Deinosuchus ( / ˌ d aɪ n ə sj ü k ə s / ) es una extintos del género de los cocodrilos relacionada con la moderna cocodrilo que vivió hace 82 a 73 millones de años (Ma), durante el final del Cretácico periodo . El nombre se traduce como "terrible cocodrilo" y se deriva del griego deinos (δεινός), "terrible", y soukhos (σοῦχος), "cocodrilo". Los primeros restos fueron descubiertos en Carolina del Norte (Estados Unidos) en la década de 1850; el génerofue nombrado y descrito en 1909. Se descubrieron fragmentos adicionales en la década de 1940 y más tarde se incorporaron en una influyente, aunque inexacta, reconstrucción del cráneo en el Museo Americano de Historia Natural . El conocimiento de Deinosuchus sigue siendo incompleto, pero el mejor material craneal encontrado en los últimos años ha ampliado la comprensión científica de este depredador masivo.
Deinosuchus | |
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Esqueleto reconstruido de D. hatcheri en el Museo de Historia Natural de Utah | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Pedido: | Crocodilia |
Superfamilia: | Alligatoroidea |
Género: | † Deinosuchus Holanda , 1909 |
Especie tipo | |
† Deinosuchus hatcheri Holanda, 1909 | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
Aunque Deinosuchus era mucho más grande que cualquier cocodrilo o caimán moderno, con los adultos más grandes midiendo 12 metros (39 pies) de longitud total, su apariencia general era bastante similar a sus parientes más pequeños. Tenía dientes grandes y robustos construidos para triturar, y su espalda estaba cubierta de gruesos osteodermos hemisféricos . Un estudio indicó que Deinosuchus puede haber vivido hasta 50 años, creciendo a un ritmo similar al de los cocodrilos modernos, pero manteniendo este crecimiento durante mucho más tiempo.
Se han descrito fósiles de Deinosuchus en 10 estados de EE. UU. , Incluidos Texas, Montana y muchos a lo largo de la costa este . También se han encontrado fósiles en el norte de México. Vivía a ambos lados de la vía marítima interior occidental y era un depredador ápice oportunista en las regiones costeras del este de América del Norte. Deinosuchus alcanzó su tamaño más grande en su hábitat occidental, pero las poblaciones orientales eran mucho más abundantes. La opinión sigue dividida en cuanto a si estas dos poblaciones representan especies separadas . Deinosuchus probablemente era capaz de matar y comer grandes dinosaurios . También puede haberse alimentado de tortugas marinas , peces y otras presas acuáticas y terrestres.
Descripción
Morfología
A pesar de su gran tamaño, la apariencia general de Deinosuchus no era considerablemente diferente a la de los cocodrilos modernos. Deinosuchus tenía un hocico ancho, parecido a un cocodrilo , con una punta ligeramente bulbosa. [2] Cada premaxilar contenía cuatro dientes, siendo el par más cercano a la punta del hocico significativamente más pequeño que los otros dos. [3] Cada maxilar (el principal hueso portador de dientes en la mandíbula superior) contenía 21 o 22 dientes. [4] El recuento de dientes para cada dentario (hueso portador de dientes en la mandíbula inferior) fue de al menos 22. [3] Todos los dientes eran muy gruesos y robustos; los que estaban cerca de la parte posterior de las mandíbulas eran cortos, redondeados y desafilados. Parecen haber sido adaptados para aplastar, en lugar de perforar. [5] Cuando la boca estaba cerrada, solo el cuarto diente de la mandíbula inferior habría sido visible. [3] El cráneo de Deinosuchus en sí tenía una forma única que no se ve en ningún otro cocodrilo vivo o extinto; el cráneo era ancho, pero inflado en la parte delantera alrededor de las fosas nasales. En este género hay dos orificios en la premaxila delante de las narinas y son autapomorfias únicas que no se ven en otros cocodrílidos, pero no se sabe nada en la actualidad con respecto a su función. [6] [7]
Los cocodrilos de agua salada modernos ( Crocodylus porosus ) tienen la mordedura más fuerte registrada de cualquier animal vivo, con una fuerza máxima de 16.414 N (1.673,8 kgf ; 3.690 lbf ) para un espécimen de 4,59 metros (15,1 pies). [8] Se ha estimado que la fuerza de mordida de Deinosuchus es de 18.000 N (1.835 kgf; 4.047 lbf) [2] a 102.803 N (10.483 kgf; 23.111 lbf). [8] Se ha argumentado que incluso los dinosaurios terópodos más grandes y fuertes , como el Tyrannosaurus , probablemente tenían fuerzas de mordida inferiores a las de Deinosuchus . [9]
Deinosuchus tenía un paladar óseo secundario, lo que le habría permitido respirar por las fosas nasales mientras el resto de la cabeza permanecía sumergida bajo el agua. [10] Las vértebras estaban articuladas de manera procelular, lo que significa que tenían un hueco cóncavo en la parte delantera y una protuberancia convexa en la parte trasera; estos habrían encajado juntos para producir una articulación de rótula . [11] [12] El paladar secundario y las vértebras procelulares son características avanzadas que también se encuentran en los cocodrilos eusuquios modernos . [10] [13]
Los osteodermos (escudos) que cubrían la espalda de Deinosuchus eran inusualmente grandes, pesados y profundamente picados; algunos tenían una forma aproximadamente hemisférica. [14] [15] Los hoyos y surcos profundos en estos osteodermos sirvieron como puntos de unión para el tejido conectivo. [15] Juntos, los osteodermos y el tejido conectivo habrían servido como refuerzo de carga para sostener el cuerpo masivo de Deinosuchus fuera del agua. [4] [15] Estos osteodermos con hoyos profundos se han utilizado para sugerir que, a pesar de su volumen, Deinosuchus probablemente podría haber caminado sobre la tierra como los cocodrilos de hoy en día. [4] [10]
Tamaño
En general, se ha reconocido el gran tamaño de Deinosuchus a pesar de la naturaleza fragmentaria de los fósiles que se le asignan. Sin embargo, las estimaciones de su tamaño han variado considerablemente a lo largo de los años. La estimación original de 1954 para el espécimen tipo del entonces llamado "Phobosuchus riograndensis" se basó en un cráneo de 1,5 metros (4,9 pies) y una mandíbula inferior de 1,8 metros (5,9 pies) de largo, reconstruido con proporciones similares al cubano. cocodrilo dando una longitud total estimada de 15 metros (49 pies). [11] Sin embargo, esta reconstrucción actualmente se considera inexacta. [4] Utilizando restos más completos, se estimó en 1999 que el tamaño alcanzado por los especímenes de Deinosuchus variaba de 8 a 10 metros (26 a 33 pies) con pesos de 2,5 a 5 toneladas métricas (2,8 a 5,5 toneladas cortas). [16] Esto se corroboró más tarde cuando se observó que la mayoría de los especímenes conocidos de D. rugosus generalmente tenían cráneos de aproximadamente 1 metro (3,3 pies) con longitudes totales estimadas de 8 metros (26 pies) y pesos de 2,3 toneladas métricas (2,5 pies cortos). montones). Un espécimen de cráneo razonablemente bien conservado descubierto en Texas indicó que la cabeza del animal medía alrededor de 1,31 metros (4,3 pies) y su longitud corporal se estimó en 9,8 metros (32 pies). Sin embargo, los restos fragmentarios más grandes de D. riograndensis tenían 1,5 veces el tamaño de los de D. rugosus promedio y se determinó que los individuos más grandes de esta especie pueden haber medido hasta 12 metros (39 pies) de longitud y quizás haber pesado hasta 8,5 toneladas métricas (9,4 toneladas cortas). [4]
Se estimó que un fragmento mandibular particularmente grande de un espécimen de D. riograndensis provenía de un individuo con una longitud de cráneo de 147,5 centímetros (4,84 pies). Esta longitud se utilizó junto con una ecuación de regresión que relaciona la longitud del cráneo con la longitud total en el caimán americano para estimar una longitud total de 10,6 metros (35 pies) para este espécimen en particular. [17] Esto es solo un poco más bajo que las estimaciones anteriores para la especie. Deinosuchus se ha descrito a menudo como el crocodiliforme más grande de todos los tiempos. Sin embargo, otros crocodiliformes como Purussaurus , Rhamphosuchus y Sarcosuchus pueden haberlo igualado o superado en tamaño. [18]
Paleobiología
Habitat
Deinosuchus estuvo presente en ambos lados de la vía marítima interior occidental . [19] Se han descrito especímenes de 10 estados de EE. UU.: Utah, Montana, Wyoming, Nuevo México, Nueva Jersey, Georgia, Alabama, Mississippi, Texas y Carolina del Norte. [20] David Schwimmer ha dicho que los fósiles de Deinosuchus también se han encontrado en Carolina del Sur y Delaware, pero ninguno de ellos de esos dos estados ha sido descrito formalmente. [19] Un osteodermo Deinosuchus de la Formación San Carlos también fue reportado en 2006, por lo que el rango del cocodrilo gigante puede haber incluido partes del norte de México . [21] También hay un informe que describe un posible escudo de Deinosuchus de Colorado. [22] Los fósiles de Deinosuchus son más abundantes en la región de la llanura costera del Golfo de Georgia, cerca de la frontera con Alabama. [19] Todos los especímenes conocidos de Deinosuchus se encontraron en rocas que datan de la etapa Campaniana del período Cretácico Superior . Los ejemplares más antiguos de este género vivieron aproximadamente 82 Ma, y los más jóvenes vivieron alrededor de 73 Ma. [23]
La distribución de los especímenes de Deinosuchus indica que estos cocodrilos gigantes pueden tener ambientes estuarinos preferidos . [19] En la Formación Aguja de Texas, donde se han encontrado algunos de los especímenes más grandes de Deinosuchus , estos depredadores masivos probablemente habitaban bahías de agua salobre . [24] Aunque también se han encontrado algunos especímenes en depósitos marinos , no está claro si Deinosuchus se aventuró al océano (como los cocodrilos de agua salada de hoy en día ); estos restos podrían haber sido desplazados después de la muerte de los animales. [19] Deinosuchus ha sido descrito como un componente "conspicuo" de un bioma supuestamente distinto que ocupa la mitad sur del Cretácico Superior de Norteamérica. [25]
Dieta
En 1954, Edwin H. Colbert y Roland T. Bird especularon que Deinosuchus "puede muy bien haber cazado y devorado algunos de los dinosaurios con los que era contemporáneo". [11] Colbert reafirmó esta hipótesis con más confianza en 1961: "Ciertamente, este cocodrilo debe haber sido un depredador de dinosaurios; de lo contrario, ¿por qué habría sido tan abrumadoramente gigantesco? Cazó en el agua donde los terópodos gigantes no podían ir". [27] [28] David R. Schwimmer propuso en 2002 que varias vértebras de la cola de hadrosáuridos encontradas cerca del Parque Nacional Big Bend muestran evidencia de marcas de dientes de Deinosuchus , lo que refuerza la hipótesis de que Deinosuchus se alimentaba de dinosaurios al menos en algunos casos. [5] En 2003, Christopher A. Brochu estuvo de acuerdo en que Deinosuchus "probablemente comía ornitópodos de vez en cuando". [29] Se cree generalmente que Deinosuchus empleó tácticas de caza similares a las de los cocodrilos modernos, emboscando dinosaurios y otros animales terrestres en la orilla del agua y luego sumergiéndolos hasta que se ahogaron. [30] Un estudio de 2014 sugirió que habría podido realizar una " tirada de muerte ", como los cocodrilos modernos. [31]
Schwimmer y G. Dent Williams propusieron en 1996 que Deinosuchus pudo haber cazado tortugas marinas . [32] Deinosuchus probablemente habría usado los dientes robustos y planos cerca de la parte posterior de sus mandíbulas para aplastar los caparazones de las tortugas. [5] La tortuga marina de " cuello lateral " Bothremys era especialmente común en el hábitat oriental de Deinosuchus , y se han encontrado varios de sus caparazones con marcas de mordeduras que probablemente fueron infligidas por el cocodrilo gigante. [5] [32]
Schwimmer concluyó en 2002 que los patrones de alimentación de Deinosuchus muy probablemente variaban según la ubicación geográfica; los especímenes más pequeños de Deinosuchus del este de América del Norte habrían sido alimentadores oportunistas en un nicho ecológico similar al del cocodrilo americano moderno . Habrían consumido tortugas marinas, peces grandes y dinosaurios más pequeños. [4] Los Deinosuchus más grandes, pero menos comunes, que vivían en Texas y Montana podrían haber sido cazadores más especializados, capturando y comiendo dinosaurios grandes. [4] Schwimmer observó ninguna dinosaurios terópodos en Deinosuchus 's cordillera oriental se acercaron a su tamaño, lo que indica la cocodriloideo masiva podría haber sido de la región depredador . [5]
Las tasas de crecimiento
Un estudio de 1999 de Gregory M. Erickson y Christopher A. Brochu sugirió que la tasa de crecimiento de Deinosuchus era comparable a la de los cocodrilos modernos, pero se mantuvo durante mucho más tiempo. Sus estimaciones, basadas en anillos de crecimiento en los osteodermos dorsales de varios especímenes, indicaron que cada Deinosuchus podría haber tardado más de 35 años en alcanzar el tamaño adulto completo, y los individuos más viejos pueden haber vivido más de 50 años. Esta fue una estrategia de crecimiento completamente diferente a la de los dinosaurios grandes, que alcanzaron el tamaño adulto mucho más rápidamente y tuvieron una vida útil más corta. Según Erickson, un Deinosuchus adulto "debe haber visto ir y venir a varias generaciones de dinosaurios". [33]
Schwimmer señaló en 2002 que las suposiciones de Erickson y Brochu sobre las tasas de crecimiento solo son válidas si los anillos osteodérmicos reflejan períodos anuales, como lo hacen en los cocodrilos modernos. Según Schwimmer, los patrones de anillos de crecimiento observados podrían haber sido afectados por una variedad de factores, incluidas "las migraciones de sus presas, las variaciones climáticas estacionales húmedo-seco o la circulación oceánica y los ciclos de nutrientes". Si el ciclo del anillo fuera semestral en lugar de anual, esto podría indicar que Deinosuchus creció más rápido que los cocodrilos modernos y tenía una vida útil máxima similar. [4]
Descubrimiento y denominación
En 1858, el geólogo Ebenezer Emmons describió dos grandes dientes fósiles encontrados en el condado de Bladen, Carolina del Norte . Emmons asignó estos dientes a Polyptychodon , que luego creyó que era "un género de reptiles cocodrilos". [34] Descubrimientos posteriores mostraron que Polyptychodon era en realidad un pliosaurio , un tipo de reptil marino. [15] Los dientes descritos por Emmons eran gruesos, ligeramente curvados y estaban cubiertos de esmalte acanalado verticalmente; les asignó un nuevo nombre de especie , P. rugosus . [34] Aunque inicialmente no se reconoció como tal, estos dientes fueron probablemente los primeros Deinosuchus que quedan por describir científicamente. Otro diente grande que probablemente vino de Deinosuchus , descubierto en el vecino condado de Sampson , fue nombrado Polydectes biturgidus por Edward Drinker Cope en 1869. [15]
En 1903, en Willow Creek, Montana , John Bell Hatcher y TW Stanton descubrieron varios osteodermos fósiles "sobre la superficie del suelo" . Estos osteodermos se atribuyeron inicialmente al dinosaurio anquilosaurio Euoplocephalus . La excavación en el sitio, realizada por WH Utterback, arrojó más fósiles, incluidos osteodermos adicionales, así como vértebras, costillas y un pubis . Cuando se examinaron estos especímenes, quedó claro que pertenecían a un gran cocodrilo y no a un dinosaurio; al enterarse de esto, Hatcher "inmediatamente perdió interés" en el material. Después de la muerte de Hatcher en 1904, su colega WJ Holland estudió y describió los fósiles. Holanda asignó estos especímenes a un nuevo género y especie, Deinosuchus hatcheri , en 1909. Deinosuchus proviene del griego δεινός / deinos , que significa "terrible", y σοῦχος / suchos , que significa "cocodrilo". [14]
Una expedición de 1940 del Museo Americano de Historia Natural arrojó más fósiles de cocodrilos gigantes, esta vez del Parque Nacional Big Bend en Texas . Estos especímenes fueron descritos por Edwin H. Colbert y Roland T. Bird en 1954, bajo el nombre de Phobosuchus riograndensis . Donald Baird y Jack Horner luego asignaron los restos de Big Bend a Deinosuchus , que ha sido aceptado por la mayoría de las autoridades modernas. [15] [35] El nombre del género Phobosuchus , que fue creado inicialmente por el barón Franz Nopcsa en 1924, ha sido descartado desde entonces porque contenía una variedad de diferentes especies de cocodrílidos que resultaron no estar estrechamente relacionados entre sí. [15]
El Museo Americano de Historia Natural incorporó los fragmentos del cráneo y la mandíbula en una restauración de yeso, siguiendo el modelo del cocodrilo cubano actual . Colbert y Bird afirmaron que se trataba de una reconstrucción "conservadora", ya que se podría haber obtenido una longitud aún mayor si se hubiera utilizado como plantilla una especie moderna de cráneo largo, como el cocodrilo de agua salada. [11] Como no se sabía entonces que Deinosuchus tenía un hocico ancho, Colbert y Bird calcularon mal las proporciones del cráneo, y la reconstrucción exageró enormemente su ancho y largo total. A pesar de sus inexactitudes, el cráneo reconstruido se convirtió en el espécimen más conocido de Deinosuchus y llamó la atención del público sobre este cocodrilo gigante por primera vez. [15]
Se descubrieron numerosos especímenes adicionales de Deinosuchus durante las siguientes décadas. La mayoría eran bastante fragmentarios, pero ampliaron el conocimiento del rango geográfico del depredador gigante. Como señaló Chris Brochu, los osteodermos son lo suficientemente distintivos como para que incluso la "granola ósea" pueda confirmar adecuadamente la presencia de Deinosuchus . [15] [36] También se encontró mejor material craneal; en 2002, David R. Schwimmer pudo crear una reconstrucción computarizada compuesta del 90% del cráneo. [2] [19]
Clasificación y especies
Desde el descubrimiento de los restos fragmentarios más tempranos que llegarán a ser conocidos como Deinosuchus , se encontró que era un pariente de los cocodrilos , llegando a ubicarlo en la misma familia ( crocodylidae ) en 1954, esta asignación fue apoyada principalmente por características dentales, [11] pero fue anulado en 1999 cuando el hallazgo de nuevos especímenes de Texas y Georgia ayudó a colocar a Deinosuchus en un análisis filogenético , encontrándolo en una posición basal dentro del clado Alligatoroidea junto con Leidyosuchus . [18] Esta clasificación fue reforzada en 2005 por el descubrimiento de un caso cerebral de Deinosuchus bien conservado de la Formación Blufftown de Alabama, que muestra algunas características que recuerdan a las del cocodrilo americano moderno, [37] Deinosuchus , sin embargo, no era un antepasado directo de los caimanes modernos. [38]
Las especies pertenecientes a Deinosuchus desde la resurrección del nombre genérico en 1979 han sido tradicionalmente reconocidas como D. rugosus de Appalachia y D. hatcheri / riograndensis más grande de Laramidia, caracterizadas por diferencias en la forma de sus osteodermos y dientes. Sin embargo, esta opinión no fue apoyada universalmente y Schwimmer (2002) reconoció solo una especie, Deinosuchus rugosus , y las diferencias encontradas entre las dos especies se explicaron como resultado del mayor tamaño del morfo occidental. [3] Esta propuesta fue respaldada por Lucas et al. (2006), [39] pero fue criticado por otros autores, [21] [24] [29] y un resumen de SVP 2010 Schwimmer informó nuevos fósiles de especímenes de ambos lados de la vía marítima interior que indicaron que las diferencias entre los dos morfos no solo estaban relacionados con el tamaño, los dientes de los grandes especímenes orientales conservaron las características comunes de otros especímenes de la región y los osteodermos de los especímenes pequeños del morfo occidental no eran diferentes de los de los grandes, lo que respalda la separación específica de los dos morfos, D. rugosus y D. hatcheri / riograndensis . [40] En su descripción general del material crocodiliforme de la Formación Kaiparowits de Utah, Irmis et al. (2013) señalaron que D. rugosus es dudoso debido a que sus dientes holotípicos no son diagnósticos, y recomendaron usar Deinosuchus hatcheri para el material de Deinosuchus de Laramidia, al tiempo que enfatizaron que no se ha descrito material de Deinosuchus craneal de Appalachia. [41]
Ver también
- Sarcosuchus
- Stomatosuchus
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