Los diazótrofos son bacterias y arqueas que fijan el gas nitrógeno atmosférico en una forma más utilizable, como el amoníaco . [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12]
Un diazótrofo es un microorganismo que puede crecer sin fuentes externas de nitrógeno fijo. Ejemplos de organismos que hacen esto son rizobios y Frankia (en simbiosis) y Azospirillum . Todos los diazótrofos contienen sistemas nitrogenasa de hierro-molibdeno o vanadio . Dos de los sistemas más estudiados son los de Klebsiella pneumoniae y Azotobacter vinelandii . Estos sistemas se utilizan debido a su manejabilidad genética y su rápido crecimiento. [13]
Etimología
La palabra diazotroph se deriva de las palabras diazo ("di" = dos + "azo" = nitrógeno) que significa "dinitrógeno (N 2 )" y trofeo que significa "perteneciente a la comida o nutrición", en resumen utilizando dinitrógeno. La palabra azote significa nitrógeno en francés y fue nombrada por el químico y biólogo francés Antoine Lavoisier, quien lo vio como la parte del aire que no puede sostener la vida. [14]
Tipos de diazótrofos
Los diazótrofos se encuentran dispersos en grupos taxonómicos de bacterias (así como en un par de arqueas ). Incluso dentro de una especie que puede fijar nitrógeno, puede haber cepas que no lo hagan. [15] La fijación se interrumpe cuando hay otras fuentes de nitrógeno disponibles y, para muchas especies, cuando el oxígeno está a una presión parcial alta. Las bacterias tienen diferentes formas de lidiar con los efectos debilitantes del oxígeno sobre las nitrogenasas, que se enumeran a continuación.
Diazótrofos de vida libre
- Anaerobios: son anaerobios obligados que no pueden tolerar el oxígeno incluso si no fijan nitrógeno. Viven en hábitats bajos en oxígeno, como suelos y materia vegetal en descomposición. Clostridium es un ejemplo. Las bacterias reductoras de sulfato son importantes en los sedimentos oceánicos (por ejemplo, Desulfovibrio ), y algunos metanógenos arcaicos, como Methanococcus , fijan nitrógeno en lodos, intestinos de animales [15] y suelos anóxicos. [dieciséis]
- Anaerobios facultativos: estas especies pueden crecer con o sin oxígeno, pero solo fijan el nitrógeno de forma anaeróbica. A menudo, respiran oxígeno tan rápido como se les suministra, manteniendo baja la cantidad de oxígeno libre. Los ejemplos incluyen Klebsiella pneumoniae , Paenibacillus polymyxa , Bacillus macerans y Escherichia intermedia . [15]
- Aerobios: estas especies requieren oxígeno para crecer, pero su nitrogenasa aún se debilita si se exponen al oxígeno. Azotobacter vinelandii es el más estudiado de estos organismos. Utiliza índices de respiración muy altos y compuestos protectores para prevenir el daño por oxígeno. Muchas otras especies también reducen los niveles de oxígeno de esta manera, pero con tasas de respiración más bajas y menor tolerancia al oxígeno. [15]
- Las bacterias fotosintéticas oxigenadas ( cianobacterias ) generan oxígeno como un subproducto de la fotosíntesis , aunque algunas también pueden fijar nitrógeno. Estas son bacterias coloniales que tienen células especializadas ( heterocistos ) que carecen de los pasos de la fotosíntesis que generan oxígeno. Algunos ejemplos son Anabaena cylindrica y Nostoc commune . Otras cianobacterias carecen de heterocistos y pueden fijar nitrógeno solo en niveles bajos de luz y oxígeno (por ejemplo, Plectonema ). [15] Algunas cianobacterias, incluidos los taxones marinos muy abundantes Prochlorococcus y Synechococcus no fijan nitrógeno, [17] mientras que otras cianobacterias marinas, como Trichodesmium y Cyanothece , contribuyen de manera importante a la fijación de nitrógeno oceánico. [18]
- Las bacterias fotosintéticas anoxigénicas no generan oxígeno durante la fotosíntesis, ya que tienen un solo fotosistema que no puede dividir el agua. La nitrogenasa se expresa bajo limitación de nitrógeno. Normalmente, la expresión se regula mediante la retroalimentación negativa del ion amonio producido, pero en ausencia de N 2 , el producto no se forma y el subproducto H 2 continúa sin cesar [Biohidrógeno]. Especies de ejemplo: Rhodobacter sphaeroides , Rhodopseudomonas palustris , Rhodobacter capsulatus . [19]
Diazótrofos simbióticos
- Rizobios : son las especies que se asocian con las leguminosas, plantas de la familia Fabaceae . El oxígeno se une a la leghemoglobina en los nódulos de la raíz que albergan los simbiontes bacterianos y se suministra a una velocidad que no daña la nitrogenasa . [15]
- Frankias: se sabe mucho menos acerca de estos fijadores de nitrógeno ' actinorhizal '. Las bacterias también infectan las raíces dando lugar a la formación de nódulos. Los nódulos actinorrizales constan de varios lóbulos, cada lóbulo tiene una estructura similar a la raíz lateral. Frankia es capaz de colonizar el tejido cortical de los nódulos donde fija nitrógeno. [20] Las plantas actinorrizas y las Frankias también producen hemoglobinas, [21] pero su función está menos establecida que la de los rizobios. [20] Aunque al principio parecía que habitan conjuntos de plantas no relacionadas ( alisos , pinos australianos , lila de California , mirto de pantano , bitterbrush , Dryas ), las revisiones de la filogenia de las angiospermas muestran una estrecha relación entre estas especies y las leguminosas. [22] [20] Estas notas al pie de página sugieren la ontogenia de estas réplicas en lugar de la filogenia. En otras palabras, un gen antiguo (de antes de que las angiospermas y las gimnospermas divergieran) que no se usa en la mayoría de las especies se volvió a despertar y se reutilizó en estas especies.
- Cianobacterias : también hay cianobacterias simbióticas. Algunos se asocian con hongos como líquenes , hepáticas , helechos y cícadas . [15] Estos no forman nódulos (de hecho, la mayoría de las plantas no tienen raíces). Los heterocistos excluyen el oxígeno, como se discutió anteriormente. La asociación de helechos es importante desde el punto de vista agrícola: el helecho acuático Azolla que alberga Anabaena es un abono verde importante para el cultivo del arroz . [15]
- Asociación con animales: aunque se han encontrado diazótrofos en muchos intestinos de animales, por lo general hay suficiente amoníaco presente para suprimir la fijación de nitrógeno. [15] Las termitas con una dieta baja en nitrógeno permiten cierta fijación, pero la contribución al suministro de nitrógeno de las termitas es insignificante. Los gusanos de barco pueden ser las únicas especies que obtienen un beneficio significativo de sus simbiontes intestinales. [15]
Importancia
En términos de generar nitrógeno disponible para todos los organismos, las asociaciones simbióticas superan en gran medida a las especies de vida libre con la excepción de las cianobacterias. [15]
Referencias
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enlaces externos
- Fijación de nitrógeno marino: conceptos básicos (USC Capone Lab)
- Azotobacter
- Rizobios
- Plantas Frankia y Actinorhizal