En ecología de poblaciones , los procesos dependientes de la densidad ocurren cuando las tasas de crecimiento de la población están reguladas por la densidad de una población . [1] Este artículo se centrará en la dependencia de la densidad en el contexto de los ciclos de vida de los macroparásitos .
Dependencia de densidad positiva
La dependencia positiva de la densidad , la facilitación dependiente de la densidad o el efecto Allee describen una situación en la que el crecimiento de la población se ve facilitado por el aumento de la densidad de población.
Ejemplos de
Para los parásitos obligatorios dioicos (sexos separados), se requiere que las lombrices hembras apareadas completen un ciclo de transmisión. Con bajas densidades de parásitos, la probabilidad de que una lombriz hembra se encuentre con un macho y forme una pareja de apareamiento puede llegar a ser tan baja que la reproducción se ve restringida debido a infecciones de un solo sexo. A mayores densidades de parásitos, aumenta la probabilidad de que se formen parejas de apareamiento y la reproducción exitosa. Esto se ha observado en la dinámica poblacional de los esquistosomas . [2]
Los procesos positivos de dependencia de la densidad ocurren en los ciclos de vida de los macroparásitos que dependen de vectores con una armadura cibarial, como los mosquitos Anopheles o Culex . Para Wuchereria bancrofti , un nematodo filarial, las armaduras cibariales bien desarrolladas en los vectores pueden dañar las microfilarias ingeridas e impedir el desarrollo de larvas L3 infecciosas . Con densidades bajas de microfilarias, la mayoría de las microfilarias pueden romperse con los dientes, lo que impide el desarrollo exitoso de larvas L3 infecciosas. A medida que se ingieren más larvas, las que se enredan en los dientes pueden proteger a las larvas restantes, que luego no se dañan durante la ingestión. [3]
Los procesos positivos de dependencia de la densidad también pueden ocurrir en infecciones por macroparásitos que conducen a inmunosupresión . La infección por Onchocerca volvulus promueve procesos inmunosupresores dentro del huésped humano que suprimen la inmunidad contra las larvas L3 infecciosas entrantes. Esta supresión de la inmunidad antiparasitaria hace que las tasas de establecimiento de parásitos aumenten con una mayor carga de parásitos. [4]
Dependencia de densidad negativa
La dependencia de densidad negativa , o restricción dependiente de la densidad , describe una situación en la que el crecimiento de la población se ve limitado por el hacinamiento, los depredadores y la competencia. En biología celular , describe la reducción de la división celular . Cuando una población celular alcanza una cierta densidad, la cantidad de factores de crecimiento y nutrientes necesarios disponibles para cada célula se vuelve insuficiente para permitir el crecimiento celular continuo .
Esto también es cierto para otros organismos porque una densidad aumentada significa un aumento en la competencia intraespecífica . Una mayor competencia significa que un individuo tiene una contribución menor a la siguiente generación, es decir, a la descendencia. La mortalidad dependiente de la densidad puede compensar en exceso, compensar insuficientemente o compensar exactamente.
También existe una inhibición independiente de la densidad , donde otros factores como el clima o las condiciones ambientales y las perturbaciones pueden afectar la capacidad de carga de una población .
Un ejemplo de una variable dependiente de la densidad es el hacinamiento y la competencia.
Ejemplos de
Existe fecundidad dependiente de la densidad , donde la tasa de natalidad cae a medida que aumenta la competencia. En el contexto de los nematodos gastrointestinales, el peso de las hembras de Ascaris lumbricoides y sus tasas de producción de huevos disminuyen a medida que aumenta la intensidad de la infección del huésped. Por tanto, la contribución per cápita de cada gusano a la transmisión disminuye en función de la intensidad de la infección. [5]
La mortalidad por vectores inducida por parásitos es una forma de dependencia de la densidad negativa. El ciclo de vida de la oncocercosis implica la transmisión a través de un vector de mosca negra . En este ciclo de vida, la esperanza de vida del vector de la mosca negra disminuye a medida que aumenta la carga de gusanos ingerida por el vector. Debido a que las microfilarias de O. volvulus requieren al menos siete días para madurar en larvas L3 infecciosas en la mosca negra, la carga de gusanos está restringida a niveles que permiten que la mosca negra sobreviva el tiempo suficiente para transmitir las larvas L3 infecciosas a los humanos. [6]
En los ciclos de vida de los macroparásitos
En los ciclos de vida de los macroparásitos , los procesos dependientes de la densidad pueden influir en la fecundidad, la supervivencia y el establecimiento del parásito. Los procesos dependientes de la densidad pueden actuar en múltiples puntos del ciclo de vida de los macroparásitos. Para los gusanos filariales , los procesos dependientes de la densidad pueden actuar en la interfaz host / vector o dentro de las etapas del ciclo de vida del host / vector. En la interfaz huésped / vector, la dependencia de la densidad puede influir en la entrada de larvas L3 en la piel del huésped y en la ingestión de microfilarias por parte del vector. Dentro de las etapas del ciclo de vida que tienen lugar en el vector, la dependencia de la densidad puede influir en el desarrollo de las larvas L3 en los vectores y en la esperanza de vida del vector. Dentro de las etapas del ciclo de vida que tienen lugar en el hospedador, la dependencia de la densidad puede influir en el desarrollo de microfilarias y la esperanza de vida del hospedador. [7]
En realidad, en los ciclos de vida de los parásitos se producen combinaciones de procesos dependientes de la densidad negativos (restricción) y positivos (facilitación) . Sin embargo, la medida en que un proceso predomina sobre el otro varía mucho según el parásito, el vector y el hospedador implicados. Esto se ilustra con el ciclo de vida de W. bancrofti . En los mosquitos Culex , que carecen de una armadura cibarial bien desarrollada, predominan los procesos de restricción . Por tanto, el número de larvas L3 por mosquito disminuye a medida que aumenta el número de microfilarias ingeridas. Por el contrario, en los mosquitos Aedes y Anopheles , que tienen armaduras cibariales bien desarrolladas, predominan los procesos de facilitación . En consecuencia, el número de larvas L3 por mosquito aumenta a medida que aumenta el número de microfilarias ingeridas . [3]
Implicaciones para la persistencia y el control de los parásitos
Los procesos negativos dependientes de la densidad (restricción) contribuyen a la resiliencia de las poblaciones de macroparásitos. En poblaciones altas de parásitos, los procesos de restricción tienden a restringir las tasas de crecimiento de la población y contribuyen a la estabilidad de estas poblaciones. Las intervenciones que conducen a una reducción de las poblaciones de parásitos provocarán una relajación de las restricciones dependientes de la densidad , aumentando las tasas de reproducción o supervivencia per cápita, contribuyendo así a la persistencia y resiliencia de la población. [7]
Por el contrario, los procesos positivos dependientes de la densidad o de facilitación hacen que sea más probable la eliminación de una población de parásitos. Los procesos de facilitación hacen que el éxito reproductivo del parásito disminuya con una menor carga de gusanos. Por lo tanto, las medidas de control que reducen la carga parasitaria reducirán automáticamente el éxito reproductivo per cápita y aumentarán la probabilidad de eliminación cuando predominan los procesos de facilitación. [8]
Umbral de extinción
El umbral de extinción se refiere al nivel mínimo de densidad de parásitos para que el parásito persista en una población. Las intervenciones que reducen la densidad de parásitos a un nivel por debajo de este umbral conducirán en última instancia a la extinción de ese parásito en esa población. Los procesos de facilitación aumentan el umbral de extinción, lo que facilita su consecución mediante intervenciones de control de parásitos. Por el contrario, los procesos de restricción complican las medidas de control al disminuir el umbral de extinción. [8]
Implicaciones para la distribución de parásitos
Anderson y Gordon (1982) proponen que la distribución de macroparásitos en una población hospedante está regulada por una combinación de procesos dependientes de la densidad positivos y negativos. En distribuciones sobredispersas, una pequeña proporción de huéspedes alberga a la mayor parte de la población de parásitos. Los procesos dependientes de la densidad positivos contribuyen a la dispersión excesiva de las poblaciones de parásitos, mientras que los procesos dependientes de la densidad negativos contribuyen a la dispersión insuficiente de las poblaciones de parásitos. A medida que aumenta la carga media de parásitos, los procesos negativos dependientes de la densidad se vuelven más prominentes y la distribución de la población de parásitos tiende a volverse menos sobredispersa. [9]
En consecuencia, las intervenciones que conducen a una reducción de la carga de parásitos tenderán a hacer que la distribución del parásito se disperse en exceso. Por ejemplo, los datos de series de tiempo para la infección por oncocercosis demuestran que 10 años de control de vectores conducen a una reducción de la carga de parásitos con una distribución más dispersa. [10]
Ver también
- Densidad de plantas
Referencias
- ^ Hixon, M (2009), "Dependencia e independencia de la densidad", Enciclopedia de ciencias biológicas, Chichester: John Wiley & Sons Ltd, doi : 10.1002 / 9780470015902.a0021219 , ISBN 978-0470016176
- ^ Mayo, RM (1977). "Unión entre esquistosomas: sus efectos sobre la dinámica de la infección". Biociencias matemáticas . 35 (3–4): 301–343. doi : 10.1016 / 0025-5564 (77) 90030-X .
- ^ a b Nieve, LC (2006). "Dinámica de transmisión de la filariasis linfática: dependencia de la densidad específica del vector en el desarrollo de larvas infecciosas de Wuchereria bancrofti en mosquitos". Entomología médica y veterinaria . 20 (3): 261-272. doi : 10.1111 / j.1365-2915.2006.00629.x . PMID 17044876 .
- ^ Duerr, HP (2003). "El establecimiento del parásito dependiente de la densidad sugiere que la inmunosupresión asociada a la infección es un mecanismo importante para la regulación de la densidad del parásito en la oncocercosis". Transacciones de la Real Sociedad de Medicina e Higiene Tropical . 97 (2): 242–250. doi : 10.1016 / S0035-9203 (03) 90132-5 . PMID 14584385 .
- ^ Walker, M (2009). "Efectos dependientes de la densidad sobre el peso de las infecciones humanas por Ascaris lumbricoides femeninos y su impacto en los patrones de producción de huevos" . Parásitos y vectores . 2 (1): 11. doi : 10.1186 / 1756-3305-2-11 . PMC 2672930 . PMID 19208229 .
- ^ Basanez, MG (1996). "Procesos dependientes de la densidad en la oncocercosis: relación entre la ingesta de microfilarias y la mortalidad del vector simúlido". Parasitología . Prensa de la Universidad de Cambridge. 113 (4): 331–355. doi : 10.1017 / S003118200006649X . PMID 8873475 .
- ^ a b Churcher, TS (2006). "Dependencia de la densidad y el control de los parásitos helmintos". Revista de Ecología Animal . 75 (6): 1313-1320. doi : 10.1111 / j.1365-2656.2006.01154.x . PMID 17032363 .
- ^ a b Duerr, HP (2005). "Determinantes de la erradicación de las infecciones por filarias: un enfoque conceptual". Tendencias en parasitología . 21 (2): 88–96. doi : 10.1016 / j.pt.2004.11.011 . PMID 15664532 .
- ^ Anderson, RM (1982). "Procesos que influyen en la distribución del número de parásitos dentro de las poblaciones de huéspedes con especial énfasis en la mortalidad de los huéspedes inducida por parásitos". Parasitología . 85 (2): 373–398. doi : 10.1017 / S0031182000055347 . PMID 7145478 .
- ^ Plaisier, AP (1996). Modelización de la transmisión y el control de la oncocercosis . Rotterdam: Universidad Erasmus. ISBN 90-72245-68-7.
enlaces externos
- Dependencia de la densidad
- Erradicación de las filariasis