Los dictyostelids ( Dictyostelia / Dictyostelea , ICZN o Dictyosteliomycetes , ICBN ) son un grupo de mohos mucosos celulares o amebas sociales .
Dictyostelid | |
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Dictyostelium discoideum | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Eucariota |
Filo: | Amebozoos |
Subfilo: | Conosa |
Infraphylum: | Mycetozoa |
Clase: | Dictyostelia Lister 1909, enmienda. Oliva 197 |
Pedidos | |
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Comportamiento multicelular
Cuando se dispone de comida (normalmente bacterias), los dictyostelids se comportan como amebas individuales, que se alimentan y se dividen normalmente. Sin embargo, cuando se agota el suministro de alimentos, se agregan para formar un ensamblaje multicelular, llamado pseudoplasmodium, grex o babosa (que no debe confundirse con el molusco gasterópodo llamado babosa ). El grex tiene una posición anterior y posterior definida, responde a los gradientes de luz y temperatura y tiene la capacidad de migrar. En las circunstancias adecuadas, el grex madura formando un sorocarpio (cuerpo fructífero) con un tallo que sostiene uno o más sori (bolas de esporas). Estas esporas son células inactivas protegidas por paredes celulares resistentes y se convierten en nuevas amebas una vez que se dispone de alimentos.
En Acytostelium , el sorocarpio está sostenido por un tallo compuesto de celulosa , pero en otros dictyostelids el tallo está compuesto por células, a veces ocupando la mayoría de las amebas originales. Con algunas excepciones, estas células mueren durante la formación del tallo y existe una correspondencia definida entre partes del grex y partes del cuerpo fructífero. La agregación de amebas generalmente tiene lugar en corrientes convergentes. Las amebas se mueven utilizando pseudópodos filose y son atraídas por los productos químicos producidos por otras amebas. En Dictyostelium , la agregación es señalada por cAMP , pero otros usan diferentes químicos. En la especie Dictyostelium purpureum , el agrupamiento es por parentesco, no solo por proximidad.
Usos como organismo modelo
Dictyostelium se ha utilizado como organismo modelo en biología molecular y genética , y se estudia como un ejemplo de comunicación celular , diferenciación y muerte celular programada . También es un ejemplo interesante de la evolución de la cooperación y el engaño. [1] [2] [3] Una gran cantidad de datos de investigación sobre D. discoideum está disponible en línea en DictyBase .
Mecanismo de agregación en Dictyostelium
El mecanismo detrás de la agregación de las amebas se basa en el monofosfato de adenosina cíclico (cAMP) como molécula de señal. Una célula, la fundadora de la colonia, comienza a secretar AMPc en respuesta al estrés. Otros detectan esta señal y responden de dos formas:
- La ameba se mueve hacia la señal.
- La ameba segrega más AMPc para potenciar la señal.
El efecto de esto es transmitir la señal a toda la población cercana de amebas y causar un movimiento hacia adentro hacia el área de mayor concentración de cAMP.
Dentro de una celda individual, el mecanismo es el siguiente:
- La recepción de cAMP en la membrana celular activa una proteína G
- La proteína G estimula la adenilato ciclasa
- AMPc se difunde fuera de la célula al medio
- El AMPc interno inactiva el receptor de AMPc externo.
- Una proteína g diferente estimula la fosfolipasa C
- IP 3 induce la liberación de iones de calcio
- Los iones de calcio actúan sobre el citoesqueleto para inducir la extensión de los pseudópodos .
Debido a que la concentración de AMPc interno inactiva el receptor de AMPc externo, una célula individual muestra un comportamiento oscilatorio . Este comportamiento produce hermosas espirales que se ven en colonias convergentes y recuerda la reacción de Belousov-Zhabotinsky y los autómatas celulares cíclicos bidimensionales .
Genoma
El genoma completo de Dictyostelium discoideum fue publicado en Nature en 2005 por el genetista Ludwig Eichinger y sus colaboradores. [4] El genoma haploide contiene aproximadamente 12,500 genes en 6 cromosomas. A modo de comparación, el genoma humano diploide tiene 20.000-25.000 genes (representados dos veces) en 23 pares de cromosomas. Hay un alto nivel de los nucleótidos adenosina y timidina (~ 77%) que conduce a un uso de codones que favorece más adenosinas y timidinas en la tercera posición. Las repeticiones en tándem de trinucleótidos son abundantes en Dictyostelium , que en humanos causa trastornos por repetición de trinucleótidos .
Reproducción sexual
El desarrollo sexual puede ocurrir cuando las células ameboides se mueren de hambre por su suministro de alimento bacteriano y hay condiciones de humedad oscura. [5] Tanto las cepas heterotálicas como homotálicas de Dictostelium pueden experimentar apareamiento. El desarrollo sexual heterotálico se ha estudiado más extensamente en D. discoideum , y el desarrollo sexual homotálico se ha estudiado más a fondo en D. mucoroides . [6] Los apareamientos heterotálicos se inician mediante la fusión de células haploides (gametos) de dos cepas de tipo de apareamiento opuesto. Esto contrasta con las cepas homotálicas que parecen expresar ambos tipos de apareamiento. [7]
El apareamiento se inicia mediante la gametogénesis que produce pequeños gametos móviles que se fusionan para formar una pequeña célula binucleada . El volumen de la célula binucleada aumenta para producir una célula binuclear gigante. A medida que avanza el crecimiento, los núcleos se hinchan y luego se fusionan formando una verdadera célula gigante cigoto diploide. Mientras esto ocurre, las amebas se han sometido a quimiotaxis inducida por cAMP hacia la superficie de la célula gigante. Esto forma un agregado celular y en el centro del agregado la célula gigante cigoto ingiere las amebas circundantes. A la fagocitosis le sigue la digestión de las amebas ingeridas. A continuación, el cigoto forma un macroquiste caracterizado por una vaina de celulosa extracelular circundante. Después de que se forma el macroquiste, normalmente permanece inactivo durante un período antes de que pueda producirse la germinación. [8] Dentro del macroquiste, el cigoto diploide sufre meiosis seguida de sucesivas divisiones mitóticas. Cuando el macroquiste germina, libera muchas células ameboides haploides.
Clasificación
El primer dictyostelid que se describió fue Dictyostelium mucoroides en 1869 por Oskar Brefeld. [9]
Descubierto por primera vez en un bosque de Carolina del Norte en 1935, Dictyostelium discoideum se clasificó al principio como "hongos inferiores". y en los años siguientes en los reinos Protoctista , Fungi y Tubulomitochondrae . En la década de 1990, la mayoría de los científicos aceptaron la clasificación actual.
Ahora la mayoría considera que los amebozoos forman un clado separado a nivel de reino, y están más estrechamente relacionados tanto con los animales como con los hongos que con las plantas. [4]
Cladograma de Dictyostelia [10] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Clases Dictyostelia Lister 1909 em. Olivo 1970 [11]
- Género? Calospeira Arnaud 1949
- Género? Coenonia van Tieghem 1884 no Vandamme et al. 1999
- Género? Synstelium Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
- Orden Actyosteliales Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
- Familia Cavenderiaceae Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
- Género Cavenderia Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
- Familia Acytosteliidae Raper ex Raper & Quinlan 1958
- Género Acytostelium Raper 1956
- Género Heterostelium Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
- Género Rostrostelium Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
- Familia Cavenderiaceae Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
- Orden Dictyosteliales Olive de Kirk, Cannon & David 2001
- Género? Coremiostelium Baldauf, Sheikh y Thulin 2017
- Género? Heliomycopsis Arnaud 1949
- Género? Pygmomyces Arnaud 1949
- Género †? Myxomitodes Bengtson et al. 2007
- Género? Rhabdocystis Arnaud 1949
- Familia Dictyosteliidae Rostafinski 1875 ex Cooke 1877
- Dictyostelium Brefeld 1870
- Polysphondylium Brefeld 1884
- Familia Raperosteliaceae Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
- Género Hagiwaraea Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
- Género Raperostelium Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
- Género Speleostelium Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
- Género Tieghemostelium Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
Organismo huésped modelo para Legionella
Dictyostelium comparte muchas características moleculares con los macrófagos , el huésped humano de Legionella . La composición citoesquelética de D. discoideum es similar a la de las células de mamíferos, al igual que los procesos impulsados por estos componentes, como la fagocitosis, el tráfico de membranas, el tránsito endocítico y la clasificación de vesículas. Al igual que los leucocitos, D. discoideum posee capacidad quimiotáctica. Por tanto, D. discoideum representa un sistema modelo adecuado para determinar la influencia de una variedad de factores de la célula huésped durante las infecciones por Legionella . [12]
Referencias
- ^ Strassman JE, Zhu Y y Queller DC. (2000) Altruismo y trampas sociales en la ameba social Dictyostelium discoideum . Naturaleza
- ^ Dao DN, Kessin RH y Ennis HL (2000). El engaño del desarrollo y la biología evolutiva de Dictyostelium y Myxococcus . Microbiología
- ^ Brännsröm Å y Dieckmann U (2005). Dinámica evolutiva del altruismo y trampas entre amebas sociales. Actas de la Royal Society of London B.
- ↑ a b Eichinger, L .; Pachebat, JA; Glöckner, G .; Rajandream, MA; Sucgang, R .; Berriman, M .; Song, J .; Olsen, R .; Szafranski, K .; Xu, Q .; et al. (2005). "El genoma de la ameba social Dictyostelium discoideum" . Naturaleza . 435 (7038): 43–57. Código bibliográfico : 2005Natur.435 ... 43E . doi : 10.1038 / nature03481 . PMC 1352341 . PMID 15875012 .
- ^ Flowers JM, Li SI, Stathos A, Saxer G, Ostrowski EA, Queller DC, Strassmann JE, Purugganan MD (julio de 2010). "Variación, sexo y cooperación social: genética de poblaciones moleculares de la ameba social Dictyostelium discoideum" . PLOS Genet . 6 (7): e1001013. doi : 10.1371 / journal.pgen.1001013 . PMC 2895654 . PMID 20617172 .
- ^ O'Day DH, Keszei A (mayo de 2012). "Señalización y sexo en los amebozoos sociales". Biol Rev Camb Philos Soc . 87 (2): 313–29. doi : 10.1111 / j.1469-185X.2011.00200.x . PMID 21929567 . S2CID 205599638 .
- ^ Robson GE, Williams KL (abril de 1980). "El sistema de apareamiento del moho del limo celular Dictyostelium discoideum". Curr. Genet . 1 (3): 229–32. doi : 10.1007 / BF00390948 . PMID 24189663 . S2CID 23172357 .
- ^ Nickerson AW, Raper KB. Macroquistes en el ciclo de vida de Dictyostelliaceae II. Germinación de los macroquistes. Soy. J. Bot. 1973 60 (3): 247-254.
- ^ Brefeld, O (1869). "Ein neuer Organismus und der Verwandschaft der Myxomyceten". Abh Seckenberg Naturforsch Ges . 7 : 85-107.
- ^ Jeque, Sanea; Thulin, Mats; Cavender, James C; Escalante, Ricardo; Kawakami, Shin-ichi; Lado, Carlos; Landolt, John; Nanjundiah, Vidyanand; Queller, David; Strassmann, Joan; Spiegel, Frederick W .; Stephenson, Steve; Vadell, Eduardo M; Baldauf, Sandra (24 de noviembre de 2017). "Una nueva clasificación de los dictyostelids" . Protistas . 169 (1): 1–28. doi : 10.1016 / j.protis.2017.11.001 . PMID 29367151 .
- ^ Wijayawardene, Nalin; Hyde, Kevin; Al-Ani, LKT; Dolatabadi, S; Stadler, Marc; Haelewaters, Danny; et al. (2020). "Esquema de hongos y taxones similares a hongos" . Mycosphere . 11 : 1060-1456. doi : 10.5943 / mycosphere / 11/1/8 .
- ^ Bruhn; et al. (2008). " Dictyostelium , un organismo hospedador modelo manejable para Legionella " .Legionella : microbiología molecular . Prensa Académica Caister. ISBN 978-1-904455-26-4.
enlaces externos
- Dictyostelium (2007)
- Baja sociedad (2004)
- DictyBase Recurso informático en línea para Dictyostelium
- dictyBase wiki Sitio wiki oficial de dictyBase
- Proyecto Genoma Dictyostelium discoideum
- Descripción de Dictyostelium discoideum , ciclo de vida