Cyanothece es un género de cianobacterias fotosintetizadoras unicelulares , diazotróficas y oxigenadas.
Cyanothece | |
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Cyanothece aeruginosa | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Cianobacterias |
Clase: | Cianofíceas |
Pedido: | Oscilatoriales |
Familia: | Cyanothecaceae Komárek et al . 2014 [1] |
Género: | Cyanothece Komárek 1976 |
Organismos modernos y organización celular.
En 1976, Jiří Komárek definió el género Cyanothece de cianobacterias procarióticas como distinto de Synechococcus NAG 1949. [2] Los organismos de ambos géneros comparten características además de ser fotótrofos oxigenados . Ambos son unicelulares, forman agregados, pero no se encuentran en colonias mucilaginosas. [2] [3] Pueden tener una capa delgada de mucílago alrededor de cada célula. [2] Ambos géneros también se dividen por fisión binaria a lo largo de un eje perpendicular al eje longitudinal de la célula. [2] [3] [4]
Unas pocas características distinguen a los dos géneros. Mientras que las especies de Synechococcus son generalmente cilíndricas, las especies de Cyanothece son normalmente ovaladas y miden más de 3 μm., [2] [5] [6] [7] La capa externa de la pared celular de Cyanothece es relativamente gruesa y contiene vesículas esféricas y vidriosas cuya función aún no ha estar definido. [2] Los nucleoides de Cyanothece se distribuyen libremente por toda la célula, con una apariencia de red. [2] [3] En lugar de membranas tilacoides concéntricas que comparten un centro o eje, las de Cyanothece son cortas, onduladas y dispuestas radialmente ., [3] [7] Todas las Cyanothece tenían actividad nitrogenasa al mismo tiempo; aunque algunas cepas han perdido los genes necesarios. [5] Durante las condiciones de fijación de nitrógeno , Cyanothece crea cuerpos de almacenamiento de inclusión bajo el control de un ritmo circadiano . [7]
Historia evolutiva
Hace entre 2.500 y 3.000 millones de años, las cianobacterias comenzaron a utilizar la energía de la luz para dividir el agua, liberando oxígeno al medio ambiente anaeróbico y reductor . [5] [8] Partes de este antiguo metabolismo de las cianobacterias todavía se mantienen en la actualidad. [8] Bandyopadhyay y col. 2011 creó un árbol filogénico para cianobacterias utilizando 226 grupos de proteínas homólogos . Agruparon cinco de las seis cepas principales de Cyanothece (PCC 7424, PCC 7822, ATCC 51142, PCC 8801, PCC 8802) como pertenecientes a un solo clado , pero Cyanothece sp PCC 7425 se ramificó antes. El grupo de nitrogenasa de PCC 7425 está organizado de manera diferente a las otras cinco cepas y solo puede fijar nitrógeno de forma anaeróbica. [5] La mayoría de las otras cianobacterias pueden haber perdido su capacidad para fijar nitrógeno. A medida que el clima de la Tierra se oxidaba más , el proceso de fijación de nitrógeno se volvió desfavorable y la selección natural eliminó algunos de los genes necesarios para que el complejo proteico nitrogenasa aumentara la aptitud evolutiva . [5] [6]
Fotosíntesis / pigmentos
Las cianobacterias convierten la energía del sol en energía química a través de la fotosíntesis oxigenada . Su luz-cosecha complejo que capta los fotones por lo general incluye los pigmentos clorofila a y ficocianina . El color azul verdoso típico de una cianobacteria es el resultado de la combinación de estos dos pigmentos. Tres cepas de Cyanothece , sp. PCC 7424, 7822 y 8801, tienen el pigmento adicional ficoeritrina , que expande las longitudes de onda de la luz que estas especies usan para obtener energía. La ficoeritrina también les da a estas tres especies un color verde parduzco. [5] [9]
La tasa de oxígeno creado por el fotosistema II es mucho mayor cuando Cyanothece no fija nitrógeno (cuando el medio está repleto de nitrógeno). [10] El ritmo circadiano de los géneros controla la generación de oxígeno fotosintético regulando cuándo se producen las proteínas para su maquinaria fotosintética. [11] [12] Esta oscilación diurna ocurre incluso cuando los organismos se mantienen en la luz continuamente [13] [14] o en la oscuridad continuamente. [14] La fotosíntesis se regula a la baja cuando la enzima fijadora de nitrógeno, la nitrogenasa, se regula al alza . La disminución del oxígeno en la célula permite que la nitrogenasa sensible al oxígeno fije el nitrógeno del aire para satisfacer las necesidades del organismo. [5] [14]
Metabolismo, biosíntesis, simbiosis
Cyanothece equilibra la producción de oxígeno a través de la fotosíntesis y la fermentación y fijación de nitrógeno sensible al oxígeno, todo en una sola célula. Lo logran separando los dos procesos en el tiempo bajo el control de su ritmo circadiano. [5] [13] Durante el día, utilizan la energía obtenida de la fotosíntesis para producir el glucógeno carbohidrato , que se almacena en gránulos . [5] [13] Por la noche, los organismos descomponen el glucógeno, proporcionando la energía para la fijación de nitrógeno. [13] En un proceso muy intensivo en energía, la nitrogenasa se sintetiza primero [13] [14] y luego toma N 2 del aire, combinándolo con protones y electrones para producir amoníaco e hidrógeno gaseoso. Los organismos también almacenan cianoficina , una molécula de reserva de nitrógeno que es un polímero de arginina y asparagina , para su uso por el organismo durante el día. [5] Diferentes especies de Cyanothece metabolizan compuestos que contienen nitrógeno a través de una variedad de vías; todos tienen una arginina descarboxilasa , pero varían después de ese punto. [5]
Para proporcionar el ambiente anóxico que necesita la nitrogenasa, Cyanothece estimula su respiración cuando comienza la noche usando sus reservas de glucógeno [12] mientras apaga la fotosíntesis. [8] [13] Además, los organismos producen peroxidasas y catalasas que ayudan a eliminar el oxígeno que queda en la célula. [5] El ritmo circadiano asegura que esto ocurra incluso cuando el organismo está creciendo en luz continua [7] [13] [14] o oscuridad continua. [9] [14] En la oscuridad, las cianobacterias actúan como heterótrofos , obteniendo su energía y carbono del medio . Cyanothece tiene los genes para el uso de una variedad de moléculas de azúcar ; [5] aunque el glicerol es el único que se ha utilizado con éxito para cultivar Cyanothece en la oscuridad. [7] [9] [10] [14] Muchos de los genes que son exclusivos de los géneros tienen homólogos en bacterias anaeróbicas , incluidas las responsables de la producción de formiato a través de la fermentación de ácidos mixtos y también la producción de lactato fermentativo . [5] Algunas especies de Cyanothece también son capaces de degradación de triptófano , recuperación de metionina , conversión de lípidos almacenados en carbohidratos , síntesis de alcanos y alcoholes superiores y metabolismo de fosfonatos . [5] Pueden cambiar entre un metabolismo fotoautótrofo y fotoheterótrofo dependiendo de las condiciones ambientales que maximicen su crecimiento, empleando las vías que utilizan la menor cantidad de energía. [10]
Opciones de tamaño, organización y ploidía del genoma
Se han secuenciado los genomas de muchas especies de Cyanothece , que van desde 4,79 a 7,84 Mbp. Entre 4367 y 6642 secuencias codificantes son una amalgama de genes que codifican capacidades para fermentación y fijación de nitrógeno aeróbico (como cianobacterias filamentosas ). [5] Inusualmente, los genes de fijación de nitrógeno están en un gran, contiguo clúster (bajo el control de múltiples promotores ), [15] incluyendo genes para las captación hidrogenasa , reguladores , y transportadores . [5] El robusto ritmo circadiano del organismo es evidente en la coordinación de la transcripción de procesos correlacionados. [5] Usando microarrays , alrededor del 30% de 5000 genes probados exhibieron oscilaciones diurnas en condiciones de luz / oscuridad de 12 horas, mientras que el 10% continuó el comportamiento en luz continua. [8] Aproximadamente 1.705 de los grupos de genes son> 99,5% homólogos con otros géneros de cianobacterias, principalmente Microcystis y cepas filamentosas fijadoras de nitrógeno. El contenido de GC típico es de aproximadamente el 40%. [5] [7] Las especies de Cyanothece también tienen de tres a seis plásmidos que varían entre 10 y 330 kb. [5] Exclusivo de algunas especies de este género es de una a tres piezas lineales de ADN . [5] [15] El ADN lineal codifica enzimas para el metabolismo de la glucosa y el piruvato [15] (recuerde que el glicerol es la única fuente de carbono orgánico en la que Cyanothece ha crecido con éxito [10] ), fermentación de lactato , [8] transposones y CRISPR proteínas. [5] Las especies de Cyanothece no suelen utilizar recombinación homóloga , lo que dificulta enormemente la manipulación genética; una excepción es Cyanothece sp. PCC 7822 en el que se pueden generar eliminaciones genéticas . [9]
Tamaño celular, patrones de crecimiento, sexo
Las especies de Cyanothece son normalmente ovaladas y miden más de 3 μm. [2] [5] [6] [7] Se duplican en 10 a 14 horas en presencia de nitrato , cuando no necesitan usar energía para fijar nitrógeno, y en 16 a 20 horas cuando fijan nitrógeno. [7] Se dividen por fisión binaria en un plano que es perpendicular a su eje longitudinal. [2] [6] Las células hijas permanecen unidas poco tiempo después de la división. [2] La división celular no prosigue hasta que las células hijas alcanzan su tamaño maduro y su forma original. [2] [3]
Rango de hábitat
Cyanothece se ha encontrado en una variedad de entornos en todo el mundo. Un punto en común es que el pH suele ser inferior a 7. [2] Por lo general, están asociados con el agua en ambientes marinos bentónicos , [5] campos de arroz , [5] marismas ácidas , [4] turberas , [2] intermareales zonas , [4] [7] páramos [3] y lagos claros , [3] pero a veces se encuentran en suelos de montaña . [3]
Paredes y quistes en reposo
Las especies de Cyanothece tienen una fina capa mucilaginosa alrededor de una pared exterior gruesa que contiene vesículas esféricas y vítreas de función desconocida. [2] [3] Se ha demostrado que secretan abundantes sustancias poliméricas extracelulares (EPS). [16] El EPS se ha utilizado para secuestrar metales de desechos industriales , con más del 90% de Ni 2+ , Cu 2+ y Co 2+ eliminado. [dieciséis]
Productos de almacenamiento
Cyanothece almacena los productos de la fijación de carbono como gránulos de glucógeno que utilizan como fuente de energía durante la "noche". [5] [8] [9] [12] Estos gránulos se forman entre las membranas tilacoides . [7] Los gránulos se consumen rápidamente para estimular la respiración, así que elimine el oxígeno de la célula al inicio de la fijación de nitrógeno. [8] Los carboxisomas contienen la enzima fijadora de carbono rubisco y un sistema de concentración de carbono para aumentar la eficiencia de la enzima. El producto de nitrógeno, cianoficina , se almacena como un gránulo durante la fijación de nitrógeno y se metaboliza durante el "día". [5] [8] [14]
Motilidad
Las especies de Cyanothece no están flageladas . Una proteína de motilidad espasmódica para sp. El PCC 8802 está anotado en la base de datos de proteínas UniProtKB. [17]
Unicelular frente a multicelular
Las especies de Cyanothece son unicelulares . [2] [5] [6] Se pueden encontrar como agregados libres, [2] pero nunca se han encontrado como una cadena. [6]
Producción de hidrógeno
Se está investigando el biohidrógeno como fuente de energía limpia y renovable . Dos enzimas principales producen hidrógeno en microbios, hidrogenasa y nitrogenasa; Cyanothece tiene ambas enzimas. [18] La nitrogenasa fija nitrógeno, liberando hidrógeno como subproducto. Las dos enzimas hidrogenasas diferentes son una hidrogenasa de captación asociada con la nitrogenasa y una hidrogenasa bidireccional . Cuando los cultivos se arrastran en ciclos de luz-oscuridad, la nitrogenasa y la hidrogenasa de captación están activas durante la "noche", con muchas copias por célula. [8] Las transferencias de Western muestran que solo se producen unas pocas copias de la hidrogenasa bidireccional en cualquier momento. [8] Aproximadamente 300 μmol H 2 / (mg Chl h) fue producido por sp. ATCC 51142 de cultivos que se cultivaron en luz continua a 30 μmol de fotones / (m 2 s), condiciones anaeróbicas, glicerol 50 mM y sin ningún nitrato (por lo que la nitrogenasa estaba activa). [18] El glicerol en el medio de crecimiento reduce la necesidad de fijación de carbono, dejando más energía para la fijación de nitrógeno y la producción de hidrógeno. [10] Se demostró por reducción de acetileno que la generación de hidrógeno y la fijación de nitrógeno eran directamente proporcionales. [18] Un estudio paralelo ha demostrado la producción concomitante e ininterrumpida de H 2 y O 2 en cultivos de fotobiorreactores con iluminación continua, tras la privación de nitrógeno del crecimiento de quimiostato limitado con amonio. [19] El trabajo adicional para mejorar el suministro de protones y electrones a la nitrogenasa, así como protegerlo del oxígeno, podría estimular tasas aún mejores.
Ver también
- Eón arcaico de la prehistoria de la Tierra
- Filos bacterianos , los otros linajes principales de Bacterias de dominio
- Biofertilizante
- Cyanobiont
- Historia geológica del oxígeno
- Gran evento de oxigenación
- Alga verde
- Fitoplancton
- Synechocystis
Referencias
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