Los cytonemas son proyecciones celulares delgadas que están especializadas para el intercambio de proteínas de señalización entre células. [1] Las citonemas emanan de las células que producen proteínas de señalización y se extienden directamente a las células que reciben proteínas de señalización. [2] Los cytonemas también se extienden directamente desde las células que reciben proteínas de señalización hasta las células que las producen. [1] [3] [4]
Un citonema es un tipo de filopodio : una extensión tubular delgada de la membrana plasmática de una célula que tiene un núcleo compuesto por filamentos de actina paralelos y apretados . Los filopodios pueden extenderse más de 100 μm y se han medido tan delgados como 0,1 μm y tan gruesos como 0,5 μm. Se han observado citonemas con un diámetro de aproximadamente 0,2 μm y una longitud de hasta 80 μm en el disco imaginal del ala de Drosophila . [1]
Muchos tipos de células tienen filopodios. Las funciones de los filopodios se han atribuido a la búsqueda de rutas de neuronas , [5] etapas tempranas de formación de sinapsis , [6] presentación de antígenos por células dendríticas del sistema inmunológico , [7] generación de fuerza por macrófagos [8] y transmisión de virus . [9] Ellos se han asociado con el cierre de heridas, [10] dorsal cierre de Drosophila embriones, [11] quimiotaxis en Dictyostelium , [12] Delta-Notch de señalización, [13] vasculogénesis , [14] la adhesión celular , [15] de células migración y metástasis del cáncer . A los filopodios se les han dado varios nombres: microspikes, pseudópodos , filopodios delgados, [16] filopodios gruesos, [17] gliopodios, [18] miopodios, [19] invadopodios , [20] podosomas , [21] telópodos, [22] nanotubos tunelizadores [23] y dendritas. El término citonema se acuñó para denotar la presencia de citoplasma en su interior (cito-) y su apariencia en forma de dedo (-neme), y para distinguir su papel como orgánulos de señalización, en lugar de estructurales o generadores de fuerza. [ cita requerida ]
Los filopodios con comportamientos que sugieren roles en la detección de información de patrones se observaron por primera vez en embriones de erizo de mar, [24] y las caracterizaciones posteriores apoyan la idea de que transmiten señales de patrones entre las células. [16] [17] El descubrimiento de cytonemas en discos imaginales de Drosophila [1] correlacionó por primera vez la presencia y el comportamiento de filopodia con una proteína de señalización morfógena conocida - decapentaplegic . Decapentapléjico se expresa en el disco del ala por las células que funcionan como un organizador del desarrollo, [25] [26] y citonemas que responden a la orientación decapentapléjica hacia este organizador del desarrollo. Los receptores para las proteínas de señalización están presentes en las vesículas móviles en los citonemas, [3] y los receptores para diferentes proteínas de señalización se segregan específicamente para los diferentes tipos de cytonemas. [4] En Drosophila, se han encontrado citonemas en los discos imaginales de las alas y los ojos, [3] [13] tráquea , [27] [28] ganglios linfáticos [29] y ovarios. [30] También se han descrito en embriones de araña, [31] ovarios de tijereta, [32] Rhodnius, [33] Calpodes, [33] lombrices de tierra, [34] células infectadas por retrovirus, [35] mastocitos , [36] Linfocitos B [37] y neutrófilos . [38] Observaciones recientes sugieren que los cytonemas también tienen un papel importante durante el desarrollo de vertebrados. Observaciones recientes sugieren que los citonemas también tienen un papel importante durante el desarrollo de la placa neural del pez cebra [39] donde transportan Wnt8a y de la extremidad del polluelo donde transportan Sonic hedgehog. [40]
Referencias
- ↑ a b c d Ramírez-Weber FA, Kornberg TB (mayo de 1999). "Cytonemes: procesos celulares que se proyectan al principal centro de señalización en los discos imaginales de Drosophila". Celular . 97 (5): 599–607. doi : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80771-0 . PMID 10367889 .
- ^ Callejo A, Bilioni A, Mollica E, Gorfinkiel N, Andrés G, Ibáñez C, Torroja C, Doglio L, Sierra J, Guerrero I (agosto de 2011). "Dispatched media la liberación basolateral de Hedgehog para formar el gradiente morfogenético de largo alcance en el epitelio del disco del ala de Drosophila" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (31): 12591–8. Código bibliográfico : 2011PNAS..10812591C . doi : 10.1073 / pnas.1106881108 . PMC 3150953 . PMID 21690386 .
- ^ a b c Hsiung F, Ramirez-Weber FA, Iwaki DD, Kornberg TB (septiembre de 2005). "Dependencia de cytonemas de disco imaginal ala de Drosophila en Decapentaplegic". Naturaleza . 437 (7058): 560–3. Código bibliográfico : 2005Natur.437..560H . doi : 10.1038 / nature03951 . PMID 16177792 .
- ^ a b Roy S, Hsiung F, Kornberg TB (abril de 2011). "Especificidad de cytonemes de Drosophila para distintas vías de señalización" . Ciencia . 332 (6027): 354–8. Código Bibliográfico : 2011Sci ... 332..354R . doi : 10.1126 / science.1198949 . PMC 3109072 . PMID 21493861 .
- ^ Bentley D, Toroian-Raymond A (1986). "Pathfinding desorientado por conos de crecimiento de neuronas pioneros privados de filopodios por tratamiento con citocalasina". Naturaleza . 323 (6090): 712–5. Código Bibliográfico : 1986Natur.323..712B . doi : 10.1038 / 323712a0 . PMID 3773996 .
- ^ Yuste R, Bonhoeffer T (enero de 2004). "Génesis de las espinas dendríticas: conocimientos de estudios ultraestructurales y de imágenes". Reseñas de la naturaleza. Neurociencia . 5 (1): 24–34. doi : 10.1038 / nrn1300 . PMID 14708001 .
- ^ Raghunathan A, Sivakamasundari R, Wolenski J, Poddar R, Weissman SM (agosto de 2001). "Análisis funcional de B144 / LST1: un gen en el grupo de factores de necrosis tumoral que induce la formación de filopodios largos en células eucariotas". Investigación celular experimental . 268 (2): 230–44. doi : 10.1006 / excr.2001.5290 . PMID 11478849 .
- ^ Kress H, Stelzer EH, Holzer D, Buss F, Griffiths G, Rohrbach A (julio de 2007). "Los filopodios actúan como tentáculos fagocíticos y tiran con pasos discretos y una velocidad dependiente de la carga" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 104 (28): 11633–8. Código Bibliográfico : 2007PNAS..10411633K . doi : 10.1073 / pnas.0702449104 . PMC 1913848 . PMID 17620618 .
- ^ Lehmann MJ, Sherer NM, Marks CB, Pypaert M, Mothes W (julio de 2005). "El movimiento de virus impulsado por actina y miosina a lo largo de filopodia precede a su entrada en las células" . The Journal of Cell Biology . 170 (2): 317-25. doi : 10.1083 / jcb.200503059 . PMC 2171413 . PMID 16027225 .
- ^ Crosson CE, Klyce SD, Beuerman RW (abril de 1986). "Cierre de la herida epitelial en la córnea del conejo. Un proceso bifásico" . Oftalmología investigadora y ciencia visual . 27 (4): 464–73. PMID 3957565 .
- ^ Jacinto A, Wood W, Balayo T, Turmaine M, Martinez-Arias A, Martin P (noviembre de 2000). "Adhesión epitelial dinámica basada en actina y emparejamiento celular durante el cierre dorsal de Drosophila". Biología actual . 10 (22): 1420–6. doi : 10.1016 / S0960-9822 (00) 00796-X . PMID 11102803 .
- ^ Han YH, Chung CY, Wessels D, Stephens S, Titus MA, Soll DR, Firtel RA (diciembre de 2002). "Requisito de un miembro de la familia de fosfoproteínas estimuladas por vasodilatadores para la adhesión celular, la formación de filopodios y la quimiotaxis en dictyostelium" . La revista de química biológica . 277 (51): 49877–87. doi : 10.1074 / jbc.M209107200 . PMID 12388544 .
- ^ a b Cohen M, Georgiou M, Stevenson NL, Miodownik M, Baum B (julio de 2010). "Los filopodios dinámicos transmiten señales intermitentes Delta-Notch para impulsar el refinamiento del patrón durante la inhibición lateral". Célula de desarrollo . 19 (1): 78–89. doi : 10.1016 / j.devcel.2010.06.006 . PMID 20643352 .
- ^ Lawson ND, Weinstein BM (agosto de 2002). "Imágenes in vivo del desarrollo vascular embrionario utilizando pez cebra transgénico". Biología del desarrollo . 248 (2): 307–18. doi : 10.1006 / dbio.2002.0711 . PMID 12167406 .
- ^ Vasioukhin V, Bauer C, Yin M, Fuchs E (enero de 2000). "La polimerización dirigida de actina es la fuerza impulsora para la adhesión célula-célula epitelial". Celular . 100 (2): 209-19. doi : 10.1016 / S0092-8674 (00) 81559-7 . PMID 10660044 .
- ^ a b Miller J, Fraser SE, McClay D (agosto de 1995). "Dinámica de filopodios delgados durante la gastrulación del erizo de mar" . Desarrollo . 121 (8): 2501-11. PMID 7671814 .
- ^ a b McClay DR (diciembre de 1999). "El papel de los filopodios delgados en la motilidad y morfogénesis". Investigación celular experimental . 253 (2): 296-301. doi : 10.1006 / excr.1999.4723 . PMID 10585250 .
- ^ Vasenkova I, Luginbuhl D, Chiba A (enero de 2006). "Gliopodia amplía el rango de comunicación directa glía-neurona durante el desarrollo del SNC en Drosophila". Neurociencias moleculares y celulares . 31 (1): 123–30. doi : 10.1016 / j.mcn.2005.10.001 . PMID 16298140 .
- ^ Ritzenthaler S, Suzuki E, Chiba A (octubre de 2000). "Los filopodios postsinápticos en las células musculares interactúan con los axones de las motoneuronas que inervan". Neurociencia de la naturaleza . 3 (10): 1012–7. doi : 10.1038 / 79833 . PMID 11017174 .
- ^ Chen WT (agosto de 1989). "Actividad proteolítica de protuberancias superficiales especializadas formadas en sitios de contacto de roseta de células transformadas". La Revista de Zoología Experimental . 251 (2): 167–85. doi : 10.1002 / jez.1402510206 . PMID 2549171 .
- ^ Tarone G, Cirillo D, Giancotti FG, Comoglio PM, Marchisio PC (julio de 1985). "Los fibroblastos transformados por el virus del sarcoma de Rous se adhieren principalmente a protuberancias discretas de la membrana ventral llamadas podosomas". Investigación celular experimental . 159 (1): 141–57. doi : 10.1016 / S0014-4827 (85) 80044-6 . PMID 2411576 .
- ^ Popescu LM, Faussone-Pellegrini MS (abril de 2010). "TELOCITOS - un caso de serendipia: el camino sinuoso desde las Células Intersticiales de Cajal (ICC), pasando por las Células Intersticiales tipo Cajal (ICLC) a los TELOCITOS" . Revista de Medicina Celular y Molecular . 14 (4): 729–40. doi : 10.1111 / j.1582-4934.2010.01059.x . PMC 3823108 . PMID 20367664 .
- ^ Rustom A, Saffrich R, Markovic I, Walther P, Gerdes HH (febrero de 2004). "Carreteras nanotubulares para el transporte de orgánulos intercelulares". Ciencia . 303 (5660): 1007–10. Código Bibliográfico : 2004Sci ... 303.1007R . doi : 10.1126 / science.1093133 . PMID 14963329 .
- ^ Gustafson T, Wolpert L (enero de 1961). "Estudios sobre la base celular de la morfogénesis en el embrión de erizo de mar. Gastrulación en larvas vegetalizadas". Investigación celular experimental . 22 : 437–49. doi : 10.1016 / 0014-4827 (61) 90120-3 . PMID 13709961 .
- ^ Posakony LG, Raftery LA, Gelbart WM (diciembre de 1990). "La formación de alas en Drosophila melanogaster requiere la función del gen decapentapléjico a lo largo del límite del compartimento anterior-posterior". Mecanismos de desarrollo . 33 (1): 69–82. doi : 10.1016 / 0925-4773 (90) 90136-a . PMID 2129012 .
- ^ Tabata T, Schwartz C, Gustavson E, Ali Z, Kornberg TB (octubre de 1995). "Creación de un ala de Drosophila de novo, el papel de engrailed, y la hipótesis del borde del compartimento" . Desarrollo . 121 (10): 3359–69. PMID 7588069 .
- ^ Ribeiro C, Ebner A, Affolter M (mayo de 2002). "Las imágenes in vivo revelan diferentes funciones celulares para la señalización de FGF y Dpp en la morfogénesis de ramificación traqueal". Célula de desarrollo . 2 (5): 677–83. doi : 10.1016 / S1534-5807 (02) 00171-5 . PMID 12015974 .
- ^ Sato M, Kornberg TB (agosto de 2002). "FGF es un mitógeno y quimioatrayente esencial para los sacos de aire del sistema traqueal de Drosophila". Célula de desarrollo . 3 (2): 195–207. doi : 10.1016 / S1534-5807 (02) 00202-2 . PMID 12194851 .
- ^ Mandal L, Martinez-Agosto JA, Evans CJ, Hartenstein V, Banerjee U (marzo de 2007). "Un nicho dependiente de Hedgehog y Antennapedia mantiene precursores hematopoyéticos de Drosophila" . Naturaleza . 446 (7133): 320–4. Código Bibliográfico : 2007Natur.446..320M . doi : 10.1038 / nature05585 . PMC 2807630 . PMID 17361183 .
- ^ Rojas-Ríos P, Guerrero I, González-Reyes A (2012). "La entrega de hedgehog mediada por citonemas regula la expresión de proteínas morfogenéticas óseas para mantener las células madre de la línea germinal en Drosophila" . PLoS Biology . 10 (4): e1001298. doi : 10.1371 / journal.pbio.1001298 . PMC 3317903 . PMID 22509132 .
- ^ Akiyama-Oda Y, Oda H (mayo de 2003). "Patrón temprano del embrión de araña: un grupo de células mesenquimales en el cúmulo produce señales Dpp recibidas por las células epiteliales del disco germinal" . Desarrollo . 130 (9): 1735–47. doi : 10.1242 / dev.00390 . PMID 12642480 .
- ^ Tworzydlo W, Kloc M, Bilinski SM (mayo de 2010). "Los nichos de células madre de la línea germinal femenina de las tijeretas son estructuralmente simples y diferentes de los de Drosophila melanogaster". Revista de morfología . 271 (5): 634–40. doi : 10.1002 / jmor.10824 . PMID 20029934 .
- ^ a b Locke M. (1987). "La inducción muy rápida de filopodios en células de insectos". Tejido y célula . 19 (2): 301–18. doi : 10.1016 / 0040-8166 (87) 90014-0 . PMID 18620200 .
- ^ Kasschau MR, Ngo TD, Sperber LM, Tran KL (2007). "Formación de filopodios en celomocitos de lombriz de tierra (Lumbricus terrestris) en respuesta al estrés osmótico". Zoología . 110 (1): 66–76. doi : 10.1016 / j.zool.2006.07.002 . PMID 17174079 .
- ^ Sherer NM, Lehmann MJ, Jimenez-Soto LF, Horensavitz C, Pypaert M, Mothes W (marzo de 2007). "Los retrovirus pueden establecer puentes filopodiales para una transmisión eficaz de célula a célula" . Biología celular de la naturaleza . 9 (3): 310–5. doi : 10.1038 / ncb1544 . PMC 2628976 . PMID 17293854 .
- ^ Fifadara NH, Beer F, Ono S, Ono SJ (febrero de 2010). "La interacción entre el receptor de quimiocinas activado 1 y FcepsilonRI en balsas de membrana promueve la comunicación y las extensiones de citonemas ricos en actina F entre mastocitos" . Inmunología internacional . 22 (2): 113–28. doi : 10.1093 / intimm / dxp118 . PMC 2825160 . PMID 20173038 .
- ^ Gupta N, DeFranco AL (febrero de 2003). "Visualización de la dinámica de la balsa de lípidos y eventos de señalización temprana durante la activación de linfocitos B mediada por receptor de antígeno" . Biología molecular de la célula . 14 (2): 432–44. doi : 10.1091 / mbc.02-05-0078 . PMC 149983 . PMID 12589045 .
- ^ Galkina SI, Molotkovsky JG, Ullrich V, Sud'ina GF (abril de 2005). "Estudio de microscopía electrónica de barrido de las extensiones tubulovesiculares de la membrana de los neutrófilos (cytonemas) y su papel en el anclaje, agregación y fagocitosis. El efecto del óxido nítrico". Investigación celular experimental . 304 (2): 620–9. doi : 10.1016 / j.yexcr.2004.12.005 . PMID 15748905 .
- ^ Stanganello E, Hagemann AI, Mattes B, Sinner C, Meyen D, Weber S, Schug A, Raz E, Scholpp S (enero de 2015). "Transporte de Wnt basado en filopodios durante el patrón de tejido de vertebrados" . Comunicaciones de la naturaleza . 6 : 5846. Código Bibliográfico : 2015NatCo ... 6E5846S . doi : 10.1038 / ncomms6846 . PMID 25556612 .
- ^ Sanders TA, Llagostera E, Barna M (mayo de 2013). "Transporte directo de largo alcance de filopodios especializados de SHH durante el patrón de tejido de vertebrados" . Naturaleza . 497 (7451): 628–32. Código bibliográfico : 2013Natur.497..628S . doi : 10.1038 / nature12157 . PMC 4197975 . PMID 23624372 .