La capacidad de carga de un ambiente es el tamaño máximo de población de una especie biológica que puede ser sostenida por ese ambiente específico, dados los alimentos, el hábitat , el agua y otros recursos disponibles. La capacidad de carga se define como la carga máxima del ambiente , que en ecología poblacional corresponde al equilibrio poblacional, cuando el número de muertes en una población es igual al número de nacimientos (así como la inmigración y la emigración). El efecto de la capacidad de carga sobre la dinámica de la población se modela con una función logística. La capacidad de carga se aplica a la población máxima que un medio ambiente puede soportar en ecología , agricultura y pesca . El término capacidad de carga se ha aplicado a algunos procesos diferentes en el pasado antes de aplicarse finalmente a los límites de población en la década de 1950. [1]
Orígenes
En términos de dinámica de población , el término "capacidad de carga" no fue utilizado explícitamente en 1838 por el matemático belga Pierre François Verhulst cuando publicó por primera vez sus ecuaciones basadas en una investigación sobre el modelado del crecimiento de la población. [2]
Los orígenes del término "capacidad de carga" son inciertos, y varias fuentes afirman que se utilizó originalmente "en el contexto del transporte marítimo internacional " en la década de 1840, [3] [4] o que se utilizó por primera vez durante un laboratorio del siglo XIX. experimentos con microorganismos. [5] Una revisión de 2008 encuentra que el primer uso del término en inglés fue un informe de 1845 del Secretario de Estado de EE . UU . Al Senado de EE . UU . Luego se convirtió en un término utilizado generalmente en biología en la década de 1870, y se desarrolló más en la gestión de la vida silvestre y el ganado a principios del siglo XX. [4] Se había convertido en un término básico en ecología utilizado para definir los límites biológicos de un sistema natural relacionado con el tamaño de la población en la década de 1950. [3] [4]
Los neomalthusianos y eugenistas popularizaron el uso de las palabras para describir el número de personas que la Tierra puede albergar en la década de 1950, [4] aunque los bioestadísticos estadounidenses Raymond Pearl y Lowell Reed ya lo habían aplicado en estos términos a las poblaciones humanas en la década de 1920. [ cita requerida ]
Hadwen y Palmer (1922) definieron la capacidad de carga como la densidad del ganado que podía pastorearse durante un período definido sin dañar el área de distribución. [6] [7]
Fue utilizado por primera vez en el contexto de la gestión de la vida silvestre por el estadounidense Aldo Leopold en 1933, y un año después por el también estadounidense Paul Lester Errington , un especialista en humedales . Ambos usaron el término de diferentes maneras, Leopold principalmente en el sentido de animales de pastoreo (diferenciando entre un 'nivel de saturación', un nivel intrínseco de densidad en el que viviría una especie y la capacidad de carga, la mayoría de los animales que podrían estar en el campo) y Errington definiendo "capacidad de carga" como el número de animales por encima del cual la depredación se volvería "pesada" (esta definición ha sido rechazada en gran medida, incluso por el propio Errington). [6] [8] El importante y popular libro de texto de 1953 sobre ecología de Eugene Odum , Fundamentals of Ecology , popularizó el término en su significado moderno como el valor de equilibrio del modelo logístico de crecimiento de la población. [6] [9]
Matemáticas
La razón específica por la que una población deja de crecer se conoce como factor limitante o regulador . [ cita requerida ]
La diferencia entre la tasa de natalidad y la tasa de mortalidad es el aumento natural . Si la población de un organismo dado está por debajo de la capacidad de carga de un ambiente dado, este ambiente podría soportar un incremento natural positivo; si se encuentra por encima de ese umbral, la población suele disminuir. [10] Por lo tanto, la capacidad de carga es el número máximo de individuos de una especie que puede soportar un medio ambiente. [11]
El tamaño de la población disminuye por encima de la capacidad de carga debido a una variedad de factores que dependen de la especie en cuestión, pero puede incluir espacio insuficiente , suministro de alimentos o luz solar . La capacidad de carga de un medio ambiente puede variar para diferentes especies. [ cita requerida ]
En el álgebra ecológica estándar, como se ilustra en el modelo Verhulst simplificado de dinámica de poblaciones , la capacidad de carga está representada por la constante K :
dónde
N es el tamaño de la población ,
r es la tasa de crecimiento intrínseca
K es la capacidad de carga del entorno local y
dN / dt , la derivada de N con respecto al tiempo t , es la tasa de cambio de la población con el tiempo.
Por lo tanto, la ecuación relaciona la tasa de crecimiento de la población N al tamaño actual de la población, que incorpora el efecto de los dos parámetros constantes r y K . (Tenga en cuenta que la disminución es un crecimiento negativo). La elección de la letra K provino del alemán Kapazitätsgrenze (límite de capacidad).
Esta ecuación es una modificación del modelo Verhulst original:
- [12]
En esta ecuación, la capacidad de carga K ,, es
Cuando el modelo Verhulst se representa en un gráfico, el cambio de la población con el tiempo toma la forma de una curva sigmoide , alcanzando su nivel más alto en K . Esta es la curva de crecimiento logístico y se calcula con:
dónde
- e es la base logarítmica natural (también conocida como número de Euler ),
- x 0 es el valor x del punto medio del sigmoide,
- L es el valor máximo de la curva,
- K es la tasa de crecimiento logístico o la pendiente de la curva [13] y
La curva de crecimiento logístico muestra cómo la tasa de crecimiento de la población y la capacidad de carga están interconectadas. Como se ilustra en el modelo de curva de crecimiento logístico, cuando el tamaño de la población es pequeño, la población aumenta exponencialmente. Sin embargo, como tamaño de la población se acerca a la capacidad de carga, el crecimiento disminuye y llega a cero en K . [14]
Lo que determina la capacidad de carga de un sistema específico implica un factor limitante que puede ser algo como los suministros disponibles de alimentos , agua , áreas de anidación, espacio o cantidad de desechos que se pueden absorber. Cuando los recursos son finitos, tal como por una población de Osedax en una caída de ballena o bacterias en una placa de Petri, la parte posterior curva voluntad población a cero después de que se hayan agotado los recursos, con la curva alcanza su apogeo en K . En los sistemas en los que los recursos se reponen constantemente, la población alcanzará su equilibrio a K . [ cita requerida ]
Hay software disponible para ayudar a calcular la capacidad de carga de un entorno natural determinado. [15]
Ecología de la población
La capacidad de carga es un método comúnmente utilizado por los biólogos cuando intentan comprender mejor las poblaciones biológicas y los factores que las afectan. [1] Al abordar las poblaciones biológicas, la capacidad de carga se puede utilizar como un equilibrio dinámico estable, teniendo en cuenta las tasas de extinción y colonización. [10] En biología de poblaciones , el crecimiento logístico supone que el tamaño de la población fluctúa por encima y por debajo de un valor de equilibrio. [dieciséis]
Numerosos autores han cuestionado la utilidad del término cuando se aplica a poblaciones silvestres reales. [6] [7] [17] Aunque útil en teoría y en experimentos de laboratorio, el uso de la capacidad de carga como método para medir los límites de población en el medio ambiente es menos útil ya que no supone interacciones entre especies. [10]
Agricultura
El cálculo de la capacidad de carga de un potrero en Australia se realiza en Equivalentes de Ovejas Secas (DSE). Una única DSE es 50 kg Merino wether , seco oveja u oveja no embarazada, que se mantiene en una condición estable. En las DSE no solo se calculan las ovejas, sino que también se calcula la capacidad de carga de otros animales con esta medida. Un ternero destetado de 200 kg de una raza de estilo británico que gane 0.25 kg / día es 5.5DSE, pero si el mismo peso del mismo tipo de ternero aumentara 0.75 kg / día, se mediría en 8DSE. Los bovinos no son todos iguales, sus DSE pueden variar según la raza, las tasas de crecimiento, el peso, si es una vaca ('madre'), un novillo o un buey ('buey' en Australia), y si está destetado , preñado o ' mojado '(es decir, lactante ). Es importante que los agricultores calculen la capacidad de carga de sus tierras para que puedan establecer una tasa de carga ganadera sostenible . [18] En otras partes del mundo se utilizan diferentes unidades para calcular la capacidad de carga. En el Reino Unido el potrero se mide en LU, unidades de ganado, aunque existen diferentes esquemas para ello. [19] [20] Nueva Zelanda utiliza LU, [21] EE (equivalentes de oveja) o SU (unidades de stock). [22] En Estados Unidos y Canadá, el sistema tradicional utiliza unidades animales (AU). [23] Una unidad franco-suiza es Unité de Gros Bétail (UGB). [24] [25]
En algunos países europeos, como Suiza, el pasto ( alm o alp ) se mide tradicionalmente en Stoß , con un Stoß que equivale a cuatro Füße (pies). Un sistema europeo más moderno es Großvieheinheit (GV o GVE), que corresponde a 500 kg de peso vivo de ganado. En agricultura extensiva 2 GV / ha es una tasa de carga común, en agricultura intensiva , cuando el pastoreo se complementa con forraje adicional , las tasas pueden ser de 5 a 10 GV / ha. [ cita requerida ] En Europa, las tasas de carga promedio varían según el país, en 2000 los Países Bajos y Bélgica tenían una tasa de 3.82 GV / ha y 3.19 GV / ha respectivamente, los países vecinos tienen tasas de alrededor de 1 a 1.5 GV / ha, y más países del sur de Europa tienen tasas más bajas, siendo España la que tiene la tasa más baja de 0,44 GV / ha. [26] Este sistema también se puede aplicar a áreas naturales. El pastoreo de megaherbívoros a aproximadamente 1 GV / ha se considera sostenible en los pastizales de Europa central, aunque esto varía ampliamente dependiendo de muchos factores. En ecología , teóricamente (es decir , sucesión cíclica , dinámica de parches , hipótesis de megaherbívoros ) se considera que una presión de pastoreo de 0,3 GV / ha por parte de la vida silvestre es suficiente para dificultar la forestación en un área natural. Debido a que las diferentes especies tienen diferentes nichos ecológicos , con caballos, por ejemplo, que pastan pasto corto, ganado pasto más largo y cabras o ciervos que prefieren ramonear arbustos, la diferenciación de nicho permite que un terreno tenga una capacidad de carga ligeramente mayor para un grupo mixto de especies, de lo que tendría. si hubiera una sola especie involucrada. [ cita requerida ]
Algunos esquemas de nicho de mercado exigen tasas de carga más bajas que las que se pueden pastar al máximo en un pastizal. Para comercializar los productos cárnicos como 'biodinámicos' , se exige un Großvieheinheit más bajo de 1 a 1,5 (2,0) GV / ha, y algunas granjas tienen una estructura operativa que utiliza solo de 0,5 a 0,8 GV / ha. [ cita requerida ]
La Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación ha introducido tres unidades internacionales: Unidades de Ganadería de la FAO para América del Norte, [27] [28] Unidades de Ganadería de la FAO para África subsahariana, [27] [28] y Unidades de Ganadería Tropical. [29]
Otro método más rudo y menos preciso para determinar la capacidad de carga de un potrero es simplemente observar objetivamente la condición del rebaño. En Australia, el sistema nacional estandarizado para calificar las condiciones del ganado se realiza mediante la calificación de la condición corporal (BCS). Un animal en muy malas condiciones se puntúa con un BCS de 0, y un animal que está extremadamente sano se puntúa con 5: los animales pueden puntuarse entre estos dos números en incrementos de 0,25. Se deben calificar al menos 25 animales del mismo tipo para proporcionar un número estadísticamente representativo, y la calificación debe realizarse mensualmente; si el promedio cae, esto puede deberse a una tasa de carga por encima de la capacidad de carga del potrero o muy poco forraje. Este método es menos directo para determinar las tasas de carga ganadera que mirar el pasto en sí, porque los cambios en la condición del ganado pueden retrasarse con respecto a los cambios en la condición del pasto. [18]
Pesquerías
En la pesca , la capacidad de carga se utiliza en las fórmulas para calcular los rendimientos sostenibles para la ordenación pesquera . [30] El rendimiento máximo sostenible (RMS) se define como "la captura media más alta que puede obtenerse continuamente de una población explotada (= stock) en condiciones medioambientales medias". Originalmente se calculó como la mitad de la capacidad de carga, pero se ha perfeccionado a lo largo de los años, [31] ahora se considera aproximadamente el 30% de la población, dependiendo de la especie o población. [32] [33] Debido a que la población de una especie que queda por debajo de su capacidad de carga debido a la pesca se encontrará en la fase exponencial de crecimiento, como se ve en el modelo de Verhulst, la captura de una cantidad de peces en o por debajo del RMS es un rendimiento excedente que se puede recolectar de manera sostenible sin reducir el tamaño de la población en equilibrio, manteniendo la población en su máximo reclutamiento (sin embargo, la pesca anual puede verse como una modificación de r en la ecuación -es decir, el medio ambiente ha sido modificado, lo que significa que el tamaño de la población en equilibrio con la pesca anual está ligeramente por debajo de lo que sería K sin ella). Tenga en cuenta que matemáticamente y en términos prácticos, el RMS es problemático. Si se cometen errores e incluso se captura una pequeña cantidad de peces cada año por encima del RMS, la dinámica de las poblaciones implica que la población total eventualmente disminuirá a cero. La capacidad de carga real del medio ambiente puede fluctuar en el mundo real, lo que significa que, en la práctica, el RMS puede variar ligeramente de un año a otro [34] [35] [36] (los rendimientos sostenibles anuales y el rendimiento medio máximo intentan tener esto en cuenta cuenta). [ cita requerida ] Otros conceptos similares son el rendimiento óptimo sostenible y el rendimiento económico máximo , ambos son tasas de cosecha por debajo del RMS. [37] [38]
Estos cálculos se utilizan para determinar las cuotas de pesca . [ cita requerida ]
Humanos
Las conversaciones sobre el crecimiento económico y de la población que conducen a los límites de la capacidad de carga de la Tierra son populares en el ambientalismo . [16] El potencial factor limitante para la población humana podría incluir la disponibilidad de agua, la disponibilidad de energía, los recursos renovables , los recursos no renovables , la eliminación de calor, la capacidad fotosintética , y la disponibilidad de tierra para la producción de alimentos . [39] La aplicabilidad de la capacidad de carga como medida de los límites de la Tierra en términos de población humana no ha sido muy útil, ya que la ecuación de Verhulst no permite un cálculo y predicción inequívocos de los límites superiores del crecimiento de la población. [16] La capacidad de carga se ha utilizado como herramienta en los argumentos neomalthusianos desde la década de 1950. [4] El concepto de capacidad de carga se ha aplicado para determinar los límites de población en Shanghai , una ciudad que se enfrenta a una rápida urbanización . [40]
Se han realizado varias estimaciones de la capacidad de carga de la tierra para los seres humanos con una amplia gama de números de población. Un informe de la ONU de 2001 dijo que dos tercios de las estimaciones caen en el rango de 4 mil millones a 16 mil millones con errores estándar no especificados, con una mediana de alrededor de 10 mil millones. [41] La aplicación del concepto de capacidad de carga para la población humana , que existe en un desequilibrio , es criticada por no poder modelar con éxito los procesos entre los seres humanos y el medio ambiente. [16] [42] En el discurso popular, el concepto ha abandonado en gran medida el dominio de la consideración académica y se utiliza simplemente de forma vaga en el sentido de un "equilibrio entre la naturaleza y las poblaciones humanas". [42]
En ecología humana, una definición popular de 1949 establece "el número máximo de personas que una determinada superficie de tierra mantendrá a perpetuidad bajo un determinado sistema de uso sin que se produzca la degradación de la tierra". Los sociólogos han criticado esto por numerosas razones. Aparte del hecho de que los humanos son capaces de adoptar nuevas costumbres y tecnología, algunas críticas comunes son 1.) la suposición de que existe una población en equilibrio, 2.) dificultades para medir los recursos, 3.) incapacidad para dar cuenta de los gustos humanos y la cantidad de trabajo gastarán, 4.) la asunción de un uso completo de los recursos, 5.) la asunción de homogeneidad del paisaje , 6.) la asunción de que las regiones están aisladas unas de otras, 7.) contradicen la historia, y 8.) el nivel de vida es ignorado. [42]
El economista rumano estadounidense Nicholas Georgescu-Roegen , progenitor de la economía y fundador del paradigma de la economía ecológica , argumentó en 1971 que la capacidad de carga de la Tierra, es decir, la capacidad de la Tierra para sustentar las poblaciones humanas y los niveles de consumo, está destinada a disminuir en algún momento del año. el futuro como la reserva finita de recursos minerales de la Tierra se está extrayendo y utilizando actualmente. [43] : 303 El destacado economista ecológico y teórico del estado estacionario Herman Daly , un estudiante de Georgescu-Roegen , ha propuesto el mismo argumento . [44] : 369–371
Ver también
- Capacidad de carga turística
- Punto de inflexión
- Población óptima
- Sobrepoblación de animales salvajes
- Sobrepaso (población)
- Ecología de la población
- Crecimiento de la población
- teoría de la selección r / K
- Capacidad tóxica
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