Cianobacterias
| Cianobacterias Rango temporal: 2100–0 Ma | |
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| Imagen de microscopio de Cylindrospermum , un género filamentoso de cianobacterias | |
clasificación cientifica  | |
| Dominio: | Bacterias |
| (no clasificado): | Terrabacterias |
| (no clasificado): | Grupo de cianobacterias-melainabacterias |
| Filo: | Cianobacterias Stanier , 1973 |
| Clase: | Cianofíceas |
| Pedidos [3] | |
| Sinónimos | |
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Las cianobacterias / s aɪ ˌ æ n oʊ b æ k t ɪər i ə / , también conocido como Cyanophyta , son un phylum de bacterias Gram-negativas [4] que la obtención de energía a través de la fotosíntesis . El nombre cianobacterias proviene de su color ( griego : κυανός , romanizado : kyanós , literalmente 'azul'), [5] [6] dándoles su otro nombre, " algas azul verdosas", [7] [8] aunque los botánicos modernos restringen el término algas a eucariotas y no lo aplican a las cianobacterias, que son procariotas . [9] Parecen haberse originado en agua dulce o en un ambiente terrestre. [10] Sericitocromatia, el El nombre propuesto del grupo parafilético y más basal, es el antepasado tanto del grupo no fotosintético Melainabacteria como de las cianobacterias fotosintéticas, también llamadas Oxyphotobacteria. [11]
Las cianobacterias utilizan pigmentos fotosintéticos , como carotenoides , ficobilinas y diversas formas de clorofila , que absorben energía de la luz. A diferencia de los procariotas heterótrofos , las cianobacterias tienen membranas internas . Estos son sacos aplanados llamados tilacoides donde se realiza la fotosíntesis. [12] [13] Los eucariotas fototróficos , como las plantas verdes, realizan la fotosíntesis en plástidos que se cree que tienen su ascendencia en cianobacterias, adquiridas hace mucho tiempo mediante un proceso llamado endosimbiosis.. Estas cianobacterias endosimbióticas en eucariotas luego evolucionaron y se diferenciaron en orgánulos especializados como cloroplastos , etioplastos y leucoplastos .
Las cianobacterias son los primeros organismos que se sabe que produjeron oxígeno. Al producir y liberar oxígeno como un subproducto de la fotosíntesis, se cree que las cianobacterias han convertido la atmósfera reductora , pobre en oxígeno, en una oxidante , causando el Gran Evento de Oxigenación y la "oxidación de la Tierra", [14] que cambió drásticamente la composición de las formas de vida de la Tierra y condujo a la casi extinción de los organismos anaeróbicos . [15]
Las cianobacterias Synechocystis y Cyanothece son organismos modelo importantes con aplicaciones potenciales en biotecnología para la producción de bioetanol, colorantes alimentarios, como fuente de alimentos para humanos y animales, suplementos dietéticos y materias primas. Las cianobacterias producen una variedad de toxinas conocidas como cianotoxinas que pueden representar un peligro para los seres humanos y los animales.
Visión general
Las cianobacterias son un filo muy grande y diverso de procariotas fotoautótrofos . [17] Se definen por su combinación única de pigmentos y su capacidad para realizar la fotosíntesis oxigenada . A menudo viven en agregados coloniales que pueden adoptar una multitud de formas. [18] De particular interés son las especies filamentosas , que a menudo dominan las capas superiores de las esteras microbianas que se encuentran en ambientes extremos como fuentes termales , agua hipersalina , desiertos y regiones polares, [19]pero también se distribuyen ampliamente en entornos más mundanos. [20]
Las cianobacterias son un grupo de bacterias fotosintéticas optimizadas evolutivamente para condiciones ambientales de bajo oxígeno. [21] Algunas especies son fijadoras de nitrógeno y viven en una amplia variedad de suelos húmedos y agua, ya sea libremente o en una relación simbiótica con plantas u hongos formadores de líquenes (como en el género de líquenes Peltigera ). [22] Van desde unicelulares hasta filamentosos e incluyen especies coloniales . Las colonias pueden formar filamentos, láminas o incluso esferas huecas.
Las cianobacterias son procariotas fotosintéticos generalizadas a nivel mundial y son los principales contribuyentes a los ciclos biogeoquímicos globales . [23] Son los únicos procariotas fotosintéticos oxigenados y prosperan en hábitats diversos y extremos. [24] Se encuentran entre los organismos más antiguos de la Tierra con registros fósiles que se remontan a 3.500 millones de años. [25] Desde entonces, las cianobacterias han sido actores esenciales en los ecosistemas de la Tierra. Las cianobacterias planctónicas son un componente fundamental de las redes alimentarias marinas y son las principales contribuyentes a los flujos globales de carbono y nitrógeno . [26] [27] Algunas cianobacterias forman floraciones de algas nocivascausando la interrupción de los servicios de los ecosistemas acuáticos y la intoxicación de la vida silvestre y los seres humanos por la producción de poderosas toxinas ( cianotoxinas ) como microcistinas , saxitoxina y cilindrospermopsina . [28] [29] Hoy en día, las floraciones de cianobacterias representan una seria amenaza para los ambientes acuáticos y la salud pública, y están aumentando en frecuencia y magnitud a nivel mundial. [30] [23]
Las cianobacterias son omnipresentes en los entornos marinos y desempeñan un papel importante como productores primarios . El fitoplancton marino aporta hoy casi la mitad de la producción primaria total de la Tierra. [31] Dentro de las cianobacterias, solo unos pocos linajes colonizaron el océano abierto (es decir, Crocosphaera y sus parientes, cianobacterias UCYN-A , Trichodesmium , así como Prochlorococcus y Synechococcus ). [32] [33] [34] [35] De estos linajes, las cianobacterias fijadoras de nitrógeno son particularmente importantes porque ejercen un control sobre la productividad primaria y laexportación de carbono orgánico a las profundidades del océano, [32] mediante la conversión de nitrógeno gaseoso en amonio, que luego se utiliza para producir aminoácidos y proteínas. Las picocianobacterias marinas (es decir, Prochlorococcus y Synechococcus ) dominan numéricamente la mayoría de los conjuntos de fitoplancton en los océanos modernos, lo que contribuye de manera importante a la productividad primaria. [34] [35] [36] Si bien algunas cianobacterias planctónicas son células vivas unicelulares y libres (p. Ej., Crocosphaera , Prochlorococcus , Synechococcus ), otras han establecido relaciones simbióticas con algas haptofitas , como los cocolitóforos .[33] Entre las formas filamentosas, Trichodesmium son de vida libre y forman agregados. Sin embargo, las cianobacterias filamentosas formadoras de heterocistos (p. Ej., Richelia , Calothrix ) se encuentran asociadas con diatomeas como Hemiaulus , Rhizosolenia y Chaetoceros . [37] [38] [39] [40]
Las cianobacterias marinas incluyen los organismos fotosintéticos más pequeños conocidos. El más pequeño de todos, Prochlorococcus , mide solo de 0,5 a 0,8 micrómetros de ancho. [41] En términos de números individuales, Prochlorococcus es posiblemente la especie más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. En todo el mundo se estima que hay varios octillones (10 27 ) de individuos. [42] Proclorococo es ubicuo entre 40 ° N y 40 ° S y domina en las regiones oligotróficas (pobres en nutrientes) de los océanos. [43] La bacteria representa aproximadamente el 20% del oxígeno en la atmósfera de la Tierra.[44]
Morfología
Las cianobacterias presentan una notable variabilidad en términos de morfología: desde formas unicelulares y coloniales hasta filamentosas. Las formas filamentosas exhiben diferenciación celular funcional como heterocistos (para la fijación de nitrógeno), akinetes (células en etapa de reposo) y hormogonia (filamentos móviles reproductivos). Estos, junto con las conexiones intercelulares que poseen, se consideran los primeros signos de multicelularidad. [45] [46] [47] [23]
Muchas cianobacterias forman filamentos móviles de células, llamados hormogonias , que se alejan de la biomasa principal para brotar y formar nuevas colonias en otros lugares. [48] [49] Las células en un hormogonio suelen ser más delgadas que en el estado vegetativo, y las células en cada extremo de la cadena móvil pueden ser ahusadas. Para separarse de la colonia madre, un hormogonio a menudo debe desgarrar una célula más débil de un filamento, llamada necridio.
• No heterocitos : (c) Arthrospira maxima , (d) Trichodesmium
Colonia en forma de bola de Gloeotrichia echinulata teñida con SYTOX
Colonias de Nostoc pruniforme
Algunas especies filamentosas pueden diferenciarse en varios tipos de células diferentes:
- Células vegetativas: las células fotosintéticas normales que se forman en condiciones de crecimiento favorables.
- akinetes : esporas resistentes al clima que pueden formarse cuando las condiciones ambientales se vuelven duras
- heterocistos de paredes gruesas - que contienen la enzima nitrogenasa vital para la fijación de nitrógeno [51] [52] [53] en un ambiente anaeróbico debido a su sensibilidad al oxígeno. [53]
Cada célula individual (cada cianobacteria) tiene típicamente una pared celular gruesa y gelatinosa . [54] Carecen de flagelos , pero las hormogonias de algunas especies pueden moverse deslizándose por superficies. [55] Muchas de las formas filamentosas multicelulares de Oscillatoria son capaces de realizar un movimiento ondulante; el filamento oscila hacia adelante y hacia atrás. En las columnas de agua, algunas cianobacterias flotan formando vesículas de gas , como en las arqueas . [56] Estas vesículas no son orgánulos como tales. No están delimitados por membranas lipídicas sino por una vaina proteica.
Fijación de nitrogeno
Algunas cianobacterias pueden fijar nitrógeno atmosférico en condiciones anaeróbicas por medio de células especializadas llamadas heterocistos . [52] [53] Los heterocistos también pueden formarse bajo las condiciones ambientales apropiadas (anóxicas) cuando el nitrógeno fijo es escaso. Las especies formadoras de heterocistos están especializadas en la fijación de nitrógeno y son capaces de fijar gas nitrógeno en amoníaco ( NH
3), nitritos ( NO- 2) o nitratos ( NO- 3), que puede ser absorbido por las plantas y convertido en proteínas y ácidos nucleicos (el nitrógeno atmosférico no es biodisponible para las plantas, excepto aquellas que tienen bacterias endosimbióticas fijadoras de nitrógeno , especialmente la familia Fabaceae , entre otras).
Las cianobacterias de vida libre están presentes en el agua de los arrozales , y se pueden encontrar cianobacterias creciendo como epífitas en las superficies del alga verde, Chara , donde pueden fijar nitrógeno. [57] Las cianobacterias como Anabaena (un simbionte del helecho acuático Azolla ) pueden proporcionar biofertilizantes a las plantaciones de arroz . [58]
Fotosíntesis
Las cianobacterias tienen varias características únicas. Como los plastidios endosimbióticos son cianobacterias endosimbióticas, comparten estas características en la medida en que no las han perdido.
Fijacion de carbon
Las cianobacterias utilizan la energía de la luz solar para impulsar la fotosíntesis , un proceso en el que la energía de la luz se utiliza para sintetizar compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono. Debido a que son organismos acuáticos, por lo general emplean varias estrategias que se conocen colectivamente como un "mecanismo de concentración de CO2" para ayudar en la adquisición de carbono inorgánico ( CO
2o bicarbonato ). Entre las estrategias más específicas está la prevalencia generalizada de los microcompartimentos bacterianos conocidos como carboxisomas . [60] Estas estructuras icosaédricas están compuestas de proteínas de capa hexámera que se ensamblan en estructuras en forma de jaula que pueden tener varios cientos de nanómetros de diámetro. Se cree que estas estructuras atan el CO
2-enzima de fijación, RuBisCO , al interior de la cáscara, así como la enzima anhidrasa carbónica , utilizando la canalización metabólica para mejorar el CO local
2concentraciones y así aumentar la eficiencia de la enzima RuBisCO. [61]
Transporte de electrones
A diferencia de las bacterias púrpuras y otras bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigénica , las membranas tilacoides de las cianobacterias no son continuas con la membrana plasmática sino que son compartimentos separados. [62] La maquinaria fotosintética está incrustada en las membranas tilacoides , con ficobilisomas actuando como antenas recolectoras de luz adheridas a la membrana, dando la pigmentación verde observada (con longitudes de onda de 450 nm a 660 nm) en la mayoría de las cianobacterias. [63]
Si bien la mayoría de los electrones de alta energía derivados del agua son utilizados por las células cianobacterianas para sus propias necesidades, una fracción de estos electrones se puede donar al entorno externo a través de la actividad electrogénica . [64]
Respiración
La respiración en las cianobacterias puede ocurrir en la membrana tilacoide junto con la fotosíntesis, [65] con su transporte de electrones fotosintéticos compartiendo el mismo compartimiento que los componentes del transporte de electrones respiratorio. Si bien el objetivo de la fotosíntesis es almacenar energía mediante la construcción de carbohidratos a partir de CO 2 , la respiración es lo opuesto a esto, con los carbohidratos convertidos nuevamente en CO 2 que acompañan a la liberación de energía.
Las cianobacterias parecen separar estos dos procesos con su membrana plasmática que contiene solo componentes de la cadena respiratoria, mientras que la membrana tilacoide alberga una cadena de transporte de electrones respiratoria y fotosintética interconectada. [65] Las cianobacterias utilizan electrones de succinato deshidrogenasa en lugar de NADPH para la respiración. [sesenta y cinco]
Las cianobacterias solo respiran durante la noche (o en la oscuridad) porque las instalaciones utilizadas para el transporte de electrones se utilizan a la inversa para la fotosíntesis en la luz. [66]
Cadena de transporte de electrones
Muchas cianobacterias son capaces de reducir el nitrógeno y el dióxido de carbono en condiciones aeróbicas , hecho que puede ser responsable de su éxito evolutivo y ecológico. La fotosíntesis oxidante del agua se logra acoplando la actividad del fotosistema (PS) II e I ( esquema Z ). A diferencia de las bacterias verdes de azufre que solo usan un fotosistema, el uso de agua como donante de electrones es energéticamente exigente y requiere dos fotosistemas. [67]
Unido a la membrana tilacoide, los ficobilisomas actúan como antenas recolectoras de luz para los fotosistemas. [68] Los componentes de los ficobilisomas ( ficobiliproteínas ) son responsables de la pigmentación azul verdosa de la mayoría de las cianobacterias. [69] Las variaciones en este tema se deben principalmente a los carotenoides y ficoeritrinas que dan a las células su coloración rojizo-marrón. En algunas cianobacterias, el color de la luz influye en la composición de los ficobilisomas. [70] [71] En luz verde, las células acumulan más ficoeritrina, mientras que en luz roja producen más ficocianina.. Por lo tanto, las bacterias aparecen verdes en luz roja y rojas en luz verde. [72] Este proceso de adaptación cromática complementaria es una forma de que las células maximicen el uso de la luz disponible para la fotosíntesis.
Algunos géneros carecen de ficobilisomas y, en cambio, tienen clorofila b ( Prochloron , Prochlorococcus , Prochlorothrix ). Estos se agruparon originalmente juntos como proclorofitos o cloroxibacterias, pero parece que se han desarrollado en varias líneas diferentes de cianobacterias. Por esta razón, ahora se consideran parte del grupo de las cianobacterias. [73] [74]
Metabolismo
En general, la fotosíntesis en cianobacterias usa agua como donante de electrones y produce oxígeno como subproducto, aunque algunas también pueden usar sulfuro de hidrógeno [75], un proceso que ocurre entre otras bacterias fotosintéticas como la bacteria azufre púrpura .
El dióxido de carbono se reduce para formar carbohidratos a través del ciclo de Calvin . [76] Se considera que las grandes cantidades de oxígeno en la atmósfera fueron creadas por primera vez por las actividades de las antiguas cianobacterias. [77] A menudo se encuentran como simbiontes con varios otros grupos de organismos como hongos (líquenes), corales , pteridofitas ( Azolla ), angiospermas ( Gunnera ), etc. [78]
Hay algunos grupos capaces de crecimiento heterótrofo , [79] mientras que otros son parásitos y causan enfermedades en invertebrados o algas (p. Ej., La enfermedad de la banda negra ). [80] [81] [82]
Ecología
Las cianobacterias se pueden encontrar en casi todos los hábitats terrestres y acuáticos : océanos , agua dulce , suelo húmedo, rocas temporalmente humedecidas en los desiertos , rocas y suelos desnudos e incluso rocas antárticas . Pueden ocurrir como células planctónicas o formar biopelículas fototróficas . Se encuentran dentro de piedras y conchas (en ecosistemas endolíticos ). [84] Algunos son endosimbiontes en líquenes , plantas, varios protistas o esponjas y proporcionan energía al huésped . Algunos viven en la piel de los perezosos, proporcionando una forma de camuflaje . [85]
Las cianobacterias acuáticas son conocidas por sus extensas y muy visibles floraciones que pueden formarse tanto en agua dulce como en ambientes marinos. Las flores pueden tener la apariencia de pintura o espuma verde azulada. Estas floraciones pueden ser tóxicas y con frecuencia conducen al cierre de aguas recreativas cuando se detectan. Los bacteriófagos marinos son parásitos importantes de cianobacterias marinas unicelulares. [86]
El crecimiento de cianobacterias se favorece en estanques y lagos donde las aguas son tranquilas y tienen poca mezcla turbulenta. [87] Sus ciclos de vida se interrumpen cuando el agua se mezcla de forma natural o artificial a partir de las corrientes agitadas causadas por el agua que fluye de los arroyos o el agua agitada de las fuentes. Por esta razón, las floraciones de cianobacterias rara vez ocurren en los ríos, a menos que el agua fluya lentamente. El crecimiento también se ve favorecido a temperaturas más altas, lo que permite a las especies de Microcystis superar a las diatomeas y algas verdes y, potencialmente, permitir el desarrollo de toxinas. [87]
Con base en las tendencias ambientales, los modelos y las observaciones sugieren que las cianobacterias probablemente aumentarán su dominio en los ambientes acuáticos. Esto puede tener consecuencias graves, en particular la contaminación de las fuentes de agua potable . Los investigadores incluyendo Linda Lawton en la Universidad Robert Gordon , tienen las técnicas desarrolladas para el estudio de estos. [88] Las cianobacterias pueden interferir con el tratamiento del agua de varias formas, principalmente obstruyendo los filtros (a menudo grandes lechos de arena y medios similares) y produciendo cianotoxinas , que tienen el potencial de causar enfermedades graves si se consumen. Las consecuencias también pueden estar dentro de las prácticas pesqueras y de gestión de desechos. Antropogénicola eutrofización , el aumento de las temperaturas, la estratificación vertical y el aumento del dióxido de carbono atmosférico contribuyen a que las cianobacterias dominen cada vez más los ecosistemas acuáticos. [89]
Se ha descubierto que las cianobacterias juegan un papel importante en los hábitats terrestres. Se ha informado ampliamente que las costras del suelo de cianobacterias ayudan a estabilizar el suelo para prevenir la erosión y retener el agua. [90] Un ejemplo de una especie de cianobacterias que lo hace es Microcoleus vaginatus . M. vaginatus estabiliza el suelo mediante una vaina de polisacárido que se une a las partículas de arena y absorbe el agua. [91]
Algunos de estos organismos contribuyen significativamente a la ecología global y al ciclo del oxígeno . La diminuta cianobacteria marina Prochlorococcus fue descubierta en 1986 y representa más de la mitad de la fotosíntesis del océano abierto. [92] Alguna vez se pensó que los ritmos circadianos solo existían en las células eucariotas, pero muchas cianobacterias muestran un ritmo circadiano bacteriano .
"Las cianobacterias son posiblemente el grupo de microorganismos más exitoso en la tierra. Son los más diversos genéticamente; ocupan una amplia gama de hábitats en todas las latitudes, se encuentran diseminados en ecosistemas de agua dulce, marinos y terrestres, y se encuentran en los nichos más extremos. como fuentes termales, salinas y bahías hipersalinas. Las cianobacterias fotoautótrofas y productoras de oxígeno crearon las condiciones en la atmósfera primitiva del planeta que dirigieron la evolución del metabolismo aeróbico y la fotosíntesis eucariota. Las cianobacterias cumplen funciones ecológicas vitales en los océanos del mundo, siendo importantes contribuyentes a los presupuestos mundiales de carbono y nitrógeno ". - Stewart y Falconer [93]
Cianobiontes
Colonización de hojas y raíces por cianobacterias
(2) En la superficie de la raíz, las cianobacterias exhiben dos tipos de patrón de colonización; en el pelo de la raíz , los filamentos de las especies Anabaena y Nostoc forman colonias sueltas, y en la zona restringida de la superficie de la raíz, las especies Nostoc específicas forman colonias de cianobacterias.
(3) Coinoculación con 2,4-D y Nostoc spp. aumenta la formación de paranódulos y la fijación de nitrógeno. Un gran número de Nostoc spp. los aislados colonizan la endosfera de la raíz y forman paranódulos.[94]
Algunas cianobacterias, las denominadas cianobiontes (simbiontes cianobacterianos), tienen una relación simbiótica con otros organismos, tanto unicelulares como multicelulares. [95] Como se ilustra a la derecha, hay muchos ejemplos de cianobacterias que interactúan simbióticamente con plantas terrestres . [96] [97] [98] [99] Las cianobacterias pueden ingresar a la planta a través de los estomas y colonizar el espacio intercelular, formando asas y espirales intracelulares. [100] Anabaena spp. colonizar las raíces de las plantas de trigo y algodón. [101] [102] [103] Calothrixsp. también se ha encontrado en el sistema radicular del trigo. [102] [103] Las monocotiledóneas , como el trigo y el arroz, han sido colonizadas por Nostoc spp., [104] [105] [106] [107] En 1991, Ganther y otros aislaron diversas cianobacterias heterocísticas fijadoras de nitrógeno, entre ellas Nostoc , Anabaena y Cylindrospermum , de la raíz y el suelo de la planta. La evaluación de las raíces de las plántulas de trigo reveló dos tipos de patrones de asociación: colonización suelta del pelo de la raíz por Anabaena y colonización apretada de la superficie de la raíz dentro de una zona restringida por Nostoc . [104][94]
Las relaciones entre los cianobiontes (simbiontes cianobacterianos) y los huéspedes protistan son particularmente notables, ya que algunas cianobacterias fijadoras de nitrógeno ( diazotrofas ) desempeñan un papel importante en la producción primaria , especialmente en océanos oligotróficos limitados en nitrógeno . [108] [109] [110] Las cianobacterias, en su mayoría Synechococcus y Prochlorococcus de tamaño pico , están distribuidas de manera ubicua y son los organismos fotosintéticos más abundantes en la Tierra, y representan una cuarta parte de todo el carbono fijado en los ecosistemas marinos. [111] [112] [113]A diferencia de las cianobacterias marinas de vida libre, se sabe que algunos cianobiontes son responsables de la fijación de nitrógeno en lugar de la fijación de carbono en el huésped. [114] [115] Sin embargo, las funciones fisiológicas de la mayoría de los cianobiontes siguen siendo desconocidas. Se han encontrado cianobiontes en numerosos grupos protistas, incluidos dinoflagelados , tintínidos , radiolarios , amebas , diatomeas y haptofitos . [116] [117]Entre estos cianobiontes, se sabe poco sobre la naturaleza (por ejemplo, diversidad genética, especificidad del huésped o cianobionto y estacionalidad del cianobionto) de la simbiosis implicada, particularmente en relación con el huésped dinoflagelado. [95]
Comportamiento colectivo
Algunas cianobacterias, incluso las unicelulares, muestran comportamientos colectivos sorprendentes y forman colonias (o floraciones ) que pueden flotar en el agua y tener importantes funciones ecológicas. Por ejemplo, hace miles de millones de años, las comunidades de cianobacterias paleoproterozoicas marinas podrían haber ayudado a crear la biosfera tal como la conocemos al enterrar compuestos de carbono y permitir la acumulación inicial de oxígeno en la atmósfera. [119] Por otro lado, las floraciones de cianobacterias tóxicas son un problema cada vez mayor para la sociedad, ya que sus toxinas pueden ser dañinas para los animales. [30]Las floraciones extremas también pueden agotar el oxígeno del agua y reducir la luz solar y la visibilidad, comprometiendo así el comportamiento de alimentación y apareamiento de las especies dependientes de la luz. [118]
Como se muestra en el diagrama de la derecha, las bacterias pueden permanecer en suspensión como células individuales, adherirse colectivamente a las superficies para formar biopelículas, sedimentar pasivamente o flocular para formar agregados suspendidos. Las cianobacterias pueden producir polisacáridos sulfatados (neblina amarilla que rodea a los grupos de células) que les permiten formar agregados flotantes. En 2021, Maeda et al. descubrió que el oxígeno producido por las cianobacterias queda atrapado en la red de polisacáridos y células, lo que permite que los microorganismos formen flores flotantes. [120] Se cree que las fibras proteicas específicas conocidas como pili(representado como líneas que irradian desde las celdas) puede actuar como una forma adicional de vincular celdas entre sí o sobre superficies. Algunas cianobacterias también utilizan sofisticadas vesículas de gas intracelular como ayudas flotantes. [118]
El diagrama de arriba a la izquierda muestra un modelo propuesto de distribución microbiana, organización espacial, carbono y O 2Ciclismo en grupos y áreas adyacentes. (a) Los grumos contienen filamentos de cianobacterias más densos y microbios heterótrofos. Las diferencias iniciales de densidad dependen de la motilidad de las cianobacterias y pueden establecerse en escalas de tiempo breves. El color azul más oscuro fuera del grupo indica concentraciones de oxígeno más altas en áreas adyacentes a los grupos. Los medios tóxicos aumentan las frecuencias de inversión de cualquier filamento que comience a salir de los grumos, reduciendo así la migración neta lejos del macizo. Esto permite la persistencia de los grupos iniciales en escalas de tiempo breves; (b) Acoplamiento espacial entre la fotosíntesis y la respiración en grupos. El oxígeno producido por las cianobacterias se difunde en el medio que lo recubre o se utiliza para la respiración aeróbica. Carbón inorgánico disuelto(DIC) se difunde en el grupo desde el medio que lo recubre y también se produce dentro del grupo por respiración. En soluciones óxicas, altas concentraciones de O 2 reducen la eficiencia de la fijación de CO 2 y dan como resultado la excreción de glicolato. En estas condiciones, la aglomeración puede ser beneficiosa para las cianobacterias si estimula la retención de carbono y la asimilación de carbono inorgánico por las cianobacterias dentro de las aglomeraciones. Este efecto parece promover la acumulación de carbono orgánico particulado (células, vainas y organismos heterótrofos) en grupos. [121]
No está claro por qué y cómo las cianobacterias forman comunidades. La agregación debe desviar recursos del negocio principal de producir más cianobacterias, ya que generalmente implica la producción de grandes cantidades de material extracelular. Además, las células en el centro de agregados densos también pueden sufrir tanto de sombreado como de escasez de nutrientes. [122] [123] Entonces, ¿qué ventaja aporta esta vida comunitaria a las cianobacterias? [118]
Nuevos conocimientos sobre cómo las cianobacterias forman floraciones provienen de un estudio de 2021 sobre la cianobacteria Synechocystis . Estos utilizan un conjunto de genes que regulan la producción y exportación de polisacáridos sulfatados , cadenas de moléculas de azúcar modificadas con grupos sulfato que a menudo se pueden encontrar en algas marinas y tejidos animales. Muchas bacterias generan polisacáridos extracelulares, pero las sulfatadas solo se han visto en cianobacterias. En Synechocystis, estos polisacáridos sulfatados ayudan a las cianobacterias a formar agregados flotantes atrapando burbujas de oxígeno en la red viscosa de células y polisacáridos. [120] [118]
Estudios previos sobre Synechocystis han demostrado que los pili de tipo IV , que decoran la superficie de las cianobacterias, también juegan un papel en la formación de flores. [125] [122] Estas fibras proteicas adhesivas y retráctiles son importantes para la motilidad, la adhesión a los sustratos y la absorción de ADN. [126] La formación de floraciones puede requerir tanto pili de tipo IV como Synechan; por ejemplo, los pili pueden ayudar a exportar el polisacárido fuera de la célula. De hecho, la actividad de estas fibras proteicas puede estar relacionada con la producción de polisacáridos extracelulares en cianobacterias filamentosas. [127]Una respuesta más obvia sería que los pili ayudan a construir los agregados uniendo las células entre sí o con el polisacárido extracelular. Al igual que con otros tipos de bacterias, [128] ciertos componentes de los pili pueden permitir que las cianobacterias de la misma especie se reconozcan entre sí y hagan contactos iniciales, que luego se estabilizan formando una masa de polisacárido extracelular. [118]
El mecanismo de flotación de burbujas identificado por Maeda et al. se une a una serie de estrategias conocidas que permiten a las cianobacterias controlar su flotabilidad, como el uso de vesículas de gas o la acumulación de lastres de carbohidratos. [129] Los pili de tipo IV por sí solos también podrían controlar la posición de las cianobacterias marinas en la columna de agua mediante la regulación de la resistencia viscosa. [130] El polisacárido extracelular parece ser un activo multipropósito para las cianobacterias, desde un dispositivo de flotación hasta el almacenamiento de alimentos, el mecanismo de defensa y la ayuda para la movilidad. [127] [118]
Muerte celular
Uno de los procesos más críticos que determinan la ecofisiología de las cianobacterias es la muerte celular . La evidencia apoya la existencia de una desaparición celular controlada en las cianobacterias, y se han descrito varias formas de muerte celular como una respuesta al estrés biótico y abiótico. Sin embargo, la investigación de la muerte celular en cianobacterias es un campo relativamente joven y la comprensión de los mecanismos subyacentes y la maquinaria molecular que sustenta este proceso fundamental sigue siendo en gran medida difícil de alcanzar. [23] Sin embargo, los informes sobre la muerte celular de las cianobacterias marinas y de agua dulce indican que este proceso tiene importantes implicaciones para la ecología de las comunidades microbianas / [131] [132] [133] [134]Se han observado diferentes formas de muerte celular en las cianobacterias bajo varias condiciones estresantes, [135] [136] y se ha sugerido que la muerte celular juega un papel clave en los procesos de desarrollo, como la diferenciación de acinetes y heterocistos. [137] [45] [23]
Cianófagos
Micrografía electrónica de un miovirus de Prochlorococcus teñido negativamente
Estructura típica de un miovirus.
Los cianófagos son virus que infectan a las cianobacterias. Los cianófagos se pueden encontrar tanto en agua dulce como en ambientes marinos. [138] Los cianófagos marinos y de agua dulce tienen cabezas icosaédricas , que contienen ADN de doble hebra, unidas a una cola por proteínas conectoras. [139] El tamaño de la cabeza y la cola varía entre las especies de cianófagos. Los cianófagos, como otros bacteriófagos, dependen del movimiento browniano para colisionar con las bacterias y luego usan proteínas de unión a receptores para reconocer las proteínas de la superficie celular, lo que conduce a la adherencia. Los virus con colas contráctiles dependen de los receptores que se encuentran en sus colas para reconocer proteínas altamente conservadas en la superficie de la célula huésped. [140]
Los cianófagos infectan una amplia gama de cianobacterias y son reguladores clave de las poblaciones de cianobacterias en ambientes acuáticos, y pueden ayudar en la prevención de floraciones de cianobacterias en ecosistemas marinos y de agua dulce. Estas floraciones pueden representar un peligro para los humanos y otros animales, particularmente en los lagos eutróficos de agua dulce. La infección por estos virus es muy prevalente en células pertenecientes a Synechococcus spp. en ambientes marinos, donde se ha informado que hasta el 5% de las células que pertenecen a células cianobacterianas marinas contienen partículas de fagos maduros. [141]
El primer cianófago, LPP-1 , se descubrió en 1963. [142] Los cianófagos se clasifican en las familias de bacteriófagos Myoviridae (por ejemplo, AS-1 , N-1 ), Podoviridae (por ejemplo, LPP-1) y Siphoviridae (por ejemplo, S-1 ). . [142]
Movimiento
Se sabe desde hace mucho tiempo que las cianobacterias filamentosas realizan movimientos superficiales y que estos movimientos son el resultado de pili de tipo IV . [143] [144] [145] Además, se sabe que Synechococcus , una cianobacteria marina, nada a una velocidad de 25 μm / s mediante un mecanismo diferente al de los flagelos bacterianos. [146] Se cree que la formación de ondas en la superficie de las cianobacterias empuja el agua circundante hacia atrás. [147] [148] Se sabe que las células se mueven mediante un método de deslizamiento [149] y un nuevo método de natación no fototáctico no caracterizado [150] que no implica movimiento flagelar.
Muchas especies de cianobacterias son capaces de deslizarse. El deslizamiento es una forma de movimiento celular que se diferencia de gatear o nadar en que no depende de ningún órgano externo obvio o cambio en la forma celular y ocurre solo en presencia de un sustrato . [151] [152] El deslizamiento en cianobacterias filamentosas parece estar impulsado por un mecanismo de "chorro de limo", en el que las células extruyen un gel que se expande rápidamente a medida que se hidrata proporcionando una fuerza de propulsión, [153] [154] aunque algunas cianobacterias unicelulares use pili tipo IV para deslizarse. [155] [20]
Las cianobacterias tienen estrictos requisitos de luz. Muy poca luz puede resultar en una producción de energía insuficiente y, en algunas especies, puede hacer que las células recurran a la respiración heterotrófica. [19] Demasiada luz puede inhibir las células, disminuir la eficiencia de la fotosíntesis y causar daño por blanqueamiento. La radiación ultravioleta es especialmente mortal para las cianobacterias, y los niveles solares normales son significativamente perjudiciales para estos microorganismos en algunos casos. [156] [157] [20]
Las cianobacterias filamentosas que viven en esteras microbianas a menudo migran vertical y horizontalmente dentro del tapete con el fin de encontrar un nicho óptimo que equilibre sus requisitos de luz para la fotosíntesis con su sensibilidad al fotodaño. Por ejemplo, las cianobacterias filamentosas Oscillatoria sp. y Spirulina subsalsa que se encuentran en las esteras bentónicas hipersalinas de Guerrero Negro , México, migran hacia las capas inferiores durante el día para escapar de la intensa luz solar y luego ascienden a la superficie al anochecer. [158] Por el contrario, la población de chthonoplastes Microcoleus que se encuentran en esteras hipersalinas en Camargue, France migran a la capa superior de la estera durante el día y se distribuyen de manera homogénea a través de la estera durante la noche. [159] Un experimento in vitro con P. uncinatum también demostró la tendencia de esta especie a migrar para evitar la radiación dañina. [156] [157] Estas migraciones suelen ser el resultado de algún tipo de fotomovimiento, aunque otras formas de taxis también pueden influir. [160] [20]
Las cianoabacterias emplean el fotomovimiento, la modulación del movimiento celular en función de la luz incidente, como un medio para encontrar las condiciones óptimas de luz en su entorno. Hay tres tipos de fotomovimiento: fotocinesis, fototaxis y respuestas fotofóbicas. [161] [162] [163] [20]
Los microorganismos fotocinéticos modulan su velocidad de deslizamiento de acuerdo con la intensidad de la luz incidente. Por ejemplo, la velocidad con la que se desliza Phormidium autumnale aumenta linealmente con la intensidad de la luz incidente. [164] [20]
Los microorganismos fototácticos se mueven de acuerdo con la dirección de la luz dentro del ambiente, de modo que las especies positivamente fototácticas tenderán a moverse aproximadamente paralelas a la luz y hacia la fuente de luz. Especies como Phormidium uncinatum no pueden dirigirse directamente hacia la luz, pero dependen de colisiones aleatorias para orientarse en la dirección correcta, después de lo cual tienden a moverse más hacia la fuente de luz. Otros, como Anabaena variabilis , pueden conducir doblando el tricoma. [165] [20]
Finalmente, los microorganismos fotofóbicos responden a gradientes de luz espaciales y temporales. Una reacción fotofóbica progresiva ocurre cuando un organismo ingresa a un campo de área más brillante desde uno más oscuro y luego invierte la dirección, evitando así la luz brillante. La reacción opuesta, llamada reacción de reducción, ocurre cuando un organismo ingresa a un área oscura desde un área brillante y luego invierte la dirección, permaneciendo así en la luz. [20]
Evolución
Historia de la tierra
Cronología de la vida | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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(hace millones de años ) * Edad de Hielo | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Los estromatolitos son estructuras de acreción bioquímicas en capas formadas en aguas poco profundas por la captura, unión y cementación de granos sedimentarios por biopelículas ( esteras microbianas ) de microorganismos , especialmente cianobacterias. [166]
Durante el Precámbrico , las comunidades de microorganismos de estromatolitos crecieron en la mayoría de los ambientes marinos y no marinos de la zona fótica . Después de la explosión cámbrica de animales marinos, el pastoreo de los herbívoros en las esteras de estromatolitos redujo en gran medida la aparición de estromatolitos en los ambientes marinos. Desde entonces, se encuentran principalmente en condiciones hipersalinas donde los invertebrados que pastan no pueden vivir (por ejemplo, Shark Bay , Australia Occidental). Los estromatolitos proporcionan registros antiguos de la vida en la Tierra mediante restos fósiles que datan de hace 3,5 Ga . [167] A partir de 2010[update]la evidencia indiscutible más antigua de cianobacterias es de hace 2,1 Ga, pero hay alguna evidencia de que se remontan a hace 2,7 Ga. Las concentraciones de oxígeno en la atmósfera se mantuvieron alrededor o por debajo del 1% del nivel actual hasta hace 2.4 Ga (el Gran Evento de Oxigenación ). El aumento de oxígeno puede haber provocado una caída en la concentración de metano atmosférico y desencadenado la glaciación huroniana desde hace unos 2,4 a 2,1 Ga. De esta manera, las cianobacterias pueden haber matado a muchas de las otras bacterias de la época. [168]
Los oncolitos son estructuras sedimentarias compuestas por oncoides, que son estructuras en capas formadas por el crecimiento de cianobacterias. Los oncolitos son similares a los estromatolitos, pero en lugar de formar columnas, forman estructuras aproximadamente esféricas que no se unieron al sustrato subyacente cuando se formaron. [169] Los oncoides a menudo se forman alrededor de un núcleo central, como un fragmento de capa, [170] y los microbios incrustantes depositan una estructura de carbonato de calcio . Los oncolitos son indicadores de aguas cálidas en la zona fótica , pero también se conocen en ambientes de agua dulce contemporáneos. [171] Estas estructuras rara vez superan los 10 cm de diámetro.
Un antiguo esquema de clasificación de fósiles de cianobacterias los dividía en porostromas y espongiostromas . Estos ahora se reconocen como taxones de forma y se consideran obsoletos desde el punto de vista taxonómico; sin embargo, algunos autores han abogado por que los términos permanezcan informalmente para describir la forma y estructura de los fósiles bacterianos. [172]
Los estromatolitos dejados por las cianobacterias son los fósiles de vida más antiguos que se conocen en la Tierra. Este fósil tiene mil millones de años.
Caliza oncolítica formada a partir de sucesivas capas de carbonato cálcico precipitado por cianobacterias
- Restos de cianobacterias de un microfósil tubular anulado Oscillatoriopsis longa [173]
Barra de escala: 100 μm
Origen de la fotosíntesis
Por lo que podemos decir, la fotosíntesis oxigenada solo evolucionó una vez (en cianobacterias procariotas), y todos los eucariotas fotosintéticos (incluidas todas las plantas y algas) han adquirido esta capacidad de ellos. En otras palabras, todo el oxígeno que hace que la atmósfera sea respirable para los organismos aeróbicos proviene originalmente de las cianobacterias o sus descendientes posteriores. [174]
Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios a lo largo del Eón proterozoico (2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno . Las algas verdes se unieron a las verdes azuladas como principales productores primarios en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico , pero solo con las radiaciones mesozoicas (251–65 Ma) de dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas, la producción primaria en las aguas de la plataforma marina tomó una forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo críticas para los ecosistemas marinoscomo productores primarios de giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como plastidios de algas marinas. [175]
Origen de los cloroplastos
Los cloroplastos primarios son orgánulos celulares que se encuentran en algunos linajes eucariotas , donde están especializados en realizar la fotosíntesis. Se considera que han evolucionado a partir de cianobacterias endosimbióticas . [176] [177] Después de algunos años de debate, [178] ahora se acepta generalmente que los tres grupos principales de eucariotas endosimbióticos primarios (es decir , plantas verdes , algas rojas y glaucophytes ) forman un gran grupo monofilético llamado Archaeplastida , que evolucionó después un evento endosimbiótico único. [179] [180] [181] [182]
La similitud morfológica entre los cloroplastos y las cianobacterias fue reportada por primera vez por el botánico alemán Andreas Franz Wilhelm Schimper en el siglo XIX [183] Los cloroplastos solo se encuentran en plantas y algas , [184] allanando así el camino para que el biólogo ruso Konstantin Mereschkowski sugiera el origen simbiogénico del plastidio en 1905. [185] Lynn Margulis volvió a llamar la atención sobre esta hipótesis más de 60 años después [186], pero la idea no se aceptó por completo hasta que comenzaron a acumularse datos complementarios. El origen cianobacteriano de los plástidos ahora está respaldado por varias piezas depruebas filogenéticas , [187] [179] [182] genómicas , [188] bioquímicas [189] [190] y estructurales. [191] La descripción de otro evento de endosimbiosis primaria independiente y más reciente entre una cianobacteria y un linaje eucariota separado (el rizariano Paulinella chromatophora ) también da credibilidad al origen endosimbiótico de los plastidios. [192]
Además de esta endosimbiosis primaria, muchos linajes eucariotas han estado sujetos a eventos endosimbióticos secundarios o incluso terciarios , es decir, el engullimiento "similar a Matryoshka " por un eucariota de otro eucariota portador de plastidios. [193] [176]
(de un musgo, Plagiomnium afín )
Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las cianobacterias, incluido un cromosoma circular , ribosomas de tipo procariótico y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. [195] [196] La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (por endocitosis ) por células eucariotas tempranas para formar las primeras células vegetales . Por lo tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos todavía poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear.de sus células huésped de la planta y los genes de este ADN de cloroplasto se parecen a los de las cianobacterias. [197] El ADN de los cloroplastos codifica proteínas redox como los centros de reacción fotosintética. La hipótesis del CoRR propone que esta ubicación conjunta es necesaria para la regulación redox.
Orígenes marinos
| Parte de una serie sobre |
| Plancton |
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Las cianobacterias han transformado fundamentalmente la geoquímica del planeta. [201] [198] Múltiples líneas de evidencia geoquímica apoyan la ocurrencia de intervalos de profundo cambio ambiental global al comienzo y al final del Proterozoico (2500 a 542 millones de años). [202] [203] [204] Si bien se acepta ampliamente que la presencia de oxígeno molecular en el registro fósil temprano fue el resultado de la actividad de las cianobacterias, se sabe poco acerca de cómo la evolución de las cianobacterias (por ejemplo, la preferencia de hábitat) puede haber contribuido a los cambios en ciclos biogeoquímicosa través de la historia de la Tierra. La evidencia geoquímica ha indicado que hubo un primer paso de aumento en la oxigenación de la superficie de la Tierra, que se conoce como el Gran Evento de Oxidación (GOE), en el Paleoproterozoico temprano (2.500–1.600 Mya). [201] [198] Un segundo aumento, pero mucho más pronunciado, en los niveles de oxígeno, conocido como Evento de Oxigenación Neoproterozoica (NOE), [203] [205] [206] ocurrió entre 800 y 500 Mya. [204] [207] Datos recientes de isótopos de cromo apuntan a niveles bajos de oxígeno atmosférico en la superficie de la Tierra durante el Proterozoico medio, [202]lo cual es consistente con la evolución tardía de las cianobacterias planctónicas marinas durante el criogénico ; [208] Ambos tipos de evidencia ayudan a explicar la aparición tardía y la diversificación de los animales. [209] [40]
Comprender la evolución de las cianobacterias planctónicas es importante porque su origen transformó fundamentalmente los ciclos del nitrógeno y el carbono hacia el final del Precámbrico . [207] No está claro, sin embargo, qué eventos evolutivos llevaron al surgimiento de formas planctónicas en mar abierto dentro de las cianobacterias y cómo estos eventos se relacionan con la evidencia geoquímica durante el Precámbrico. [203] Hasta ahora, parece que la geoquímica del océano (por ejemplo, condiciones euxínicas durante el Proterozoico temprano a medio) [203] [206] [210] y la disponibilidad de nutrientes [211]probablemente contribuyó a la aparente demora en la diversificación y colonización generalizada de ambientes marinos abiertos por cianobacterias planctónicas durante el Neoproterozoico . [207] [40]
Genética
Las cianobacterias son capaces de una transformación genética natural . [212] [213] [214] La transformación genética natural es la alteración genética de una célula resultante de la captación e incorporación directa de ADN exógeno de su entorno. Para que tenga lugar la transformación bacteriana, las bacterias receptoras deben estar en un estado de competencia , que puede ocurrir en la naturaleza como respuesta a condiciones tales como inanición, alta densidad celular o exposición a agentes que dañan el ADN. En la transformación cromosómica, el ADN transformante homólogo se puede integrar en el genoma del receptor mediante recombinación homóloga , y este proceso parece ser una adaptación para reparar el daño del ADN . [215]
Reparación de ADN
Las cianobacterias son desafiadas por el estrés ambiental y las especies reactivas de oxígeno generadas internamente que causan daño al ADN . Las cianobacterias poseen numerosos genes de reparación de ADN similares a E. coli . [216] Varios genes de reparación de ADN están muy conservados en cianobacterias, incluso en genomas pequeños , lo que sugiere que los procesos de reparación de ADN centrales como la reparación recombinacional , la reparación por escisión de nucleótidos y la reparación de errores de apareamiento de ADN dirigidos por metilo son comunes entre las cianobacterias. [216]
Clasificación
Históricamente, las bacterias se clasificaron por primera vez como plantas que constituyen la clase Schizomycetes, que junto con las Schizophyceae (algas verdeazuladas / Cyanobacteria) formaron el phylum Schizophyta, [217] luego en el phylum Monera en el reino Protista por Haeckel en 1866, que comprende Protogens , Protamaeba, Vampyrella, Protomonae y Vibrio , pero no Nostoc y otras cianobacterias, que fueron clasificadas con algas, [218] posteriormente reclasificadas como Procariotas por Chatton . [219]
Las cianobacterias se clasificaron tradicionalmente por morfología en cinco secciones, a las que se hace referencia con los números I-V. Los primeros tres, Chroococcales , Pleurocapsales y Oscillatoriales , no están respaldados por estudios filogenéticos. Los dos últimos, Nostocales y Stigonematales , son monofiléticos y forman las cianobacterias heterocísticas. [220] [221]
Los miembros de Chroococales son unicelulares y generalmente se agregan en colonias. El criterio taxonómico clásico ha sido la morfología celular y el plano de división celular. En Pleurocapsales, las células tienen la capacidad de formar esporas internas (baeocitos). El resto de las secciones incluyen especies filamentosas. En Oscillatoriales, las células están dispuestas uniseriamente y no forman células especializadas (acinetes y heterocistos). [222] En Nostocales y Stigonematales, las células tienen la capacidad de desarrollar heterocistos en determinadas condiciones. Los Stigonematales, a diferencia de los Nostocales, incluyen especies con tricomas verdaderamente ramificados. [220]
La mayoría de los taxones incluidos en el filo o división Cyanobacteria aún no se han publicado válidamente bajo el Código Internacional de Nomenclatura de Procariotas (ICNP) excepto:
- Las clases Chroobacteria , Hormogoneae y Gloeobacteria
- Los órdenes Chroococcales, Gloeobacterales , Nostocales, Oscillatoriales, Pleurocapsales y Stigonematales
- Las familias Prochloraceae y Prochlorotrichaceae
- Los géneros Halospirulina , Planktothricoides , Prochlorococcus, Prochloron y Prochlorothrix
El resto están válidamente publicados bajo el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas .
Anteriormente, se pensaba que algunas bacterias, como Beggiatoa , eran cianobacterias incoloras. [223]
Relación con los humanos
Biotecnología
La cianobacteria unicelular Synechocystis sp. PCC6803 fue el tercer procariota y el primer organismo fotosintético cuyo genoma fue secuenciado por completo . [224] Sigue siendo un organismo modelo importante. [225] Cyanothece ATCC 51142 es un importante organismo modelo diazotrófico . Los genomas más pequeños se han encontrado en Prochlorococcus spp. (1,7 Mb) [226] [227] y el más grande en Nostoc punctiforme (9 Mb). [228] Las de Calothrix spp. se estiman en 12-15 Mb, [229] tan grandes como la levadura.
Investigaciones recientes han sugerido la posible aplicación de las cianobacterias a la generación de energía renovable mediante la conversión directa de la luz solar en electricidad. Las vías fotosintéticas internas se pueden acoplar a mediadores químicos que transfieren electrones a electrodos externos . [230] A corto plazo, se están realizando esfuerzos para comercializar combustibles a base de algas como el diesel , la gasolina y el combustible para aviones . [64] [231] [232]
Las cianobacterias pueden poseer la capacidad de producir sustancias que algún día podrían servir como agentes antiinflamatorios y combatir infecciones bacterianas en humanos. [233] Se ha demostrado que la producción fotosintética de azúcar y oxígeno de las cianobacterias tiene valor terapéutico en ratas con ataques cardíacos. [234] Si bien las cianobacterias pueden producir de forma natural varios metabolitos secundarios, pueden servir como hospedadores ventajosos para la producción de metabolitos derivados de plantas debido a los avances biotecnológicos en biología de sistemas y biología sintética. [235]
El color azul extraído de la espirulina se utiliza como colorante alimentario natural. [236]
Investigadores de varias agencias espaciales argumentan que las cianobacterias podrían usarse para producir bienes para el consumo humano en futuros puestos de avanzada tripulados en Marte, transformando los materiales disponibles en este planeta. [237]
Nutrición humana
Algunas cianobacterias se venden como alimento, en particular Arthrospira platensis ( Spirulina ) y otras ( Aphanizomenon flos-aquae ). [238]
Algunas microalgas contienen sustancias de alto valor biológico, como ácidos grasos poliinsaturados, aminoácidos, proteínas, pigmentos, antioxidantes, vitaminas y minerales. [239] Las algas verdiazules comestibles reducen la producción de citocinas proinflamatorias al inhibir la vía NF-κB en macrófagos y esplenocitos. [240] Los polisacáridos de sulfato exhiben actividad inmunomoduladora, antitumoral, antitrombótica, anticoagulante, antimutagénica, antiinflamatoria, antimicrobiana e incluso antiviral contra el VIH, el herpes y la hepatitis. [241]
Riesgos de salud
Algunos cianobacterias pueden producir neurotoxinas , citotoxinas , endotoxinas , y hepatotoxinas (por ejemplo, la microcistina productoras bacterias del género Microcystis ), que se conocen colectivamente como cianotoxinas .
Las toxinas específicas incluyen anatoxina-a , guanitoxina , aplisiatoxina , cianopeptolina, cilindrospermopsina , ácido domoico , nodularina R (de Nodularia ), neosaxitoxina y saxitoxina . Las cianobacterias se reproducen de forma explosiva en determinadas condiciones. Esto da como resultado la proliferación de algas que pueden volverse dañinas para otras especies y representar un peligro para los humanos y los animales si las cianobacterias involucradas producen toxinas. Se han documentado varios casos de intoxicación humana, pero la falta de conocimiento impide una evaluación precisa de los riesgos, [242] [243][244] [245] y la investigación de Linda Lawton , FRSE de la Universidad Robert Gordon , Aberdeen y colaboradores, lleva 30 años examinando el fenómeno y los métodos para mejorar la seguridad del agua. [246]
Estudios recientes sugieren que la exposición significativa a altos niveles de toxinas productoras de cianobacterias como BMAA puede causar esclerosis lateral amiotrófica (ELA). Las personas que viven a menos de un kilómetro de lagos contaminados con cianobacterias han tenido un riesgo 2,3 veces mayor de desarrollar ELA que el resto de la población; las personas alrededor del lago Mascoma de New Hampshire tenían un riesgo hasta 25 veces mayor de ELA que la incidencia esperada. [247] El BMAA de las costras del desierto que se encuentran en todo Qatar podría haber contribuido a tasas más altas de ELA en los veteranos de la Guerra del Golfo . [243] [248]
Control químico
Varios productos químicos pueden eliminar las floraciones de cianobacterias de los sistemas de agua más pequeños, como las piscinas. Incluyen hipoclorito de calcio , sulfato de cobre , cupricuro y simazina . [249] La cantidad de hipoclorito de calcio necesaria varía según la floración de cianobacterias y se necesita tratamiento periódicamente. Según el Departamento de Agricultura de Australia, una proporción de 12 g de material al 70% en 1000 l de agua suele ser eficaz para tratar una floración. [249] El sulfato de cobre también se usa comúnmente, pero el Departamento de Agricultura de Australia ya no lo recomienda, ya que mata ganado, crustáceos y peces. [249]El cupricida es un producto de cobre quelado que elimina las floraciones con menor riesgo de toxicidad que el sulfato de cobre. Las recomendaciones de dosificación varían de 190 ml a 4,8 l por 1000 m 2 . [249] Los tratamientos con alumbre férrico a razón de 50 mg / l reducirán la proliferación de algas. [249] [250] La simazina, que también es un herbicida, seguirá matando las flores durante varios días después de la aplicación. La simazina se comercializa en diferentes concentraciones (25, 50 y 90%), la cantidad recomendada necesaria para un metro cúbico de agua por producto es 25% de producto 8 ml; 50% de producto 4 ml; o producto al 90% 2,2 ml. [249]
Cambio climático
Es probable que el cambio climático aumente la frecuencia, intensidad y duración de las floraciones de cianobacterias en muchos lagos, embalses y estuarios eutróficos . [251] [30] Las cianobacterias formadoras de flores producen una variedad de neurotoxinas , hepatotoxinas y dermatoxinas , que pueden ser fatales para aves y mamíferos (incluidas aves acuáticas, ganado y perros) y amenazan el uso de aguas para recreación, producción de agua potable, agricultura riego y pesca. [30] Las cianobacterias tóxicas han causado importantes problemas de calidad del agua, por ejemplo en el lago Taihu (China), el lago Erie (EE. UU.), El lago Okeechobee (EE. UU.),Lago Victoria (África) y Mar Báltico . [30] [252] [253] [254]
El cambio climático favorece la proliferación de cianobacterias tanto directa como indirectamente. [30] Muchas cianobacterias formadoras de flores pueden crecer a temperaturas relativamente altas. [255] El aumento de la estratificación térmica de los lagos y embalses permite que las cianobacterias flotantes floten hacia arriba y formen densas floraciones superficiales, lo que les da un mejor acceso a la luz y, por lo tanto, una ventaja selectiva sobre los organismos fitoplanctónicos no flotantes. [256] [257] Las sequías prolongadas durante el verano aumentan el tiempo de residencia del agua en embalses, ríos y estuarios, y estas aguas cálidas estancadas pueden proporcionar las condiciones ideales para el desarrollo de la floración de cianobacterias. [258] [254]
La capacidad del género Microcystis de cianobacterias nocivas para adaptarse a niveles elevados de CO 2 se demostró tanto en experimentos de laboratorio como de campo. [259] Microcystis spp. absorben CO 2 y HCO 3 y acumulan carbono inorgánico en los carboxisomas , y se descubrió que la competitividad de la cepa depende de la concentración de carbono inorgánico. Como resultado, se espera que el cambio climático y el aumento de los niveles de CO 2 afecten la composición de las cepas de las floraciones de cianobacterias. [259] [254]
Galería
La actividad de las cianobacterias convierte el lago Coatepeque Caldera en un color turquesa
Floración de cianobacterias cerca de Fiji
Cianobacterias en el lago Köyliö .
- Reproducir medios
Video - Oscillatoria y Gleocapsa - con movimiento oscilatorio a medida que los filamentos de Oscillatoria se orientan hacia la luz
Ver también
- Eón arcaico
- Filos bacterianos , otros linajes principales de bacterias
- Biodiesel
- Cyanobiont
- Teoría endosimbiótica
- Historia geológica del oxígeno
- Hipolito
Referencias
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- Attribution
This article incorporates text available under the CC BY 2.5 license.
Further reading
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External links
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- What are Cyanobacteria and What are its Types?
- Webserver for Cyanobacteria Research
- Diving an Antarctic Time Capsule Filled With Primordial Life
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