Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum es una especie de ameba que habita en el suelo y quepertenece al filo Amoebozoa , infraphylum Mycetozoa . Comúnmente conocido como moho limoso , D. discoideum es un eucariota que pasa de una colección de amebas unicelulares a una babosa multicelular y luego a un cuerpo fructífero durante su vida. Su ciclo de vida asexual único consta de cuatro etapas: vegetativa, agregación, migración y culminación. El ciclo de vida de D. discoideumes relativamente corto, lo que permite una visualización oportuna de todas las etapas. Las células involucradas en el ciclo de vida experimentan movimiento, señalización química y desarrollo, que son aplicables a la investigación del cáncer humano. La simplicidad de su ciclo de vida convierte a D. discoideum en un organismo modelo valioso para estudiar procesos genéticos, celulares y bioquímicos en otros organismos. [2]

Dictyostelium discoideum
Dictyostelium Fruiting Bodies.JPG
Cuerpos fructíferos de D. discoideum
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D. discoideum migrante cuyo límite está coloreado por la curvatura, barra de escala: 5 µm, duración: 22 segundosclasificación cientifica editar Dominio: Eucariota Filo: Amebozoos Clase: Dictyostelia Pedido: Dictyosteliida Familia: Dictyosteliidae Género: Dictyostelium Especies:
D. discoideum
Nombre binomial Dictyostelium discoideum
Raper , 1935 [1]
Ciclo vital

En la naturaleza, D. discoideum se puede encontrar en el suelo y en la hojarasca húmeda. Su dieta principal consiste en bacterias , como Escherichia coli , que se encuentran en el suelo y materia orgánica en descomposición. Las amebas uninucleadas de D. discoideum consumen bacterias que se encuentran en su hábitat natural, que incluye suelos de bosques caducifolios y hojas en descomposición. [3]

El ciclo de vida de D. discoideum comienza cuando se liberan esporas de un sorocarpio maduro (cuerpo fructífero). Los myxamoebae nacen de las esporas en condiciones cálidas y húmedas. Durante su etapa vegetativa, las myxamoebae se dividen por mitosis mientras se alimentan de bacterias. Las bacterias secretan ácido fólico , atrayendo a las myxamoebae. Cuando se agota el suministro de bacterias, las myxamoebae entran en la etapa de agregación.

Durante la agregación, la inanición inicia la creación de una maquinaria bioquímica que incluye glicoproteínas y adenilil ciclasa . [4] Las glicoproteínas permiten la adhesión célula a célula y la adenilil ciclasa crea AMP cíclico . Las amebas secretan AMP cíclico para atraer a las células vecinas a una ubicación central. A medida que avanzan hacia la señal, chocan entre sí y se unen mediante el uso de moléculas de adhesión de glicoproteínas.

La etapa de migración comienza una vez que las amebas han formado un agregado apretado y el montículo alargado de células se vuelca para quedar plano en el suelo. Las amebas trabajan juntas como un pseudoplasmodium móvil, también conocido como babosa. La babosa mide entre 2 y 4 mm de largo, está compuesta por hasta 100.000 células, [5] y es capaz de moverse produciendo una vaina de celulosa en sus células anteriores a través de la cual se mueve la babosa. [6] Parte de esta vaina se deja atrás como un rastro viscoso a medida que se mueve hacia atrayentes como la luz , el calor y la humedad en una dirección solo hacia adelante. [6] El AMP cíclico y una sustancia llamada factor inductor de la diferenciación ayudan a formar diferentes tipos de células. [6] La babosa se diferencia en células prestalk y presporas que se mueven hacia los extremos anterior y posterior, respectivamente. Una vez que la babosa ha encontrado un ambiente adecuado, el extremo anterior de la babosa forma el tallo del cuerpo fructífero y el extremo posterior forma las esporas del cuerpo fructífero. [6] Las células de tipo anterior, que solo se han descubierto recientemente, también se encuentran dispersas por la región posterior de la babosa. Estas células de tipo anterior forman la parte inferior del cuerpo fructífero y las tapas de las esporas. [6] Después de que la babosa se asienta en un lugar, el extremo posterior se extiende con el extremo anterior levantado en el aire, formando lo que se llama el "sombrero mexicano", y comienza la etapa de culminación.

Las células pre-tallo y pre-esporas cambian de posición en la etapa de culminación para formar el cuerpo fructífero maduro. [6] El extremo anterior del sombrero mexicano forma un tubo de celulosa, que permite que las células más posteriores se muevan hacia arriba por el exterior del tubo hacia la parte superior, y las células de prestalk se muevan hacia abajo. [6] Este reordenamiento forma el tallo del cuerpo fructífero formado por las células del extremo anterior de la babosa, y las células del extremo posterior de la babosa están en la parte superior y ahora forman las esporas del cuerpo fructífero. Al final de este proceso de 8 a 10 horas, el cuerpo fructífero maduro está completamente formado. [6] Este cuerpo fructífero mide entre 1 y 2 mm de alto y ahora puede comenzar de nuevo el ciclo completo liberando las esporas maduras que se convierten en myxamoebae.

En general, aunque D. discoideum generalmente se reproduce asexualmente , D. discoideum todavía es capaz de reproducirse sexualmente si se cumplen ciertas condiciones. D. discoideum tiene tres tipos de apareamiento diferentes y los estudios han identificado el lugar del sexo que especifica estos tres tipos de apareamiento. Las cepas de tipo I están especificadas por el gen llamado MatA, las cepas de tipo II tienen tres genes diferentes: MatB (homólogo a Mat A), Mat C y Mat D, y las cepas de tipo III tienen genes Mat S y Mat T (que son homólogos a Mat C y Mat D). [7] Estos sexos solo pueden aparearse con los dos sexos diferentes y no con el suyo propio. [7]

Cuando se incuban con su suministro de alimento bacteriano, puede ocurrir un desarrollo sexual heterotálico u homotálico, lo que resulta en la formación de un cigoto diploide. [8] [9] El apareamiento heterotálico ocurre cuando dos amebas de diferentes tipos de apareamiento están presentes en un ambiente oscuro y húmedo, donde pueden fusionarse durante la agregación para formar una célula cigoto gigante. Luego, la célula gigante libera cAMP para atraer a otras células, luego engulle a las otras células de manera caníbal en el agregado. Las células consumidas sirven para encerrar todo el agregado en una gruesa pared de celulosa para protegerlo. Esto se conoce como macroquiste . Dentro del macroquiste, la célula gigante se divide primero a través de la meiosis , luego a través de la mitosis para producir muchas amebas haploides que serán liberadas para alimentarse como lo harían las amebas normales. Las cepas homotálicas de D. discoideum AC4 y ZA3A también pueden producir macroquistes. [10] Cada una de estas cepas, a diferencia de las cepas heterotálicas, probablemente expresa ambos alelos de tipo apareamiento ( matA y mata ). Si bien la reproducción sexual es posible, es muy raro ver la germinación exitosa de un macroquiste de D. discoideum en condiciones de laboratorio. Sin embargo, la recombinación está muy extendida en las poblaciones naturales de D. discoideum , lo que indica que el sexo es probablemente un aspecto importante de su ciclo de vida. [9]

Debido a que muchos de sus genes son homólogos a los genes humanos, aunque su ciclo de vida es simple, D. discoideum se usa comúnmente como organismo modelo . Se puede observar a nivel orgánico, celular y molecular principalmente debido a su número restringido de tipos y comportamientos celulares, y su rápido crecimiento. [6] Se utiliza para estudiar la diferenciación celular, la quimiotaxis y la apoptosis , que son todos procesos celulares normales. También se utiliza para estudiar otros aspectos del desarrollo, incluida la clasificación celular, la formación de patrones, la fagocitosis, la motilidad y la transducción de señales. [11] Estos procesos y aspectos del desarrollo están ausentes o son demasiado difíciles de ver en otros organismos modelo. D. discoideum está estrechamente relacionado con los metazoos superiores. Lleva genes y vías similares, lo que lo convierte en un buen candidato para la eliminación genética . [12]

El proceso de diferenciación celular ocurre cuando una célula se vuelve más especializada para convertirse en un organismo multicelular. Los cambios en el tamaño, la forma, las actividades metabólicas y la capacidad de respuesta pueden ocurrir como resultado de los ajustes en la expresión génica. La diversidad y diferenciación celular, en esta especie, implica decisiones tomadas a partir de interacciones célula-célula en vías hacia células de tallo o células de esporas. [13] El destino de estas células depende de su entorno y de la formación de patrones. Por tanto, el organismo es un excelente modelo para estudiar la diferenciación celular.

D. discoideum que exhibe quimiotaxis por agregación

La quimiotaxis se define como el paso de un organismo hacia o desde un estímulo químico a lo largo de un gradiente de concentración química. Ciertos organismos demuestran quimiotaxis cuando se mueven hacia un suministro de nutrientes. En D. discoideum , la ameba secreta la señal, cAMP, fuera de la célula, atrayendo a otras amebas para que migren hacia la fuente. Cada ameba se mueve hacia una ameba central, la que dispensa la mayor cantidad de secreciones de AMPc. La secreción del AMPc es luego exhibida por todas las amebas y es un llamado para que comiencen la agregación. Estas emisiones químicas y el movimiento de las amebas ocurren cada seis minutos. Las amebas se mueven hacia el gradiente de concentración durante 60 segundos y se detienen hasta que se envía la siguiente secreción. Este comportamiento de las células individuales tiende a causar oscilaciones en un grupo de células, y ondas químicas de concentración variable de AMPc se propagan a través del grupo en espirales. [14] : 174-175

Un elegante conjunto de ecuaciones matemáticas que reproduce las espirales y los patrones de flujo de D. discoideum fue descubierto por los biólogos matemáticos Thomas Höfer y Martin Boerlijst. El biólogo matemático Cornelis J. Weijer ha demostrado que ecuaciones similares pueden modelar su movimiento. Las ecuaciones de estos patrones están influenciadas principalmente por la densidad de la población de amebas, la tasa de producción de AMP cíclico y la sensibilidad de las amebas individuales al AMP cíclico. El patrón en espiral está formado por amebas en el centro de una colonia que giran mientras envían ondas de AMP cíclico. [15] [16]

El uso de AMPc como agente quimiotáctico no está establecido en ningún otro organismo. En biología del desarrollo, este es uno de los ejemplos comprensibles de quimiotaxis, que es importante para comprender la inflamación humana, la artritis, el asma, el tráfico de linfocitos y la guía de axones. La fagocitosis se utiliza en la vigilancia inmunitaria y la presentación de antígenos, mientras que la determinación del tipo celular, la clasificación celular y la formación de patrones son características básicas de la embriogénesis que pueden estudiarse con estos organismos. [6]

Sin embargo, tenga en cuenta que las oscilaciones de CAMP pueden no ser necesarias para la migración celular colectiva en etapas multicelulares. Un estudio ha encontrado que la señalización mediada por AMPc cambia de ondas de propagación a un estado estable en una etapa multicelular de D. discoideum. [17]

La termotaxis es el movimiento a lo largo de un gradiente de temperatura. Se ha demostrado que las babosas migran a lo largo de gradientes extremadamente poco profundos de solo 0.05 ° C / cm, pero la dirección elegida es complicada; parece estar lejos de una temperatura de unos 2 ° C por debajo de la temperatura a la que se habían aclimatado. Este complicado comportamiento ha sido analizado mediante modelos informáticos del comportamiento y el patrón periódico de cambios de temperatura en el suelo causados ​​por cambios diarios en la temperatura del aire. La conclusión es que el comportamiento mueve las babosas unos centímetros por debajo de la superficie del suelo hasta la superficie. Este es un comportamiento sorprendentemente sofisticado de un organismo primitivo sin sentido aparente de gravedad. [14] : 108–109

La apoptosis (muerte celular programada) es una parte normal del desarrollo de las especies. [4] La apoptosis es necesaria para el espaciado y la escultura adecuados de órganos complejos. Alrededor del 20% de las células de D. discoideum se sacrifican de forma altruista en la formación del cuerpo fructífero maduro. Durante la etapa de pseudoplasmodium (babosa o grex) de su ciclo de vida, el organismo ha formado tres tipos principales de células: prestalk, prespore y células de tipo anterior. Durante la culminación, las células del prestalk secretan una capa de celulosa y se extienden como un tubo a través del grex. [4] A medida que se diferencian, forman vacuolas y se agrandan, elevando las células preesporas. Las células del tallo sufren apoptosis y mueren cuando las células preesporas se elevan por encima del sustrato. Las células de las presporas se convierten en células de esporas, y cada una se convierte en una nueva mixamoeba al dispersarse. [6] Este es un ejemplo de cómo se utiliza la apoptosis en la formación de un órgano reproductor, el cuerpo fructífero maduro.

Una importante contribución reciente de la investigación de Dictyostelium proviene de nuevas técnicas que permiten visualizar la actividad de genes individuales en células vivas. [18] Esto ha demostrado que la transcripción ocurre en "ráfagas" o "pulsos" ( estallido transcripcional ) en lugar de seguir un comportamiento probabilístico o continuo simple. La transcripción explosiva ahora parece estar conservada entre bacterias y humanos. Otra característica notable del organismo es que tiene conjuntos de enzimas de reparación del ADN que se encuentran en las células humanas, que faltan en muchos otros sistemas populares de modelos de metazoos. [19] Los defectos en la reparación del ADN conducen a cánceres humanos devastadores, por lo que la capacidad de estudiar las proteínas de reparación humanas en un modelo sencillo y manejable resultará invaluable.

Cultivo de laboratorio

La capacidad de este organismo para ser cultivado fácilmente en el laboratorio [6] se suma a su atractivo como organismo modelo. Si bien D. discoideum se puede cultivar en cultivo líquido, generalmente se cultiva en placas de Petri que contienen agar nutritivo y las superficies se mantienen húmedas. Los cultivos crecen mejor a 22–24 ° C (temperatura ambiente). D. discoideum se alimenta principalmente de E. coli , que es adecuada para todas las etapas del ciclo de vida. Cuando el suministro de alimentos disminuye, las myxamoebae se agregan para formar pseudoplasmodios. Pronto, el plato se cubre con varias etapas del ciclo de vida. Revisar el plato a menudo permite observaciones detalladas del desarrollo. Las células se pueden recolectar en cualquier etapa de desarrollo y crecer rápidamente.

Al cultivar D. discoidium en un laboratorio, es importante tener en cuenta sus respuestas de comportamiento. Por ejemplo, tiene afinidad por la luz, temperaturas más altas, humedad alta, concentraciones iónicas bajas y el lado ácido del gradiente de pH. A menudo se realizan experimentos para ver cómo las manipulaciones de estos parámetros dificultan, detienen o aceleran el desarrollo. Las variaciones de estos parámetros pueden alterar la tasa y la viabilidad del crecimiento del cultivo. Además, los cuerpos fructíferos, dado que esta es la etapa más alta de desarrollo, son muy sensibles a las corrientes de aire y a los estímulos físicos. Se desconoce si existe un estímulo relacionado con la liberación de esporas.

Estudios de expresión de proteínas

El análisis detallado de la expresión de proteínas en Dictyostelium se ha visto obstaculizado por grandes cambios en el perfil de expresión de proteínas entre diferentes etapas de desarrollo y una falta general de anticuerpos disponibles comercialmente para los antígenos de Dictyostelium . [20] En 2013, un grupo del Beatson West of Scotland Cancer Center informó sobre un estándar de visualización de proteínas sin anticuerpos para inmunotransferencia basado en la detección de MCCC1 utilizando conjugados de estreptavidina . [21]

legionelosis

El género bacteriano Legionella incluye la especie que causa la enfermedad del legionario en humanos. D. discoideum también es hospedante de Legionella y es un modelo adecuado para estudiar el proceso de infección. [22] Específicamente, D. discoideum comparte con las células huésped de mamíferos un citoesqueleto similar y procesos celulares relevantes para la infección por Legionella , incluida la fagocitosis , el tráfico de membranas, la endocitosis , la clasificación de vesículas y la quimiotaxis.

Un informe de 2011 en Nature publicó hallazgos que demostraron un "comportamiento agrícola primitivo" en las colonias de D. discoideum . [23] [24] Descrito como una " simbiosis " entre D. discoideum y presas bacterianas, aproximadamente un tercio de las colonias de D. discoideum recolectadas en la naturaleza participaron en la " cría " de las bacterias cuando las bacterias se incluyeron dentro del moho del limo cuerpos fructíferos. [24] La incorporación de las bacterias a los cuerpos fructíferos permite la "siembra" de la fuente de alimento en el lugar de la dispersión de las esporas, lo que es particularmente valioso si el nuevo lugar tiene pocos recursos alimentarios. [24] Las colonias producidas a partir de las esporas "agrícolas" también suelen mostrar el mismo comportamiento cuando esporulan. Esta incorporación tiene un costo asociado: aquellas colonias que no consumen todas las bacterias de presa producen esporas más pequeñas que no pueden dispersarse tan ampliamente. Además, existen muchos menos beneficios para las esporas que contienen bacterias que aterrizan en una región rica en alimentos. Este equilibrio de costos y beneficios del comportamiento puede contribuir al hecho de que una minoría de colonias de D. discoideum se dedique a esta práctica. [23] [24]

D. discoideum es conocido por comer bacterias Gram-positivas y Gram-negativas , pero algunas de las bacterias fagocitadas, incluidos algunos patógenos humanos, [25] pueden vivir en las amebas y salir sin matar la célula. No se sabe cuándo entran a la celda, dónde residen y cuándo salen de la celda. La investigación aún no es concluyente, pero es posible dibujar un ciclo de vida general de D. discoideum adaptado para clones de agricultores para comprender mejor este proceso simbiótico.

Ciclo de vida del agricultor D. discoideum

En la imagen se pueden ver las diferentes etapas. Primero, en la etapa de inanición, las bacterias están encerradas dentro de D. discoideum , [25] después de entrar en las amebas, en un fagosoma se bloquea la fusión con los lisosomas y estos fagosomas no maduros están rodeados por orgánulos de células huésped como mitocondrias, vesículas y un membrana multicapa derivada del retículo endoplásmico rugoso (RER) de las amebas. Se desconoce el papel del RER en la infección intracelular, pero el RER no es necesario como fuente de proteínas para las bacterias. [26] Las bacterias residen dentro de estos fagosomas durante la agregación y las etapas de desarrollo multicelular. Las amebas conservan su individualidad y cada ameba tiene su propia bacteria. Durante la etapa de culminación, cuando se producen las esporas, las bacterias pasan de la célula al soro con la ayuda de una estructura citoesquelética que evita la destrucción de la célula huésped. [27] Algunos resultados sugieren que las bacterias explotan la exocitosis sin matar la célula. [27] Las amebas de vida libre parecen jugar un papel crucial en la persistencia y dispersión de algunos patógenos en el medio ambiente. Se ha informado una asociación transitoria con amebas para varias bacterias diferentes, incluidas Legionella pneumophila , muchas especies de Mycobacterium , Francisella tularensis y Escherichia coli , entre otras. [26] La agricultura parece jugar un papel crucial para la supervivencia de los patógenos, ya que pueden vivir y reproducirse dentro de D. discoideum , lo que hace que la cría. El informe de Nature ha hecho un importante avance en el conocimiento del comportamiento amebiano, y la famosa frase española traducida como “eres más estúpido que una ameba” está perdiendo el sentido porque las amebas son un excelente ejemplo de comportamiento social con una asombrosa coordinación y sentido de sacrificio en beneficio de la especie.

Las células centinelas en Dictyostelium discoideum son células fagocíticas responsables de eliminar el material tóxico de la etapa de babosa del ciclo social. Generalmente de forma redonda, estas células están presentes dentro de la vaina de la babosa donde se encuentra que circulan libremente. El proceso de desintoxicación ocurre cuando estas células engullen toxinas y patógenos dentro de la babosa a través de la fagocitosis . Luego, las células se agrupan en grupos de cinco a diez células, que luego se adhieren a la vaina interna de la babosa. La vaina se desprende cuando la babosa migra a un nuevo sitio en busca de bacterias alimenticias.

Las células centinela constituyen aproximadamente el 1% del número total de células babosa, y el número de células centinela permanece constante incluso cuando se liberan. Esto indica una regeneración constante de las células centinela dentro de las babosas a medida que se eliminan junto con las toxinas y patógenos. Las células centinela están presentes en la babosa incluso cuando no hay toxinas o patógenos que eliminar. Las células centinelas se han localizado en otras cinco especies de Dictyostelia , lo que sugiere que las células centinelas pueden describirse como una característica general del sistema inmunológico innato en las amebas sociales. [28]

Efectos del estado de la agricultura en las células centinela

El número de células centinela varía según el estado de cultivo de D. discoideum silvestre . Cuando se expuso a un ambiente tóxico creado por el uso de bromuro de etidio, se demostró que el número de células centinelas por milímetro era menor para los agricultores que para los no agricultores. Esto se concluyó observando los rastros que dejaron a medida que las babosas migraron y contando el número de células centinelas presentes en un milímetro. Sin embargo, el número de células centinela no afecta la producción y viabilidad de esporas en los agricultores. Los agricultores expuestos a un entorno tóxico producen la misma cantidad de esporas que los agricultores en un entorno no tóxico, y la viabilidad de las esporas fue la misma entre los agricultores y los no agricultores. Cuando Clade 2 Burkholderia , o bacterias asociadas a los agricultores, se eliminan de los agricultores, la producción y viabilidad de esporas fueron similares a las de los no agricultores. Por lo tanto, se sugiere que las bacterias transportadas por los agricultores brinden un papel adicional de protección a los agricultores contra posibles daños debidos a toxinas o patógenos. [29]

En clasificaciones más antiguas, Dictyostelium se colocó en la extinta clase polifilética Acrasiomycetes . Esta era una clase de mohos de lodo celular, que se caracterizaba por la agregación de amebas individuales en un cuerpo fructífero multicelular, lo que lo convierte en un factor importante que relaciona los acrasidos con los dictyostelids. [30]

Estudios genómicos más recientes han demostrado que Dictyostelium ha mantenido más diversidad de su genoma ancestral que plantas y animales, aunque la filogenia basada en proteomas confirma que los amebozoos divergieron del linaje animal-fúngico después de la división planta-animal. [31] La subclase Dictyosteliidae, orden Dictyosteliales es un ensamblaje monofilético dentro de los Mycetozoa, un grupo que incluye los mohos de limo protostelid, dictyostelid y myxogastrid. Los análisis de datos del factor de elongación-1α (EF-1α) apoyan a los Mycetozoa como un grupo monofilético, aunque los árboles de ARNr lo ubican como un grupo polifilético. Además, estos datos apoyan la idea de que el dictyostelid y el myxogastrid están más estrechamente relacionados entre sí que los protoestelidos. El análisis de EF-1α también colocó a los Mycetozoa como el grupo externo inmediato del clado animal-fúngico. [32] Los últimos datos filogenéticos colocan a los dictyostelids firmemente dentro del supergrupo Amoebozoa , junto con los mixomicetos . Mientras tanto, los protoestelidos han resultado ser polifiléticos, y sus cuerpos fructíferos con tallos son una característica convergente de múltiples linajes no relacionados. [33]

El proyecto de secuenciación del genoma de D. discoideum se completó y publicó en 2005 gracias a una colaboración internacional de institutos. Este fue el primer genoma de protozoos de vida libre en ser completamente secuenciado. D. discoideum consta de un genoma haploide de 34 Mb con una composición de bases del 77% [A + T] y contiene seis cromosomas que codifican alrededor de 12.500 proteínas. [3] La secuenciación del genoma de D. discoideum proporciona un estudio más complejo de su biología celular y del desarrollo.

Las repeticiones en tándem de trinucleótidos son muy abundantes en este genoma; una clase del genoma está agrupada, lo que lleva a los investigadores a creer que sirve como centrómeros. Las repeticiones corresponden a secuencias repetidas de aminoácidos y se cree que se expanden por expansión de nucleótidos. [3] La expansión de las repeticiones de trinucleótidos también ocurre en humanos, lo que en general conduce a muchas enfermedades. Aprender cómo las células de D. discoideum soportan estas repeticiones de aminoácidos puede proporcionar información que permita a los humanos tolerarlas.

Cada genoma secuenciado juega un papel importante en la identificación de genes que se han ganado o perdido con el tiempo. Los estudios genómicos comparativos permiten comparar genomas eucariotas. Una filogenia basada en el proteoma mostró que los amebozoos se desviaron del linaje animal-fúngico después de la división planta-animal. [3] El genoma de D. discoideum es digno de mención porque sus muchas proteínas codificadas se encuentran comúnmente en hongos, plantas y animales. [3]

Bases de datos

  • DictyBase - base de datos genómica general sobre Dictyostelium discoideum
  • La base de datos de membranomas proporciona información sobre proteínas transmembrana de paso único de Dictyostelium y varios otros organismos.

  1. ^ Raper, KB (1935). " Dictyostelium discoideum , una nueva especie de moho de limo de las hojas del bosque en descomposición" . Revista de Investigación Agrícola . 50 : 135-147. Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2017 . Consultado el 20 de enero de 2016 .
  2. ^ Pears, Catherine J .; Gross, Julian D. (1 de marzo de 2021). "Perfil de microbio: Dictyostelium discoideum: sistema modelo para el desarrollo, la quimiotaxis y la investigación biomédica" . Microbiología . 167 (3). doi : 10.1099 / mic.0.001040 . ISSN  1350-0872 .
  3. ^ a b c d e Eichinger L; Noegel, AA (2003). "Arrastrándose en una nueva era - el proyecto del genoma de Dictyostelium " . El diario EMBO . 22 (9): 1941-1946. doi : 10.1093 / emboj / cdg214 . PMC  156086 . PMID  12727861 .
  4. ^ a b c Gilbert SF 2006. Biología del desarrollo. 8ª ed. Sunderland (MA): Sinauer pág. 36-39.
  5. ^ Cooper, Geoffrey M. (2000). "Capítulo 1. Una descripción general de las células y la investigación celular" . The Cell (Trabajar en NCBI Bookshelf ). Parte I. Introducción (2ª ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates . Células como modelos experimentales . ISBN 978-0-87893-106-4.
  6. ^ a b c d e f g h i j k l Tyler MS 2000. Biología del desarrollo: una guía para el estudio experimental. 2ª ed. Sunderland (MA): Sinauer. pag. 31-34. ISBN  0-87893-843-5
  7. ^ a b Bloomfield, Gareth; Skelton, Jason; Ivens, Alasdair; Tanaka, Yoshimasa; Kay, Robert R. (10 de diciembre de 2010). "Determinación del sexo en la ameba social Dictyostelium discoideum" . Ciencia . 330 (6010): 1533-1536. doi : 10.1126 / science.1197423 . ISSN  0036-8075 . PMC  3648785 . PMID  21148389 .
  8. ^ O'Day DH, Keszei A (mayo de 2012). "Señalización y sexo en los amebozoos sociales". Biol Rev Camb Philos Soc . 87 (2): 313–29. doi : 10.1111 / j.1469-185X.2011.00200.x . PMID  21929567 .
  9. ^ a b Flowers JM, Li SI, Stathos A, Saxer G, Ostrowski EA, Queller DC, Strassmann JE, Purugganan MD (julio de 2010). "Variación, sexo y cooperación social: genética de poblaciones moleculares de la ameba social Dictyostelium discoideum" . PLoS Genet . 6 (7): e1001013. doi : 10.1371 / journal.pgen.1001013 . PMC  2895654 . PMID  20617172 .
  10. ^ Robson GE, Williams KL (abril de 1980). "El sistema de apareamiento del moho del limo celular Dictyostelium discoideum". Curr. Genet . 1 (3): 229–32. doi : 10.1007 / BF00390948 . PMID  24189663 .
  11. ^ Dictybase, Acerca de Dictyostelium. [En línea] (1 de mayo de 2009). http://dictybase.org/
  12. ^ Dilip K. Nag, Interrupción de cuatro genes de kinesina en Dictyostelium. [En línea] (22 de abril de 2008). http://ukpmc.ac.uk/articlerender.cgi?artid=1529371 Archivado el 29 de julio de 2012 en archive.today
  13. ^ Kay RR; Garrod D .; Tilly R. (1978). "Requisitos para la diferenciación celular en Dictyostelium discoideum ". Naturaleza . 211 (5640): 58–60. doi : 10.1038 / 271058a0 .
  14. ^ a b Dusenbery, David B. (1996). Vida a pequeña escala . Biblioteca Scientific American. Nueva York. ISBN 978-0-7167-5060-4.
  15. ^ Ian Stewart (noviembre de 2000). "Patrones biomatemáticos: limo en espiral. RECREACIONES MATEMÁTICAS por Ian Stewart. Encontrar matemáticas en criaturas grandes y pequeñas" . Scientific American .
  16. ^ Ian Stewart (2000). ¿Qué forma tiene un copo de nieve? [ Más de sneeuwkristallen en zebrastrepen. De wereld volgens de wiskunde ] (en holandés). Uitgeverij Uniepers; Davidsfonds; Natuur & Techniek. págs. 96–97.
  17. ^ Ueda, Masahiro; Masato Yasui; Morimoto, Yusuke V .; Hashimura, Hidenori (24 de enero de 2019). "Migración de células colectivas de Dictyostelium sin oscilaciones de cAMP en etapas multicelulares" . Biología de las comunicaciones . 2 (1): 34. doi : 10.1038 / s42003-018-0273-6 . ISSN  2399-3642 . PMC  6345914 . PMID  30701199 .
  18. ^ Chubb, JR; Trcek, T; Shenoy, SM; Cantante, RH (2006). "Pulso transcripcional de un gen del desarrollo" . Biología actual . 16 (10): 1018-25. doi : 10.1016 / j.cub.2006.03.092 . PMC  4764056 . PMID  16713960 .
  19. ^ Hudson JJ; Hsu DW; Guo K .; Zhukovskaya N .; Liu PH; Williams JG; Peras CJ; Lakin ND (2005). "Señalización dependiente de ADN-PKcs del daño del ADN en Dictyostelium discoideum". Curr Biol . 15 (20): 1880–5. doi : 10.1016 / j.cub.2005.09.039 . PMID  16243037 .
  20. ^ "Inmunotransferencia: ¡Igualdad para los mohos!". BioTechniques (papel). 55 (1): 9. julio de 2013.
  21. ^ Davidson, Andrew J .; King, Jason S .; Insall, Robert H. (julio de 2013). "El uso de conjugados de estrepavidina como controles de carga de inmunotransferencia de marcadores mitrocondriales para su uso con Dictyostelium discoidium". Benchmarks. BioTechniques (papel). 55 (1): 39–41.
  22. ^ Bruhn H. 2008. Dictyostelium , un organismo huésped modelo manejable para Legionella . En: Heuner K, Swanson M, editores. Legionella : microbiología molecular. Norwich (Reino Unido): Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-26-4
  23. ^ a b "Las amebas muestran un comportamiento agrícola primitivo mientras viajan" , BBC News , 19 de enero de 2011
  24. ^ a b c d Brock DA, Douglas TE, Queller DC, Strassmann JE (20 de enero de 2011). "Agricultura primitiva en una ameba social". Naturaleza . 469 (7330): 393–396. doi : 10.1038 / nature09668 . PMID  21248849 .
  25. ^ a b Clarke, Margaret (2010). "Conocimientos recientes sobre las interacciones huésped-patógeno de Dyctiostelium" . Microbiología celular . 12 (3): 283-291. doi : 10.1111 / j.1462-5822.2009.01413.x . PMID  19919566 .
  26. ^ a b Molmeret M., Horn, M., Wagner, M., Abu Kwaik, Y (enero de 2005). "Amebas primitivas como campo de entrenamiento para patógenos bacterianos intracelulares" . Appl Environ Microbiol . 71 (1): 20-28. doi : 10.1128 / AEM.71.1.20-28.2005 . PMC  544274 . PMID  15640165 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  27. ^ a b Grant P.Ottom Mary Y.Wu; Margaret Clarke; Hao Lu; O. Roger Anderson; Hubert Hilbi; Howard A. Shuman; Richard H. Kessin (11 de noviembre de 2003). "La macroautofagia es prescindible para la replicación intracelular de Legionella pneumophila en Dictyostelium discoideum". Microbiología molecular . 51 (1): 63–72. doi : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03826.x . PMID  14651611 .
  28. ^ Chen, Guokai; Zhuchenko, Olga; Kuspa, Adam (3 de agosto de 2007). "Actividad de fagocitos de tipo inmunológico en la ameba social" . Ciencia . Nueva York, NY. 317 (5838): 678–681. doi : 10.1126 / science.1143991 . ISSN  0036-8075 . PMC  3291017 . PMID  17673666 .
  29. ^ Brock, Debra A .; Callison, W. Éamon; Strassmann, Joan E .; Queller, David C. (27 de abril de 2016). "Células centinelas, bacterias simbióticas y resistencia a toxinas en la ameba social Dictyostelium discoideum " . Proc. R. Soc. B . 283 (1829): 20152727. doi : 10.1098 / rspb.2015.2727 . ISSN  0962-8452 . PMC  4855374 . PMID  27097923 .
  30. ^ Cavender JC; Spiegl F .; Swanson A. (2002). "Taxonomía, mohos de limo y las preguntas que nos hacemos". La Sociedad Micológica de América . 94 (6): 968–979. PMID  21156570 .
  31. ^ Eichenger L .; et al. (2005). "El genoma de la ameba social Dictyostelium discoideum " . Naturaleza . 435 (7038): 34–57. doi : 10.1038 / nature03481 . PMC  1352341 . PMID  15875012 .
  32. ^ Baldauf SL; Doolittle WF (1997). "Origen y evolución de los mohos limosos (Mycetozoa)" . PNAS . 94 (22): 12007–12012. doi : 10.1073 / pnas.94.22.12007 . PMC  23686 . PMID  9342353 .
  33. ^ Shadwick, LL; Spiegel, FW; Shadwick, JD; Marrón, MW; Silberman, JD (2009). "¿Eumycetozoa = Amoebozoa ?: Filogenia SSUrDNA de mohos de limo protosteloides y su importancia para el supergrupo de amebozoos" . PLoS ONE . 4 (8): e6754. doi : 10.1371 / journal.pone.0006754 . PMC  2727795 . PMID  19707546 .

  • Mary S. Tyler (2000). Biología del desarrollo: una guía para el estudio experimental. 2a ed . Asociados Sinauer. págs. 31–34. ISBN 978-0-87893-843-8.
  • Scott F. Gilbert (2006). Biología del desarrollo. 8ª ed . Sinauer. págs. 36–39. ISBN 978-0-87893-250-4.

  • Organismos modelo para la investigación biomédica: Dictyostelium discoideum
  • D. discoideum en MetaMicrobe: taxonomía, hechos, ontologías y referencias