). "Cascadas tróficas en Yellowstone: los primeros 15 años después de la reintroducción del lobo". Conservación biológica . 145 : 205–213. doi : 10.1016 / j.biocon.2011.11.005 .
- ^ Groshong, LC (2004). Mapeo del cambio de la vegetación ribereña en la cordillera norte de Yellowstone utilizando imágenes de alta resolución espacial (tesis de maestría). Eugene, Oregón, Estados Unidos: Universidad de Oregón.
- ^ Ripple, WJ; Beschta, RL (2004). "Lobos, alces, sauces y cascadas tróficas en el rango superior de Gallatin del suroeste de Montana, Estados Unidos". Ecología y Manejo Forestal . 200 (1-3): 161-181. doi : 10.1016 / j.foreco.2004.06.017 .
- ^ Beschta, RL; Ripple, WJ (2007). "Aumento de Willow Heights a lo largo de Blacktail Deer Creek del norte de Yellowstone después de la reintroducción del lobo" . Naturalista occidental de América del Norte . 67 (4): 613–617. doi : 10.3398 / 1527-0904 (2007) 67 [613: iwhany] 2.0.co; 2 .
- ^ a b Baril, LM (2009). Cambio en la vegetación leñosa de hoja caduca, implicaciones del aumento del crecimiento de sauces ( Salix spp.) Para la diversidad de especies de aves y la composición de especies de sauces en y alrededor de la Cordillera del Norte (MS) del Parque Nacional Yellowstone . Bozeman, Estados Unidos: Universidad Estatal de Montana.
- ^ Wilmers, CC; Crabtree, RL; Smith, DW; Murphy, KM; Getz, WM (2003). "Facilitación trófica por los principales depredadores introducidos: subsidios de lobo gris a los carroñeros en el Parque Nacional de Yellowstone" . Revista de Ecología Animal . 72 (6): 909–916. doi : 10.1046 / j.1365-2656.2003.00766.x .
- ^ Pintor, LE; Ondulación, WJ (2012). "Efectos del bisonte en sauces y álamos en el norte del Parque Nacional de Yellowstone". Ecología y Manejo Forestal . 264 : 150-158. doi : 10.1016 / j.foreco.2011.10.010 .
- ^ Ripple, WJ; Beschta, RL (2006). "Vinculación de un declive de pumas, cascada trófica y cambio de régimen catastrófico en el Parque Nacional Zion". Conservación biológica . 133 (4): 397–408. doi : 10.1016 / j.biocon.2006.07.002 .
- ^ Ripple, WJ; Beschta, RL (2008). "Cascadas tróficas que involucran pumas, venado bura y robles negros en el Parque Nacional de Yosemite". Conservación biológica . 141 (5): 1249-1256. doi : 10.1016 / j.biocon.2008.02.028 .
- ^ Estes, James A .; et al. (2011). "2011. Degradación trófica del planeta Tierra". Ciencia . 333 (6040): 301–306. CiteSeerX 10.1.1.701.8043 . doi : 10.1126 / science.1205106 . PMID 21764740 .
- ^ Prugh, Laura R .; et al. (2009). "2009. El ascenso del mesodepredador". BioScience . 59 (9): 779–791. doi : 10.1525 / bio.2009.59.9.9 .
- ^ Letnic, M .; Dworjanyn, SA (2011). "¿Un depredador superior reduce el impacto depredador de un mesodepredador invasivo en un roedor en peligro de extinción?". Ecografía . 34 (5): 827–835. doi : 10.1111 / j.1600-0587.2010.06516.x .
- ^ Frank, KT; Petrie, B .; Choi, JS; Leggett, WC (2005). "Cascadas tróficas en un ecosistema anteriormente dominado por el bacalao". Ciencia . 308 (5728): 1621–1623. doi : 10.1126 / science.1113075 . ISSN 0036-8075 . PMID 15947186 .
- ^ Alheit, J; Möllmann, C; Dutz, J; Kornilovs, G; Loewe, P; Mohrholz, V; Wasmund, N. (2005). "Cambios de régimen ecológico sincrónico en el Báltico central y el Mar del Norte a finales de la década de 1980" . Revista ICES de Ciencias Marinas . 62 (7): 1205-1215. doi : 10.1016 / j.icesjms.2005.04.024 .
- ^ Mollmann, C .; Muller-Karulis, B .; Kornilovs, G .; San Juan, MA (2008). "Efectos del clima y la sobrepesca en la dinámica del zooplancton y la estructura del ecosistema: cambios de régimen, cascada trófica y ciclos de retroalimentación en un ecosistema simple" . Revista ICES de Ciencias Marinas . 65 (3): 302–310. doi : 10.1093 / icesjms / fsm197 .
- ^ Loh, T.-L .; Pawlik, JR (2014). "Las defensas químicas y las compensaciones de recursos estructuran las comunidades de esponjas en los arrecifes de coral del Caribe" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (11): 4151–4156. doi : 10.1073 / pnas.1321626111 . ISSN 0027-8424 . PMC 3964098 . PMID 24567392 .
- ^ Loh, T.-L .; et al. (2015). "Efectos indirectos de la sobrepesca en los arrecifes del Caribe: las esponjas crecen demasiado en los corales formadores de arrecifes" . PeerJ . 3 : e901. doi : 10.7717 / peerj.901 . PMC 4419544 . PMID 25945305 .