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Esquema de un liposoma formado por fosfolípidos en solución acuosa.

En biología celular , una vesícula es una estructura dentro o fuera de una célula , que consiste en un líquido o citoplasma encerrado por una bicapa lipídica . Las vesículas se forman naturalmente durante los procesos de secreción ( exocitosis ), captación ( endocitosis ) y transporte de materiales dentro de la membrana plasmática. Alternativamente, pueden prepararse artificialmente, en cuyo caso se denominan liposomas (que no deben confundirse con lisosomas ). Si solo hay una bicapa de fosfolípidos , se denominan vesículas de liposomas unilaminares; de lo contrario se llamanmultilaminares . La membrana que encierra la vesícula también es una fase laminar , similar a la de la membrana plasmática , y las vesículas intracelulares pueden fusionarse con la membrana plasmática para liberar su contenido fuera de la célula. Las vesículas también pueden fusionarse con otros orgánulos dentro de la célula. Una vesícula liberada de la célula se conoce como vesícula extracelular .

Las vesículas realizan una variedad de funciones. Debido a que está separado del citosol , se puede hacer que el interior de la vesícula sea diferente del entorno citosólico. Por esta razón, las vesículas son una herramienta básica que utiliza la célula para organizar las sustancias celulares. Las vesículas participan en el metabolismo , el transporte, el control de la flotabilidad [1] y el almacenamiento temporal de alimentos y enzimas. También pueden actuar como cámaras de reacción química.

Imagen de sarfus de vesículas lipídicas.
Definición IUPAC
Estructura cerrada formada por moléculas anfifílicas que contiene solvente (generalmente agua). [2]

El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2013 fue compartido por James Rothman , Randy Schekman y Thomas Südhof por su papel en el esclarecimiento (basándose en investigaciones anteriores, algunas de ellas de sus mentores) la composición y función de las vesículas celulares, especialmente en levaduras y en humanos, incluida información sobre las partes de cada vesícula y cómo se ensamblan. Se cree que la disfunción de las vesículas contribuye a la enfermedad de Alzheimer , la diabetes , algunos casos de epilepsia difíciles de tratar , algunos cánceres y trastornos inmunológicos y ciertas afecciones neurovasculares. [3] [4]

Tipos de estructuras vesiculares [ editar ]

Micrografía electrónica de una célula que contiene una vacuola alimentaria (fv) y una vacuola de transporte (tv) en un parásito de la malaria .

Vacuolas [ editar ]

Las vacuolas son orgánulos celulares que contienen principalmente agua.

  • Las células vegetales tienen una gran vacuola central en el centro de la célula que se utiliza para el control osmótico y el almacenamiento de nutrientes .
  • Las vacuolas contráctiles se encuentran en ciertos protistas , especialmente en los del Phylum Ciliophora . Estas vacuolas toman agua del citoplasma y la excretan de la célula para evitar que estallen debido a la presión osmótica .

Lisosomas [ editar ]

  • Los lisosomas participan en la digestión celular. Los alimentos se pueden llevar del exterior de la célula a las vacuolas de alimentos mediante un proceso llamado endocitosis . Estas vacuolas de alimentos se fusionan con lisosomas que descomponen los componentes para que puedan usarse en la célula. Esta forma de alimentación celular se llama fagocitosis .
  • Los lisosomas también se utilizan para destruir orgánulos defectuosos o dañados en un proceso llamado autofagia. Se fusionan con la membrana del orgánulo dañado y lo digieren.

Vesículas de transporte [ editar ]

  • Las vesículas de transporte pueden mover moléculas entre ubicaciones dentro de la célula, por ejemplo, proteínas desde el retículo endoplásmico rugoso hasta el aparato de Golgi .
  • Las proteínas secretadas y unidas a la membrana se producen en los ribosomas que se encuentran en el retículo endoplásmico rugoso . La mayoría de estas proteínas maduran en el aparato de Golgi antes de llegar a su destino final, que puede ser lisosomas , peroxisomas o fuera de la célula. Estas proteínas viajan dentro de la célula dentro de las vesículas de transporte.

Vesículas secretoras [ editar ]

Las vesículas secretoras contienen materiales que se excretan de la célula. Las células tienen muchas razones para excretar materiales. Una razón es deshacerse de los desechos. Otra razón está ligada a la función de la célula. Dentro de un organismo más grande, algunas células están especializadas para producir ciertos químicos. Estos productos químicos se almacenan en vesículas secretoras y se liberan cuando es necesario.

Tipos [ editar ]

  • Las vesículas sinápticas se encuentran en las terminales presinápticas de las neuronas y almacenan neurotransmisores . Cuando una señal desciende por un axón , las vesículas sinápticas se fusionan con la membrana celular liberando el neurotransmisor para que pueda ser detectado por moléculas receptoras en la siguiente célula nerviosa.
  • En los animales, los tejidos endocrinos liberan hormonas al torrente sanguíneo. Estas hormonas se almacenan en vesículas secretoras. Un buen ejemplo es un tejido endocrino que se encuentra en los islotes de Langerhans en el páncreas . Este tejido contiene muchos tipos de células que se definen por las hormonas que producen.
  • Las vesículas secretoras contienen las enzimas que se utilizan para fabricar las paredes celulares de plantas , protistas , hongos , bacterias y células Archaea , así como la matriz extracelular de las células animales .
  • Las bacterias, arqueas , hongos y parásitos liberan vesículas de membrana (MV) que contienen compuestos tóxicos variados pero especializados y moléculas de señales bioquímicas, que se transportan a las células diana para iniciar procesos a favor del microbio, que incluyen la invasión de las células huésped y la muerte de los microbios competidores. en el mismo nicho. [5]

Vesículas extracelulares [ editar ]

Las vesículas extracelulares (EV) son partículas delimitadas por bicapas lipídicas producidas por todos los dominios de la vida, incluidos los eucariotas complejos, bacterias Gram negativas y Gram positivas, micobacterias y hongos. [6] [7]

Tipos [ editar ]

  • Los ectosomas / microvesículas se desprenden directamente de la membrana plasmática y pueden variar en tamaño desde alrededor de 30 nm hasta más de una micra de diámetro [8] : Tabla 1 ). Estos pueden incluir partículas grandes como ampollas apoptóticas liberadas por células moribundas, [9] [8] : Tabla 1 oncosomas grandes liberados por algunas células cancerosas, o " exophers ", liberados por neuronas nematodos [10] y cardiomiocitos de ratón.
  • Exosomas : vesículas membranosas de origen endocítico (30-100 nm de diámetro). [8] : Tabla 1

Los diferentes tipos de vehículos eléctricos se pueden separar en función de la densidad [8] : Tabla 1 (por centrifugación diferencial de gradiente ), tamaño o marcadores de superficie. [11] Sin embargo, los subtipos de EV tienen rangos de tamaño y densidad superpuestos, y los marcadores únicos de subtipo deben establecerse celda por celda. Por lo tanto, es difícil precisar la vía de biogénesis que dio lugar a un EV en particular después de que salió de la célula. [7]

En los seres humanos, es probable que las vesículas extracelulares endógenas desempeñen un papel en la coagulación, la señalización intercelular y la gestión de desechos. [8] También están implicados en los procesos fisiopatológicos implicados en múltiples enfermedades, incluido el cáncer. [12] Las vesículas extracelulares han suscitado interés como una fuente potencial de descubrimiento de biomarcadores debido a su papel en la comunicación intercelular, la liberación en fluidos corporales fácilmente accesibles y la semejanza de su contenido molecular con el de las células liberadoras. [13] Las vesículas extracelulares de las células madre (mesenquimales) , también conocidas como secretoma de las células madre , se están investigando y aplicando con fines terapéuticos, predominantemente degenerativos., enfermedades autoinmunes y / o inflamatorias . [14]

En las bacterias Gram-negativas, los EV se producen al pellizcar la membrana externa; sin embargo, aún se desconoce cómo los vehículos eléctricos escapan de las gruesas paredes celulares de bacterias grampositivas, micobacterias y hongos. Estos vehículos eléctricos contienen una carga variada, incluidos ácidos nucleicos, toxinas, lipoproteínas y enzimas, y tienen funciones importantes en la fisiología y patogénesis microbiana. En las interacciones huésped-patógeno, las bacterias gram negativas producen vesículas que desempeñan un papel en el establecimiento de un nicho de colonización, transportando y transmitiendo factores de virulencia a las células huésped y modulando la defensa y respuesta del huésped. [15]

Se ha descubierto que las cianobacterias oceánicas liberan continuamente vesículas que contienen proteínas, ADN y ARN en el océano abierto. Las vesículas que transportan ADN de diversas bacterias abundan en muestras de agua de mar costeras y de mar abierto. [dieciséis]

Otros tipos [ editar ]

Artículo principal: vesícula de gas

Las vesículas de gas son utilizadas por Archaea , bacterias y microorganismos planctónicos , posiblemente para controlar la migración vertical regulando el contenido de gas y, por lo tanto , la flotabilidad , o posiblemente para posicionar la celda para una máxima captación de luz solar. Estas vesículas son típicamente tubos cilíndricos o con forma de limón hechos de proteína; [17]su diámetro determina la fuerza de la vesícula y las más grandes son más débiles. El diámetro de la vesícula también afecta su volumen y la eficiencia con la que puede proporcionar flotabilidad. En las cianobacterias, la selección natural ha funcionado para crear vesículas que tienen el diámetro máximo posible sin dejar de ser estructuralmente estables. La piel proteica es permeable a los gases pero no al agua, lo que evita que las vesículas se inunden. [18]

Las vesículas de matriz se encuentran dentro del espacio extracelular o matriz. Utilizando microscopía electrónica , fueron descubiertos de forma independiente en 1967 por H. Clarke Anderson [19] y Ermanno Bonucci. [20] Estas vesículas derivadas de células están especializadas para iniciar la biomineralización de la matriz en una variedad de tejidos, incluidos el hueso , el cartílago y la dentina . Durante la calcificación normal , una entrada importante de iones de calcio y fosfato en las células acompaña a la apoptosis celular (autodestrucción determinada genéticamente) y la formación de vesículas de matriz. La carga de calcio también conduce a la formación defosfatidilserina : complejos de calcio: fosfato en la membrana plasmática mediados en parte por una proteína llamada anexinas . Las vesículas de la matriz brotan de la membrana plasmática en los sitios de interacción con la matriz extracelular. Así, las vesículas de la matriz transportan a la matriz extracelular calcio, fosfato, lípidos y las anexinas que actúan para nuclear la formación de minerales. Estos procesos están coordinados con precisión para producir, en el lugar y momento adecuados, la mineralización de la matriz del tejido, a menos que no exista el Golgi.

El cuerpo multivesicular , o MVB, es una vesícula unida a la membrana que contiene varias vesículas más pequeñas.

Formación y transporte [ editar ]

Artículo principal: Tráfico de vesículas de membrana
Biología Celular
Diagrama de células animales
Componentes de una célula animal típica: Nucleolo Núcleo Ribosoma (puntos como parte de 5) Vesícula Retículo endoplasmático rugoso Aparato de Golgi (o cuerpo de Golgi) Citoesqueleto Retículo endoplasmático liso Mitocondria Vacuola Citosol (líquido que contiene orgánulos ; con el cual, comprende el citoplasma ) Lisosoma Centrosoma Membrana celular

Algunas vesículas se forman cuando parte de la membrana se desprende del retículo endoplásmico o del complejo de Golgi. Otros se producen cuando un objeto fuera de la célula está rodeado por la membrana celular.

Recubrimiento de vesículas y moléculas de carga [ editar ]

La "capa" de la vesícula es una colección de proteínas que sirven para dar forma a la curvatura de una membrana donante, formando la forma de vesícula redondeada. Las proteínas de la cubierta también pueden funcionar para unirse a varias proteínas receptoras transmembrana, denominadas receptores de carga. Estos receptores ayudan a seleccionar qué material se endocitosis en la endocitosis mediada por receptores o en el transporte intracelular.

Hay tres tipos de capas de vesículas: clatrina , COPI y COPII . Los diversos tipos de proteínas de la cubierta ayudan a clasificar las vesículas hasta su destino final. Las capas de clatrina se encuentran en el tráfico de vesículas entre el Golgi y la membrana plasmática , el Golgi y los endosomas y la membrana plasmática y los endosomas. Las vesículas recubiertas de COPI son responsables del transporte retrógrado desde el Golgi al RE, mientras que las vesículas recubiertas de COPII son responsables del transporte anterógrado desde el RE al Golgi.

Se cree que la cubierta de clatrina se ensambla en respuesta a la proteína G reguladora . Una cubierta de proteína se ensambla y desensambla debido a una proteína del factor de ribosilación de ADP (ARF).

Acoplamiento de vesículas [ editar ]

Las proteínas de superficie llamadas SNARE identifican la carga de la vesícula y las SNARE complementarias en la membrana diana actúan para causar la fusión de la vesícula y la membrana diana. Se hipotetiza que tales v-SNARE existen en la membrana de la vesícula, mientras que las complementarias en la membrana diana se conocen como t-SNARE.

A menudo, las SNARE asociadas con vesículas o membranas diana se clasifican en cambio como Qa, Qb, Qc o R SNARE debido a una variación adicional que simplemente v- o t-SNARE. Se puede ver una serie de diferentes complejos SNARE en diferentes tejidos y compartimentos subcelulares, con 36 isoformas identificadas actualmente en humanos.

Se cree que las proteínas reguladoras Rab inspeccionan la unión de las SNARE. La proteína Rab es una proteína reguladora de unión a GTP y controla la unión de estas SNARE complementarias durante un tiempo suficiente para que la proteína Rab hidrolice su GTP unido y bloquee la vesícula en la membrana.

Fusión de vesículas [ editar ]

Más información: fusión de vesículas

La fusión de vesículas puede ocurrir de dos maneras: fusión completa o fusión de besar y correr . La fusión requiere que las dos membranas estén a 1,5 nm entre sí. Para que esto suceda, el agua debe ser desplazada de la superficie de la membrana de la vesícula. Esto es energéticamente desfavorable y la evidencia sugiere que el proceso requiere ATP , GTP y acetil-coA . La fusión también está relacionada con la gemación, por lo que surge el término brotación y fusión.

En la regulación negativa del receptor [ editar ]

Las proteínas de membrana que sirven como receptores a veces se etiquetan para su regulación a la baja mediante la unión de ubiquitina . Después de llegar a un endosoma a través de la vía descrita anteriormente, las vesículas comienzan a formarse dentro del endosoma, llevándose consigo las proteínas de membrana destinadas a la degradación; Cuando el endosoma madura para convertirse en lisosoma o se une a uno, las vesículas se degradan por completo. Sin este mecanismo, solo la parte extracelular de las proteínas de la membrana alcanzaría el lumen del lisosoma y solo esta parte se degradaría. [21]

Es debido a estas vesículas que el endosoma a veces se conoce como cuerpo multivesicular . El camino hacia su formación no se comprende completamente; a diferencia de las otras vesículas descritas anteriormente, la superficie exterior de las vesículas no está en contacto con el citosol .

Preparación [ editar ]

Vesículas aisladas [ editar ]

La producción de vesículas de membrana es uno de los métodos para investigar varias membranas de la célula. Después de que el tejido vivo se tritura en suspensión , varias membranas forman pequeñas burbujas cerradas. Los fragmentos grandes de las células trituradas pueden descartarse mediante centrifugación a baja velocidad y luego la fracción de origen conocido ( plasmalema , tonoplasto , etc.) puede aislarse mediante centrifugación precisa a alta velocidad en el gradiente de densidad. Usando choque osmótico , es posible abrir temporalmente las vesículas (llenándolas con la solución requerida) y luego centrifugar hacia abajo nuevamente y resuspender en una solución diferente. Aplicar ionóforos como valinomicina puede crear gradientes electroquímicos comparables a los gradientes dentro de las células vivas.

Las vesículas se utilizan principalmente en dos tipos de investigación:

  • Para encontrar y luego aislar receptores de membrana que se unen específicamente a hormonas y varias otras sustancias importantes. [22]
  • Investigar el transporte de varios iones u otras sustancias a través de la membrana del tipo dado. [23] Si bien el transporte se puede investigar más fácilmente con técnicas de pinzamiento de parche , las vesículas también se pueden aislar de objetos para los que no es aplicable un pinzamiento de parche.

Vesículas artificiales [ editar ]

Ver también: liposoma unilaminar

Las vesículas artificiales se clasifican en tres grupos según su tamaño: liposomas / vesículas unilaminares pequeños (SUV) con un rango de tamaño de 20 a 100 nm, liposomas / vesículas unilaminares grandes (LUV) con un rango de tamaño de 100 a 1000 nm y unilaminares gigantes liposomas / vesículas (GUV) con un rango de tamaño de 1 a 200 µm. [24] Las vesículas más pequeñas en el mismo rango de tamaño que las vesículas de tráfico que se encuentran en las células vivas se utilizan con frecuencia en bioquímica y campos relacionados. [25] Para tales estudios, se puede preparar una suspensión de vesículas de fosfolípidos homogénea mediante extrusión o sonicación , [26] o mediante inyección rápida de una solución de fosfolípidos en una solución tampón acuosa. [27]De esta forma, se pueden preparar soluciones de vesículas acuosas de diferente composición de fosfolípidos, así como de diferentes tamaños de vesículas. Las vesículas más grandes fabricadas sintéticamente, como las GUV, se utilizan para estudios in vitro en biología celular con el fin de imitar las membranas celulares. [28] Estas vesículas son lo suficientemente grandes para ser estudiadas usando microscopía de luz de fluorescencia tradicional. Existe una variedad de métodos para encapsular reactivos biológicos como soluciones de proteínas dentro de dichas vesículas, lo que convierte a las GUV en un sistema ideal para la recreación (e investigación) in vitro de las funciones celulares en entornos de membranas modelo similares a células. [29] Estos métodos incluyen métodos de microfluidos, que permiten una producción de vesículas de alto rendimiento con tamaños consistentes. [30]

Ver también [ editar ]

  • Bleb (biología celular)
  • Interfaz huésped-patógeno
  • Sitios de contacto de la membrana
  • Nanotubos de membrana
  • Tráfico de vesículas de membrana
  • Micela
  • Microsoma
  • Protocell
  • Spitzenkörper , una estructura de muchas vesículas pequeñas que se encuentran en las hifas de hongos

Referencias [ editar ]

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Lectura adicional [ editar ]

  • Alberts, Bruce; et al. (1998). Biología celular esencial: una introducción a la biología molecular de la célula . Pub Garland. ISBN 978-0-8153-2971-8.

Enlaces externos [ editar ]

  • Tráfico de lípidos, membranas y vesículas: la biblioteca virtual de bioquímica, biología molecular y biología celular