Gimnosperma

Clade de plantas vasculares sin flor, sin semillas

Gimnospermas Rango temporal: Carbonífero - Presente Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Varias gimnospermas.
clasificación cientifica
Reino:	Plantae
Subreino:	Embryophyta
(no clasificado):	Espermatophyta
(no clasificado):	Gymnospermae (inc.  † ; parafilético ) Acrogymnospermae (solo existente)
Divisiones
Pinophyta (o Coniferophyta) - Coníferas Ginkgophyta - Ginkgo Cycadophyta - Cycads Gnetophyta - Gnetum, Ephedra, Welwitschia

Cono de Encephalartos sclavoi , de unos 30 cm de largo

Las gimnospermas , también conocidas como Acrogymnospermae , son un grupo de plantas productoras de semillas que incluye coníferas , cícadas , Ginkgo y gnetofitas . El término gimnosperma proviene de la palabra compuesta en griego : γυμνόσπερμος ( γυμνός , gymnos , 'desnudo' y σπέρμα , esperma , 'semilla'), que literalmente significa 'semillas desnudas'. El nombre se basa en la condición no cerrada de sus semillas (llamadas óvulosen su estado no fertilizado). La condición no encapsulada de sus semillas contrasta con las semillas y óvulos de las plantas con flores ( angiospermas ), que están encerradas dentro de un ovario . Las semillas de gimnospermas se desarrollan en la superficie de las escamas u hojas, que a menudo se modifican para formar conos , o son solitarias como en el tejo , Torreya , Ginkgo . ^[1]

Las gimnospermas y las angiospermas juntas componen los espermatofitos o plantas con semillas. Las gimnospermas se dividen en seis filos. Los organismos que pertenecen a los phyla Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta y Pinophyta (también conocidos como Coniferophyta) todavía existen, mientras que los de los phyla Pteridospermales y Cordaitales ahora están extintos. ^[2]

Con mucho, el grupo más grande de gimnospermas vivientes son las coníferas (pinos, cipreses y parientes), seguidas de cícadas, gnetofitas ( Gnetum , Ephedra y Welwitschia ) y Ginkgo biloba (una sola especie viva).

Algunos géneros tienen micorrizas , asociaciones fúngicas con raíces ( Pinus ), mientras que en otros ( Cycas ) pequeñas raíces especializadas llamadas raíces coralloides están asociadas con cianobacterias fijadoras de nitrógeno.

Clasificación

Más información: espermatofito

Una clasificación formal de las gimnospermas vivientes es el "Acrogymnospermae", que forma un grupo monofilético dentro de los espermatofitos . ^{[3] [4]} El grupo más amplio de "gimnospermas" incluye gimnospermas extintas y se cree que es parafilético . El registro fósil de las gimnospermas incluye muchos taxones distintivos que no pertenecen a los cuatro grupos modernos, incluidos los árboles con semillas que tienen una morfología vegetativa algo parecida a un helecho (los llamados "helechos-semillas" o pteridospermas ). ^[5] Cuando las gimnospermas fósiles como estas y las Bennettitales , glosopéridos ySe consideran Caytonia , está claro que las angiospermas están anidadas dentro de un clado de gimnospermas más grande, aunque no está claro qué grupo de gimnospermas es su pariente más cercano.

Las gimnospermas existentes incluyen 12 familias principales y 83 géneros que contienen más de 1000 especies conocidas. ^{[1] [4] [6]}

Subclase Cycadidae

• Orden Cycadales
  • Familia Cycadaceae : Cycas
  • Familia Zamiaceae : Dioon , Bowenia , Macrozamia , Lepidozamia , Encephalartos , Stangeria , Ceratozamia , Microcycas , Zamia .

Subclase Ginkgoidae

• Orden Ginkgoales
  • Familia Ginkgoaceae : Ginkgo

Subclase Gnetidae

• Orden Welwitschiales
  • Familia Welwitschiaceae : Welwitschia
• Orden Gnetales
  • Familia Gnetaceae : Gnetum
• Orden Ephedrales
  • Familia Ephedraceae : Ephedra

Subclase Pinidae

• Orden Pinales
  • Familia Pinaceae : Cedrus , Pinus , Cathaya , Picea , Pseudotsuga , Larix , Pseudolarix , Tsuga , Nothotsuga , Keteleeria , Abies
• Orden Araucariales
  • Familia Araucariaceae : Araucaria , Wollemia , Agathis
  • Familia Podocarpaceae : Phyllocladus , Lepidothamnus , Prumnopitys , sundacarpus , halocarpus , parasitaxus , Lagarostrobos , manoao , Saxegothaea , microcachrys , Pherosphaera , acmopyle , Dacrycarpus , Dacrydium , falcatifolium , Retrophyllum , Nageia , Afrocarpus , Podocarpus
• Orden Cupressales
  • Familia Sciadopityaceae : Sciadopitys
  • Familia Cupressaceae : Cunninghamia , Taiwania , athrotaxis , Metasequoia , Sequoia , Sequoiadendron , Cryptomeria , Glyptostrobus , Taxodium , Papuacedrus , Austrocedrus , Libocedrus , Pilgerodendron , Widdringtonia , diselma archeri , Fitzroya , Callitris , actinostrobus , neocallitropsis pancheri , Thujopsis , Thuja, Fokienia , Chamaecyparis , Cupressus , Juniperus , Calocedrus , Tetraclinis , Platycladus , Microbiota
  • Familia Taxaceae : Austrotaxus , Pseudotaxus , Taxus , Cephalotaxus , Amentotaxus , Torreya

Agrupaciones extintas

• Orden Bennettitales
  • Familia Cycadeoidaceae
  • Familia Williamsoniaceae
• Orden Erdtmanithecales
• Orden Pentoxylales
• Orden Czekanowskiales

Diversidad y origen

Existen más de 1000 especies vivas de gimnospermas. ^[1] Está ampliamente aceptado que las gimnospermas se originaron a finales del período Carbonífero , reemplazando las selvas tropicales licopsidas de la región tropical. ^{[7] [8]} Este desarrollo parece haber sido el resultado de un evento de duplicación del genoma completo hace alrededor de 319  millones de años . ^[9] Las primeras características de las plantas con semillas son evidentes en las progymnosperms fósiles del período Devónico tardío, hace unos 383 millones de años. Se ha sugerido que durante la era mesozoica media, la polinización de algunos grupos extintos de gimnospermas fue por especies extintas de gimnospermas.moscas escorpión que tenían una probóscide especializada para alimentarse de las gotas de polinización. Las moscas escorpión probablemente participaron en mutualismos de polinización con gimnospermas, mucho antes de la coevolución similar e independiente de insectos que se alimentan de néctar en las angiospermas. ^{[10] [11]} También se ha encontrado evidencia de que las gimnospermas mesozoicas medias fueron polinizadas por crisopas caligramátidas , una familia ahora extinta con miembros que (en un ejemplo de evolución convergente ) se parecían a las mariposas modernas que surgieron mucho más tarde. ^[12]

Zamia integrifolia, una cícada nativa de Florida

Las coníferas son, con mucho, el grupo existente más abundante de gimnospermas con seis a ocho familias, con un total de 65 a 70 géneros y 600 a 630 especies (696 nombres aceptados). ^{[13] Las} coníferas son plantas leñosas y la mayoría son árboles de hoja perenne. ^[14] Las hojas de muchas coníferas son largas, delgadas y en forma de agujas, otras especies, incluidas la mayoría de Cupressaceae y algunas Podocarpaceae , tienen hojas planas, triangulares en forma de escamas. Agathis en Araucariaceae y Nageia en Podocarpaceae tienen hojas anchas y planas en forma de correa.

Las cícadas son el siguiente grupo más abundante de gimnospermas, con dos o tres familias, 11 géneros y aproximadamente 338 especies. La mayoría de las cícadas son nativas de climas tropicales y se encuentran con mayor abundancia en regiones cercanas al ecuador. Los otros grupos existentes son las 95-100 especies de Gnetales y una especie de Ginkgo . ^[2]

Espermatophyta   Pteridospermatophyta †       Acrogymnospermae     Angiospermas

Gimnospermas

Usos

Las gimnospermas tienen importantes usos económicos. Pino, abeto, abeto y cedro son ejemplos de coníferas que se utilizan para madera , producción de papel y resina. Algunos otros usos comunes de las gimnospermas son jabón , barniz , esmalte de uñas , alimentos, goma de mascar y perfumes .

Ciclo de vida

Ejemplo de ciclo de vida de las gimnospermas

Las gimnospermas, como todas las plantas vasculares , tienen un ciclo de vida de esporofito dominante, lo que significa que pasan la mayor parte de su ciclo de vida con células diploides, mientras que el gametofito (fase portadora de gametos) tiene una vida relativamente corta. Dos tipos de esporas, microesporas (macho) y megaesporas (hembra), se producen típicamente en los conos de polen o en los conos de ovulación, respectivamente. Los gametofitos, como todas las plantas heterosporosas, se desarrollan dentro de la pared de esporas. Los granos de polen (microgametofitos) maduran a partir de microesporas y finalmente producen espermatozoides. Los megagametofitos se desarrollan a partir de megasporas y se retienen dentro del óvulo. Las gimnospermas producen arquegonias múltiples, que producen el gameto femenino. Durante la polinización, los granos de polen se transfieren físicamente entre las plantas desde el cono de polen hasta el óvulo. El polen suele ser movido por el viento o los insectos. Los granos enteros ingresan a cada óvulo a través de un espacio microscópico en la capa del óvulo ( tegumento ) llamado micropilo. Los granos de polen maduran más dentro del óvulo y producen espermatozoides. En las gimnospermas se encuentran dos modos principales de fertilización. Las cícadas y el ginkgo tienen espermatozoides móviles que nadan directamente hacia el óvulo dentro del óvulo, mientras que las coníferas y los gnetofitos tienen espermatozoides sin flagelos que se mueven a lo largo de un tubo polínico hasta el óvulo. Después de la singamia(unión del espermatozoide y el óvulo), el cigoto se convierte en un embrión (esporofito joven). Por lo general, se inicia más de un embrión en cada semilla de gimnospermas. La semilla madura comprende el embrión y los restos del gametofito femenino , que sirve como suministro de alimento, y la cubierta de la semilla. ^[15]

Genética

El primer genoma secuenciado publicado para cualquier gimnosperma fue el genoma de Picea abies en 2013. ^[16]

Referencias

1. "Gimnospermas en la lista de plantas" . Theplantlist.org . Consultado el 24 de julio de 2013 .
2. Raven, PH (2013). Biología de las plantas . Nueva York: WH Freeman and Co.
3. Cantino 2007 .
4. Christenhusz, MJM; Revelar, JL; Farjon, A .; Gardner, MF; Mill, RR; Chase, MW (2011). "Una nueva clasificación y secuencia lineal de gimnospermas existentes" (PDF) . Phytotaxa . 19 : 55–70. doi : 10.11646 / phytotaxa.19.1.3 .
5. Hilton, Jason y Richard M. Bateman. 2006. Las pteridospermas son la columna vertebral de la filogenia de semillas y plantas. Journal of the Torrey Botanical Society 133: 119–168 ( resumen )
6. Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). "El número de especies vegetales conocidas en el mundo y su incremento anual" . Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
7. Sahney, S .; Benton, MJ y Falcon-Lang, HJ (2010). "El colapso de la selva tropical provocó la diversificación de los tetrápodos de Pensilvania en Euramerica". Geología . 38 (12): 1079–1082. Código bibliográfico : 2010Geo .... 38.1079S . doi : 10.1130 / G31182.1 .
8. Campbell y Reece; Biología, octava edición
9. Jiao Y, Wickett NJ, Ayyampalayam S, Chanderbali AS, Landherr L, Ralph PE, Tomsho LP, Hu Y, Liang H, Soltis PS , Soltis DE , Clifton SW, Schlarbaum SE, Schuster SC, Ma H, Leebens-Mack J , Depamphilis CW (2011) Poliploidía ancestral en plantas con semillas y angiospermas. Naturaleza
10. Ollerton, J .; Coulthard, E. (2009). "Evolución de la polinización animal". Ciencia . 326 (5954): 808–809. Código Bibliográfico : 2009Sci ... 326..808O . doi : 10.1126 / science.1181154 . PMID 19892970 . S2CID 856038 .  
11. Ren, D; Labandeira, CC; Santiago-Blay, JA; Rasnitsyn, A; et al. (2009). "Un modo de polinización probable antes de las angiospermas: escorpiones euroasiático, proboscid largo" . Ciencia . 326 (5954): 840–847. Código bibliográfico : 2009Sci ... 326..840R . doi : 10.1126 / science.1178338 . PMC 2944650 . PMID 19892981 .  
12. Labandeira, Conrad C .; Yang, Qiang; Santiago-Blay, Jorge A .; Hotton, Carol L .; Monteiro, Antónia; Wang, Yong-Jie; Goreva, Yulia; Shih, ChungKun; Siljeström, Sandra; Rose, Tim R .; Dilcher, David L .; Ren, Dong (2016). "La convergencia evolutiva de las crisopas del mesozoico medio y las mariposas cenozoicas" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 283 (1824): 20152893. doi : 10.1098 / rspb.2015.2893 . PMC 4760178 . PMID 26842570 .  
13. Catálogo de la vida: Lista de verificación anual 2007 - Base de datos de coníferas Archivado el 15 de enero de 2009 en la Wayback Machine.
14. Campbell, Reece, "Phylum Coniferophyta". Biología. 7º. 2005. Imprimir. P.595
15. Walters, Dirk R Walters Bonnie By (1996). Taxonomía de plantas vasculares . Dubuque, Iowa: Kendall / Hunt Pub. Co. p. 124 . ISBN 978-0-7872-2108-9. Semillas de gimnospermas.
16. Nystedt, B; Calle, NR; Wetterbom, A; et al. (Mayo 2013). "La secuencia del genoma del abeto de Noruega y la evolución del genoma de la conífera" . Naturaleza . 497 (7451): 579–584. Código bibliográfico : 2013Natur.497..579N . doi : 10.1038 / nature12211 . PMID 23698360 . 

Bibliografía

• Cantino, Philip D .; Doyle, James A .; Graham, Sean W .; Judd, Walter S .; Olmstead, Richard G .; Soltis, Douglas E .; Soltis, Pamela S .; Donoghue, Michael J. (agosto de 2007). "Hacia una nomenclatura filogenética de Tracheophyta". Taxón . 56 (3): 822–846. doi : 10.2307 / 25065864 . JSTOR  25065864 .

Enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con las gimnospermas .

• Base de datos de gimnospermas
• Gimnospermas en el árbol de la vida
• Albert Seward (1911). "Gimnospermas"  . Encyclopædia Britannica (11ª ed.).