Cyclostomatida , o cyclostomes (que también se refiere a un grupo de peces sin mandíbula llamados Cyclostomata ), son un antiguo orden de briozoos estenolematos que aparecieron por primera vez en el Ordovícico Inferior . Consiste en más de 7 subórdenes, más de 59 familias , más de 373 géneros y más de 666 especies. Los briozoos ciclóstomos fueron dominantes en el Mesozoico ; desde esa época, han disminuido. Actualmente, los ciclostomas rara vez constituyen más del 20% de las especies registradas en las faunas regionales de briozoos.
Cyclostomatida | |
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Tubulipora flabellaris | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Clade : | Lophophorata |
Filo: | Bryozoa |
Clase: | Stenolaemata |
Pedido: | Cyclostomatida |
Subgrupos | |
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Taxonomía
Tradicionalmente, los ciclostomas se han dividido en dos grupos según la organización esquelética. En los ciclostomos de paredes libres (o de paredes dobles), las paredes frontales exteriores de los zooides no están calcificadas; los autozooides tienen una abertura poligonal delimitada por paredes interiores verticales o, alternativamente, una abertura subcircular en especies con kenozooides que llenan los espacios entre los autozooides. Por el contrario, los ciclostomas de pared fija (o de pared simple) tienen gran parte de la pared frontal exterior calcificada; los autozooides normalmente tienen una apertura subcircular ubicada en o cerca de la pared frontal.
Anatomía
Entre los briozoos ciclóstomos, el esqueleto calcítico suele ser laminar y consta de cristalitos tabulares o en forma de listón apilados como baldosas en un ángulo bajo con la superficie de la pared. Los briozoos queilostómicos pueden exhibir una ultraestructura similar, pero más comúnmente tienen esqueletos fibrosos que consisten en cristalitos en forma de aguja o en forma de hoja orientados casi perpendiculares a las superficies de las paredes.
Las partes esqueléticas de los zooides que se alimentan individualmente ( autozooecia ) son típicamente tubos largos y curvos con aberturas terminales que son de forma circular o poligonal. Las colonias varían mucho en forma según la especie. Muchos ciclostomas tienen colonias incrustantes, firmemente cementadas a sustratos duros como rocas y conchas. Estos suelen crecer como láminas subcirculares, manchas o granos, o sistemas de ramas ramificadas. La mayoría de los ciclostomas erectos desarrollan colonias tupidas con ramas estrechas y bifurcadas. Los zooides que se alimentan se distribuyen de manera uniforme alrededor de la circunferencia de la rama o están ausentes en una cara. Los nuevos zooides se forman generalmente en distintas zonas de gemación, por ejemplo, alrededor de la circunferencia exterior de colonias incrustantes subcirculares, o en las puntas de las ramas en colonias erectas ramificadas incrustantes y tupidas.
Todos los ciclostomas pospaleozoicos tienen conexiones interzooidales a través de poros en las paredes verticales que separan los zooides adyacentes. En las formas de paredes fijas, estos poros estrechos constituyen la única conexión celómica, porque las paredes verticales entran en contacto y se fusionan con las paredes frontales exteriores calcificadas. Sin embargo, en las formas de paredes libres, las paredes frontales no están calcificadas y no se hace contacto con las paredes verticales, creando una conexión celómica más amplia alrededor de los extremos distales de las paredes verticales.
El polimorfismo de los zooides es menos notorio que en los queilostomos . Sin embargo, casi todas las especies de ciclostomas tienen zooides agrandados ( gonozooides ) para las larvas incubadoras, y algunas especies también poseen zooides que no se alimentan ( kenozooides ) con funciones estructurales y de relleno de espacio. Los ciclostomas modernos exhiben poliembrionías : los óvulos fertilizados se dividen para producir larvas múltiples genéticamente idénticas que se alojan en el espacioso gonozooide antes de ser liberadas, nadando durante un corto período antes de asentarse y sufrir metamorfosis para establecer nuevas colonias clonales. Los gonozooides también son muy importantes en la taxonomía de los ciclostomas, particularmente en el suborden más grande, la Tubuliporina . Desafortunadamente, no todas las colonias desarrollan gonozooides y las colonias infértiles pueden ser difíciles de identificar incluso a nivel familiar.
Diferenciación
Una colonia es fundada por una larva que se asienta y se metamorfosea en un zooide, el ancestrula . En Cyclostomata puede ser de dos tipos: holoancestrula y artroancenstrula (en crisiids ) La ancestrula da lugar a una segunda generación de zooides, que a su vez da lugar a una tercera, y así sucesivamente, en un proceso llamado astogenia . La variación generacional entre los zooides se denomina diferenciación astogenética. En todas las especies, existe una zona primaria de diferenciación, que está limitada a las primeras generaciones y seguida por una zona de repetición mucho más larga de zooides casi idénticos. En algunas especies, sin embargo, existe una zona diferenciada secundaria, que puede tomar varias formas. En las especies en las que la colonia se ramifica, normalmente surgen nuevas ramas por división de una punta de crecimiento distal de una rama existente. Una rama adventicia, en cambio, es aquella que surge del lado de una rama existente, comenzando con una serie corta de zooides diferenciados, una zona secundaria. Las generaciones posteriores de zooides a lo largo de la rama suelen volver al patrón normal de brotación de la colonia.
Ecología
En la actualidad, los briozoos ciclóstomos son exclusivamente marinos y estenohalinos , y la mayoría de las especies viven en forma submareal en la plataforma continental. Los informes científicos patrocinados por el gobierno del Reino Unido en relación con la energía renovable en 2014 descubrieron las primeras grabaciones del obispo de Escharoides y de la no nativa Fenestrulina delicia en aguas británicas [1] En relación con los queilostomos , parecen ser menos numerosos y diversos en latitudes bajas - templadas y los ambientes árticos albergan casi todas las especies grandes. Aunque algunos ciclostomas incrustan algas carnosas , la mayoría coloniza sustratos duros. Las especies incrustantes pueden ser especialmente numerosas en hábitats crípticos, por ejemplo, los interiores cóncavos de las conchas de bivalvos . Los ciclostomas son competidores comparativamente pobres por el espacio vital: son habitualmente cubiertos por animales más grandes como esponjas y ascidias , y también pierden la mayoría de los encuentros competitivos por el espacio con briozoos queilostómicos. El tamaño y el número de tentáculos tienden a ser más pequeños en especies de ciclostomas que en queilostomas. Como resultado, los ciclostomas crean corrientes de alimentación menos potentes. El tamaño de la colonia es pequeño en muchas especies incrustantes, lo que sugiere un estilo de vida oportunista y "maleza". Estas pequeñas colonias incrustantes probablemente viven menos de un año, mientras que algunas de las colonias incrustantes y erectas más grandes son sin duda perennes. Sin embargo, existen escasos datos sobre las tasas de crecimiento de los ciclostomas.
Se sabe poco sobre la depredación específicamente en ciclostomas, aunque es probable que sean presa de nudibranquios (babosas marinas), picnogonidos (arañas marinas), equinoides y peces que consumen otros briozoos marinos. Se sabe poco sobre la ecología reproductiva de los ciclostomas. Se sabe que los espermatozoides se liberan de las puntas de los tentáculos, como en otros briozoos, pero nunca se ha observado la fertilización de los óvulos. No está claro si cada gonozooide cría una o varias nidadas de larvas, si hay uno o más clones de larvas poliembrionarias por gonozooide y cuál es la duración del período de cría.
Referencias
- Taylor, PD y Weedon, MJ 2000. "Ultraestructura esquelética y filogenia de briozoos ciclostómicos". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana , 128 , 337-399.
enlaces externos
- Vida marina - Fotos de Karen Gowlett-Holmes
- ^ Wasson B y de Blauwe H (2014). Dos nuevos registros de cheilostome Bryozoa de aguas británicas. Registros de biodiversidad marina 7: e123 DOI: https://doi.org/10.1017/S1755267214001213