- En general, los dinosaurios son reptiles. Sin embargo, nota preliminar: en este artículo, "dinosaurio" significa "dinosaurio no aviar", ya que las aves son un taxón monofilético dentro del clado Dinosauria y la mayoría de los expertos consideran a las aves como dinosaurios .
La fisiología de los dinosaurios ha sido históricamente un tema controvertido, particularmente su termorregulación . Recientemente, se han aportado muchas nuevas líneas de evidencia sobre la fisiología de los dinosaurios en general, incluidos no solo los sistemas metabólicos y la termorregulación, sino también los sistemas respiratorio y cardiovascular.
Durante los primeros años de la paleontología de los dinosaurios, se consideró ampliamente que eran lagartos de sangre fría lentos, engorrosos y desparramados . Sin embargo, con el descubrimiento de esqueletos mucho más completos en el oeste de los Estados Unidos, a partir de la década de 1870, los científicos pudieron hacer interpretaciones más informadas de la biología y fisiología de los dinosaurios. Edward Drinker Cope , oponente de Othniel Charles Marsh en las Guerras de los Huesos , propuso al menos algunos dinosaurios como activos y ágiles, como se ve en la pintura de dos Laelaps luchando realizada bajo su dirección por Charles R. Knight . [1]
Paralelamente, el desarrollo de la evolución darwiniana y los descubrimientos de Archaeopteryx y Compsognathus llevaron a Thomas Henry Huxley a proponer que los dinosaurios estaban estrechamente relacionados con las aves. [2] A pesar de estas consideraciones, la imagen de los dinosaurios como grandes reptiles ya había echado raíces, [1] y la mayoría de los aspectos de su paleobiología se interpretaron como típicamente reptilianos durante la primera mitad del siglo XX. [3] A partir de la década de 1960 y con la llegada del dinosaurio renacimiento , puntos de vista de los dinosaurios y su fisiología han cambiado drásticamente, incluyendo el descubrimiento de dinosaurios con plumas en principios del Cretácico edad depósitos en China, lo que indica que las aves evolucionaron a partir altamente ágil maniraptoran dinosaurios.
Historia de estudio
Primeras interpretaciones de los dinosaurios: de 1820 a principios de 1900
El estudio de los dinosaurios comenzó en la década de 1820 en Inglaterra. Pioneros en el campo, como William Buckland , Gideon Mantell y Richard Owen , interpretaron los primeros restos muy fragmentarios como pertenecientes a grandes bestias cuadrúpedos . [4] Su trabajo temprano se puede ver hoy en el Palacio de Cristal dinosaurios , construido en la década de 1850, los cuales presentan dinosaurios conocidos como elefantina lagarto -como reptiles. [5] A pesar de estas apariencias reptiles, Owen especuló que el corazón y el sistema respiratorio de los dinosaurios eran más similares a los de los mamíferos que a los de los reptiles. [4]
Cambio de vista y renacimiento de los dinosaurios
A finales de la década de 1960, reaparecieron ideas similares, comenzando con el trabajo de John Ostrom sobre Deinonychus y la evolución de las aves . [6] Su alumno, Bob Bakker , popularizó el pensamiento cambiante en una serie de artículos que comenzaron con La superioridad de los dinosaurios en 1968. [7] En estas publicaciones, argumentó enérgicamente que los dinosaurios eran animales activos y de sangre caliente, capaces de períodos de alta actividad. En la mayoría de sus escritos, Bakker enmarcó sus argumentos como una nueva evidencia que condujo a un resurgimiento de ideas populares a fines del siglo XIX, refiriéndose frecuentemente a un renacimiento de dinosaurios en curso . Usó una variedad de argumentos anatómicos y estadísticos para defender su caso, [8] [9] cuya metodología fue muy debatida entre los científicos. [10]
Estos debates despertaron interés en nuevos métodos para determinar la paleobiología de animales extintos, como la histología ósea , que se han aplicado con éxito para determinar las tasas de crecimiento de muchos dinosaurios.
Hoy en día, generalmente se piensa que muchos o quizás todos los dinosaurios tenían tasas metabólicas más altas que los reptiles vivos, pero también que la situación es más compleja y variada de lo que Bakker propuso originalmente. Por ejemplo, mientras que los dinosaurios más pequeños pueden haber sido verdaderos endotermos , las formas más grandes podrían haber sido homeotermos inerciales , [11] [12] o que muchos dinosaurios podrían haber tenido tasas metabólicas intermedias. [13]
Alimentación y digestión
Los primeros dinosaurios eran casi con certeza depredadores, y compartían varias características depredadoras con sus parientes no dinosaurios más cercanos como Lagosuchus , que incluían: dientes relativamente grandes, curvos, en forma de cuchilla en grandes mandíbulas de amplia apertura que se cerraban como tijeras; Abdómenes relativamente pequeños , ya que los carnívoros no requieren grandes sistemas digestivos . Los dinosaurios posteriores, considerados depredadores, a veces crecieron mucho más, pero conservaron el mismo conjunto de características. En lugar de masticar su comida, estos depredadores se la tragaron entera. [14]
Los hábitos alimenticios de los ornitomimosaurios y oviraptorosaurios son un misterio: aunque evolucionaron a partir de un linaje de terópodos depredadores , tienen mandíbulas pequeñas y carecen de los dientes en forma de cuchilla de los depredadores típicos, pero no hay evidencia de su dieta o cómo la comieron y digirieron . [14]
Las características de otros grupos de dinosaurios indican que eran herbívoros. Estas funciones incluyen:
- Mandíbulas que solo se abrieron y cerraron ligeramente para que todos los dientes se encontraran al mismo tiempo.
- Abdominales grandes que podrían acomodar grandes cantidades de vegetación y almacenarla durante el tiempo que se necesita para digerir la vegetación.
- Tripas que probablemente contenían microorganismos endosimbióticos que digieren la celulosa , ya que ningún animal conocido puede digerir este material duro directamente [14]
Los saurópodos , que eran herbívoros, no masticaban su comida, ya que sus dientes y mandíbulas parecen aptos solo para arrancar las hojas de las plantas. Los ornitisquios , también herbívoros, muestran una variedad de enfoques. Los anquilosaurios y estegosaurios acorazados tenían cabezas pequeñas y mandíbulas y dientes débiles, y se cree que se alimentaban de la misma forma que los saurópodos. Los paquicefalosaurios tenían cabezas pequeñas y mandíbulas y dientes débiles, pero su falta de grandes sistemas digestivos sugiere una dieta diferente, posiblemente frutas, semillas o brotes jóvenes, que habrían sido más nutritivos para ellos que las hojas. [14]
Por otro lado, los ornitópodos como Hypsilophodon , Iguanodon y varios hadrosaurios tenían picos córneos para cortar la vegetación y mandíbulas y dientes que estaban bien adaptados para masticar. Los ceratopsianos cornudos tenían mecanismos similares. [14]
A menudo se ha sugerido que al menos algunos dinosaurios usaban piedras tragadas, conocidas como gastrolitos , para ayudar a la digestión moliendo su comida en mollejas musculares , y que esta era una característica que compartían con las aves. En 2007, Oliver Wings revisó las referencias a los gastrolitos en la literatura científica y encontró una confusión considerable, comenzando con la falta de una definición consensuada y objetiva de "gastrolito". Descubrió que la ingestión de piedras duras o arenilla puede ayudar a la digestión en aves que se alimentan principalmente de cereales pero que pueden no ser esenciales, y que las aves que comen insectos en verano y cereales en invierno suelen deshacerse de las piedras y la arena en verano. Los gastrolitos se han descrito a menudo como importantes para los dinosaurios saurópodos , cuya dieta vegetal requería una digestión muy completa, pero Wings concluyó que esta idea era incorrecta: los gastrolitos se encuentran con solo un pequeño porcentaje de fósiles de saurópodos; donde se han encontrado, las cantidades son demasiado pequeñas y en muchos casos las piedras son demasiado blandas para haber sido eficaces para moler alimentos; la mayoría de estos gastrolitos están muy pulidos, pero los gastrolitos que utilizan los animales modernos para moler alimentos se vuelven ásperos por el desgaste y corroídos por los ácidos del estómago; por lo tanto, los gastrolitos de saurópodos probablemente fueron ingeridos accidentalmente. Por otro lado, concluyó que los gastrolitos encontrados con fósiles de dinosaurios terópodos avanzados como Sinornithomimus y Caudipteryx se asemejan a los de las aves, y que el uso de gastrolitos para moler alimentos puede haber aparecido temprano en el grupo de dinosaurios del que estos dinosaurios y aves ambos evolucionaron. [15] [16]
Biología reproductiva
Al poner huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de hueso en sus extremidades entre el hueso exterior duro y la médula . [17] Este hueso medular, rico en calcio , se utiliza para hacer cáscaras de huevo, y las aves que lo producen lo absorben cuando terminan de poner huevos. [18] Se ha encontrado hueso medular en fósiles de los terópodos Tyrannosaurus y Allosaurus y del ornitópodo Tenontosaurus . [18] [19]
Debido a que la línea de dinosaurios que incluye Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, la presencia de hueso medular en ambos grupos sugiere que los dinosaurios en general producían tejido medular. Por otro lado, los cocodrilos , que son los segundos parientes más cercanos de los dinosaurios después de las aves, no producen hueso medular. Este tejido puede haber aparecido por primera vez en los ornithodires , el grupo de arcosaurios del Triásico del que se cree que evolucionaron los dinosaurios. [18]
Se ha encontrado hueso medular en especímenes de tamaño subadulto, lo que sugiere que los dinosaurios alcanzaron la madurez sexual antes de que fueran adultos. La madurez sexual en el tamaño sub-adulto también se encuentra en reptiles y en mamíferos de tamaño mediano a grande, pero las aves y los mamíferos pequeños alcanzan la madurez sexual solo después de que son adultos, lo que ocurre durante el primer año. La madurez sexual temprana también está asociada con características específicas de los ciclos de vida de los animales: las crías nacen relativamente bien desarrolladas en lugar de indefensas; y la tasa de mortalidad entre los adultos es alta. [18]
Sistema respiratorio
Sacos de aire
Desde aproximadamente 1870 en adelante, los científicos han coincidido en general en que los esqueletos poscraneales de muchos dinosaurios contenían muchas cavidades llenas de aire ( neumática esquelética poscraneal , especialmente en las vértebras. La neumatización del cráneo (como los senos paranasales ) se encuentra tanto en sinápsidos como en arcosaurios. , pero la neumatización poscraneal se encuentra solo en aves, dinosaurios saurisquios no aviares y pterosaurios .
Durante mucho tiempo, estas cavidades se consideraron simplemente como dispositivos para ahorrar peso, pero Bakker propuso que estaban conectadas a sacos de aire como los que hacen que el sistema respiratorio de las aves sea el más eficiente de todos los animales. [9]
John Ruben y col. (1997, 1999, 2003, 2004) disputó esto y sugirió que los dinosaurios tenían un sistema respiratorio de "marea" (dentro y fuera) impulsado por un mecanismo de pistón hepático similar a un cocodrilo : los músculos unidos principalmente al pubis tiran del hígado hacia atrás, lo que hace que los pulmones se expanden para inhalar; cuando estos músculos se relajan, los pulmones vuelven a su tamaño y forma anteriores y el animal exhala. También presentaron esto como una razón para dudar de que las aves desciendan de los dinosaurios . [20] [21] [22] [23] [24]
Los críticos han afirmado que, sin los sacos de aire de las aves, las mejoras modestas en algunos aspectos de los sistemas circulatorio y respiratorio de un reptil moderno permitirían al reptil alcanzar del 50% al 70% del flujo de oxígeno de un mamífero de tamaño similar, [25] y que la falta de sacos aéreos aviares no evitaría el desarrollo de endotermia. [26] Se han publicado muy pocas refutaciones formales en revistas científicas de la afirmación de Ruben et al. De que los dinosaurios no podrían haber tenido sacos de aire de estilo aviar; pero uno señala que el fósil de Sinosauropteryx en el que basaron gran parte de su argumento estaba severamente aplanado y, por lo tanto, era imposible saber si el hígado tenía la forma correcta para actuar como parte de un mecanismo de pistón hepático. [27] Algunos artículos recientes simplemente señalan sin más comentarios que Ruben et al. argumentó en contra de la presencia de sacos de aire en los dinosaurios. [28]
Los investigadores han presentado pruebas y argumentos a favor de los sacos de aire en saurópodos , " prosaurópodos ", celurosaurios , ceratosaurios y los terópodos Aerosteon y Coelophysis .
En los saurópodos avanzados ("neosaurópodos"), las vértebras de la región lumbar y de la cadera muestran signos de sacos de aire. En los primeros saurópodos, solo las vértebras cervicales (cuello) muestran estas características. Si la secuencia de desarrollo que se encuentra en los embriones de aves es una guía , los sacos de aire en realidad evolucionaron antes que los canales en el esqueleto que los acomodan en formas posteriores. [29] [30]
También se ha encontrado evidencia de sacos de aire en terópodos. Los estudios indican que los fósiles de celurosaurios , [31] ceratosaurios , [28] y los terópodos Coelophysis y Aerosteon exhiben evidencia de sacos de aire. Coelophysis , del Triásico tardío , es uno de los primeros dinosaurios cuyos fósiles muestran evidencia de canales para sacos de aire. [30] Aerosteon , un alosaurio del Cretácico tardío , tenía la mayor cantidad de sacos de aire parecidos a pájaros encontrados hasta ahora. [32]
Los primeros sauropodomorfos , incluido el grupo tradicionalmente llamado "prosaurópodos", también pueden haber tenido sacos de aire. Aunque se han encontrado posibles hendiduras neumáticas en Plateosaurus y Thecodontosaurus , las hendiduras son muy pequeñas. Un estudio en 2007 concluyó que los prosaurópodos probablemente tenían alvéolos abdominales y cervicales, según la evidencia de ellos en taxones hermanos (terópodos y saurópodos). El estudio concluyó que era imposible determinar si los prosaurópodos tenían un pulmón de flujo a través de un pájaro, pero que los sacos de aire estaban presentes casi con certeza. [33] Una indicación adicional de la presencia de sacos de aire y su uso en la ventilación pulmonar proviene de una reconstrucción del volumen de intercambio de aire (el volumen de aire intercambiado con cada respiración) de Plateosaurus , que cuando se expresa como una proporción del volumen de aire por El peso corporal a 29 ml / kg es similar a los valores de los gansos y otras aves, y mucho más alto que los valores típicos de los mamíferos. [34]
Hasta ahora no se ha encontrado evidencia de sacos de aire en dinosaurios ornitisquios . Pero esto no implica que los ornitisquios no pudieran haber tenido tasas metabólicas comparables a las de los mamíferos, ya que los mamíferos tampoco tienen sacos de aire. [35]
Se han sugerido tres explicaciones para el desarrollo de sacos de aire en los dinosaurios: [32]
- Incremento de la capacidad respiratoria. Esta es probablemente la hipótesis más común y encaja bien con la idea de que muchos dinosaurios tenían tasas metabólicas bastante altas .
- Mejora el equilibrio y la maniobrabilidad al bajar el centro de gravedad y reducir la inercia rotacional . Sin embargo, esto no explica la expansión de los sacos de aire en los saurópodos cuadrúpedos.
- Como mecanismo de enfriamiento. Parece que los sacos de aire y las plumas evolucionaron aproximadamente al mismo tiempo en los celurosaurios . Si las plumas retuvieran el calor, sus dueños habrían necesitado un medio para disipar el exceso de calor. Esta idea es plausible pero necesita más apoyo empírico.
Los cálculos de los volúmenes de diversas partes de la sauropod Apatosaurus ' sistema respiratorio apoyan la evidencia de pájaro-como sacos de aire en saurópodos:
- Suponiendo que Apatosaurus , como los parientes supervivientes más cercanos de los dinosaurios, los cocodrilos y las aves, no tuvieran diafragma , el volumen de espacio muerto de un espécimen de 30 toneladas sería de unos 184 litros. Este es el volumen total de la boca, la tráquea y los conductos de aire. Si el animal exhala menos que esto, el aire viciado no es expulsado y es succionado hacia los pulmones en la siguiente inhalación.
- Las estimaciones de su volumen corriente (la cantidad de aire que entra o sale de los pulmones en una sola respiración) dependen del tipo de sistema respiratorio que tenía el animal: 904 litros si era aviar; 225 litros si es mamífero; 19 litros si es reptil.
Sobre esta base, Apatosaurus no podría haber tenido un sistema respiratorio reptil, ya que su volumen de marea habría sido menor que su volumen de espacio muerto, por lo que el aire viciado no se expulsó sino que fue succionado de regreso a los pulmones. Del mismo modo, un sistema de mamíferos solo proporcionaría a los pulmones alrededor de 225 - 184 = 41 litros de aire fresco y oxigenado en cada respiración. Por lo tanto, Apatosaurus debe haber tenido un sistema desconocido en el mundo moderno o uno como el de los pájaros , con múltiples sacos de aire y un pulmón de flujo continuo. Además, un sistema aviar solo necesitaría un volumen pulmonar de alrededor de 600 litros, mientras que uno de mamífero habría requerido alrededor de 2.950 litros, lo que excedería los 1.700 litros de espacio estimado disponible en un cofre de Apatosaurus de 30 toneladas . [36]
Los sistemas respiratorios de los dinosaurios con sacos de aire parecidos a los de las aves pueden haber sido capaces de mantener niveles de actividad más altos que los que pueden soportar los mamíferos de tamaño y constitución similar. Además de proporcionar un suministro de oxígeno muy eficiente, el flujo de aire rápido habría sido un mecanismo de enfriamiento eficaz, que es esencial para los animales que están activos pero son demasiado grandes para eliminar todo el exceso de calor a través de la piel. [35]
El paleontólogo Peter Ward ha argumentado que la evolución del sistema de sacos de aire, que aparece por primera vez en los primeros dinosaurios, puede haber sido en respuesta al oxígeno atmosférico muy bajo (11%) de las edades de Carnian y Norian del período Triásico. [37]
Procesos uncinados en las costillas.
Las aves tienen espolones llamados " procesos uncinados " en los bordes posteriores de sus costillas, y estos le dan a los músculos del pecho más influencia al bombear el pecho para mejorar el suministro de oxígeno. El tamaño de los procesos uncinados está relacionado con el estilo de vida de las aves y los requisitos de oxígeno: son más cortos en aves que caminan y más largos en aves buceadoras, que necesitan reponer sus reservas de oxígeno rápidamente cuando salen a la superficie. Los dinosaurios maniraptoranos no aviares también tenían estos procesos uncinados, y eran proporcionalmente tan largos como en las aves buceadoras modernas, lo que indica que los maniraptoranos necesitaban un suministro de oxígeno de alta capacidad. [38] [39]
En los fósiles del dinosaurio ornitisquio Thescelosaurus se han observado placas que pueden haber funcionado de la misma manera que los procesos uncinados , y se han interpretado como evidencia de un alto consumo de oxígeno y, por lo tanto, una alta tasa metabólica. [40]
Cornetes nasales
Los cornetes nasales son estructuras enrevesadas de hueso delgado en la cavidad nasal . En la mayoría de los mamíferos y aves, estos están presentes y revestidos con membranas mucosas que realizan dos funciones. Mejoran el sentido del olfato al aumentar el área disponible para absorber los productos químicos en el aire, y calientan y humedecen el aire inhalado y extraen el calor y la humedad del aire exhalado para evitar la desecación de los pulmones.
John Ruben y otros han argumentado que no se ha encontrado evidencia de cornetes nasales en dinosaurios. Todos los dinosaurios que examinaron tenían conductos nasales que eran demasiado estrechos y cortos para acomodar los cornetes nasales, por lo que los dinosaurios no podrían haber mantenido la frecuencia respiratoria requerida para una tasa metabólica similar a la de los mamíferos o las aves mientras estaban en reposo, porque sus pulmones se habrían secado. fuera. [20] [21] [41] [42] Sin embargo, se han planteado objeciones contra este argumento. Los cornetes nasales están ausentes o son muy pequeños en algunas aves (por ejemplo , ratites , Procellariiformes y Falconiformes ) y mamíferos (por ejemplo, ballenas, osos hormigueros , murciélagos , elefantes y la mayoría de los primates ), aunque estos animales son completamente endotérmicos y en algunos casos muy activos. [43] [44] [45] [46] Otros estudios concluyen que los cornetes nasales son frágiles y rara vez se encuentran en fósiles. En particular, no se ha encontrado ninguno en aves fósiles. [47]
En 2014 Jason Bourke y otros en Anatomical Record informaron haber encontrado cornetes nasales en paquicefalosaurios. [48]
Sistema cardiovascular
En principio, uno esperaría que los dinosaurios tuvieran circulaciones en dos partes impulsadas por corazones de cuatro cámaras, ya que muchos habrían necesitado presión arterial alta para llevar sangre a la cabeza, que estaba muy por encima del suelo, pero los pulmones de los vertebrados solo pueden tolerar niveles bastante bajos. presión sanguínea. [35] En 2000, se describió que un esqueleto de Thescelosaurus , ahora en exhibición en el Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte , incluía los restos de un corazón de cuatro cámaras y una aorta . Los autores interpretaron que la estructura del corazón indica una tasa metabólica elevada para Thescelosaurus , no la sangre fría de los reptiles . [49] Sus conclusiones han sido controvertidas; otros investigadores publicaron un artículo en el que afirman que el corazón es en realidad una concreción de "cemento" enteramente mineral. Como señalan: la anatomía dada para el objeto es incorrecta, por ejemplo, la supuesta "aorta" es más estrecha donde se encuentra con el "corazón" y carece de arterias que se ramifiquen de él; el "corazón" envuelve parcialmente una de las costillas y tiene una estructura interna de capas concéntricas en algunos lugares; y otra concreción se conserva detrás de la pierna derecha. [50] Los autores originales defendieron su posición; Estuvieron de acuerdo en que el tórax contenía un tipo de concreción, pero que se había formado alrededor y conservaba parcialmente las porciones más musculares del corazón y la aorta. [51]
Independientemente de la identidad del objeto, puede tener poca relevancia para la anatomía interna y la tasa metabólica de los dinosaurios. Tanto los cocodrilos modernos como las aves, los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, tienen corazones de cuatro cámaras, aunque modificados en cocodrilos, por lo que los dinosaurios probablemente también los tenían. Sin embargo, estos corazones no están necesariamente ligados a la tasa metabólica. [52]
Crecimiento y ciclo de vida
No se ha encontrado ningún huevo de dinosaurio que sea más grande que una pelota de baloncesto y se han encontrado embriones de dinosaurios grandes en huevos relativamente pequeños, por ejemplo, Maiasaura . [53] Como los mamíferos, los dinosaurios dejaron de crecer cuando alcanzaron el tamaño adulto típico de su especie, mientras que los reptiles maduros continuaron creciendo lentamente si tenían suficiente comida. Los dinosaurios de todos los tamaños crecieron más rápido que los reptiles modernos de tamaño similar; pero los resultados de las comparaciones con animales modernos de "sangre caliente" de tamaño similar dependen de sus tamaños: [54] [55]
Peso (kilogramo) | Tasa de crecimiento comparativa de los dinosaurios | Animales modernos en este rango de tamaño |
---|---|---|
0,22 | Más lento que los marsupiales | Rata |
1 - 20 | Similar a los marsupiales, más lentos que las aves precoces (aquellas que nacen capaces de correr) | De cuy a cóndor andino |
100 - 1000 | Más rápido que los marsupiales, similar a las aves precoces, más lento que los mamíferos placentarios | De canguro rojo a oso polar |
1500 - 3500 | Similar a la mayoría de los mamíferos placentarios | Del bisonte americano al rinoceronte |
25000 y más | Muy rápido, similar a las ballenas modernas ; pero aproximadamente la mitad de la de un ave altricial escalada (una que nace indefensa), si se pudiera escalar un ave a 25,000 kilogramos (25 toneladas largas; 28 toneladas cortas) | Ballenas |
Tyrannosaurus rex mostró un "crecimiento acelerado en la adolescencia": [56] [57]
- ½ tonelada a los 10 años
- crecimiento muy rápido a alrededor de 2 toneladas a mediados de la adolescencia (alrededor de ½ tonelada por año).
- crecimiento insignificante después de la segunda década.
Un estudio de 2008 de un esqueleto del hadrosaurio Hypacrosaurus concluyó que este dinosaurio creció aún más rápido, alcanzando su tamaño completo a la edad de aproximadamente 15 años; la principal evidencia fue el número y espaciamiento de los anillos de crecimiento en sus huesos. Los autores encontraron esto consistente con una teoría del ciclo de vida de que las especies de presas deberían crecer más rápido que sus depredadores si pierden muchos juveniles a causa de los depredadores y el ambiente local proporciona suficientes recursos para un crecimiento rápido. [58]
Parece que los dinosaurios individuales tuvieron una vida bastante corta, por ejemplo, el tiranosaurio más antiguo (al morir) encontrado hasta ahora tenía 28 años y el saurópodo más viejo tenía 38. [56] La depredación fue probablemente responsable de la alta tasa de mortalidad de los dinosaurios muy jóvenes y la competencia sexual. por la alta tasa de mortalidad de dinosaurios sexualmente maduros. [59]
Metabolismo
La opinión científica sobre el estilo de vida, el metabolismo y la regulación de la temperatura de los dinosaurios ha variado a lo largo del tiempo desde el descubrimiento de los dinosaurios a mediados del siglo XIX. La actividad de las enzimas metabólicas varía con la temperatura, por lo que el control de la temperatura es vital para cualquier organismo, ya sea endotérmico o ectotérmico. Los organismos se pueden clasificar como poiquilotermos (poikilo - cambiantes), que son tolerantes a las fluctuaciones de temperatura interna, y homeotermos (homeo - mismo), que deben mantener una temperatura central constante. Los animales pueden clasificarse además como endotermos , que regulan su temperatura internamente, y ectotermos , que regulan la temperatura mediante el uso de fuentes de calor externas.
De que trata el debate
" Sangre caliente " es un término complejo y bastante ambiguo, porque incluye algunos o todos:
- Homeotermia , es decir, mantener una temperatura corporal bastante constante. Los endotermos modernos mantienen una variedad de temperaturas: 28 ° C (82 ° F) a 30 ° C (86 ° F) en monotremas y perezosos ; 33 ° C (91 ° F) a 36 ° C (97 ° F) en marsupiales ; 36 ° C (97 ° F) a 38 ° C (100 ° F) en la mayoría de los placentarios ; y alrededor de 41 ° C (106 ° F) en aves. [35]
- Taquimetabolismo , es decir, mantener una tasa metabólica elevada , especialmente en reposo. Esto requiere una temperatura corporal bastante alta y estable, ya que los procesos bioquímicos se ejecutan aproximadamente la mitad de rápido si la temperatura de un animal desciende en 10 ° C; la mayoría de las enzimas tienen una temperatura de funcionamiento óptimay su eficiencia cae rápidamente fuera del rango preferido. [60]
- Endotermia , es decir, la capacidad de generar calor internamente, por ejemplo, "quemando" grasa, en lugar de a través de comportamientos como el calentamiento o la actividad muscular. Aunque la endotermia es en principio la forma más fiable de mantener una temperatura bastante constante, es cara; por ejemplo, los mamíferos modernos necesitan de 10 a 13 veces más alimento que los reptiles modernos. [35]
Los dinosaurios grandes también pueden haber mantenido sus temperaturas por homeotermia inercial, también conocida como "homeotermia masiva" o "homeotermia masiva". En otras palabras, la capacidad térmica de animales tan grandes era tan alta que se necesitarían dos días o más para que sus temperaturas cambiaran significativamente, y esto habría suavizado las variaciones causadas por los ciclos de temperatura diarios. Este efecto suavizante se ha observado en tortugas grandes y cocodrilos , pero Plateosaurus , que pesaba alrededor de 700 kilogramos (1.500 libras), pudo haber sido el dinosaurio más pequeño en el que hubiera sido efectivo. La homeotermia inercial no habría sido posible para especies pequeñas ni para las crías de especies más grandes. [35] La vegetación que fermenta en las entrañas de los grandes herbívoros también puede producir un calor considerable, pero este método de mantener una temperatura alta y estable no habría sido posible para los carnívoros o para los pequeños herbívoros o las crías de los grandes herbívoros. [61]
Dado que los mecanismos internos de las criaturas extintas son desconocidos, la mayor parte de la discusión se centra en la homeotermia y el taquimetabolismo.
La evaluación de las tasas metabólicas se complica por la distinción entre las tasas en reposo y en actividad. En todos los reptiles modernos y la mayoría de los mamíferos y aves, las tasas máximas durante la actividad máxima son de 10 a 20 veces más altas que las tasas mínimas en reposo. Sin embargo, en unos pocos mamíferos estas tasas difieren en un factor de 70. Teóricamente, sería posible que un vertebrado terrestre tuviera una tasa metabólica de reptil en reposo y una tasa similar a la de un pájaro mientras trabaja a fondo. Sin embargo, un animal con una tasa de reposo tan baja no podría crecer rápidamente. Los enormes saurópodos herbívoros pueden haber estado en movimiento tan constantemente en busca de alimento que su gasto de energía habría sido muy similar independientemente de si sus tasas metabólicas en reposo eran altas o bajas. [62]
Opciones metabólicas
Las principales posibilidades son que: [35]
- Los dinosaurios eran de sangre fría, como los reptiles modernos, excepto que el gran tamaño de muchos habría estabilizado su temperatura corporal.
- Eran de sangre caliente, más parecidos a los mamíferos o pájaros modernos que a los reptiles modernos.
- No eran ni de sangre fría ni de sangre caliente en términos modernos, pero tenían metabolismos que eran diferentes y de alguna manera intermedios entre los de los animales modernos de sangre fría y de sangre caliente.
- Incluyeron animales con dos o tres de estos tipos de metabolismo.
Los dinosaurios existieron durante unos 150 millones de años, por lo que es muy probable que diferentes grupos hayan desarrollado diferentes metabolismos y regímenes termorreguladores, y que algunos hayan desarrollado fisiologías diferentes a las de los primeros dinosaurios.
Si todos o algunos dinosaurios tenían metabolismos intermedios, es posible que tuvieran las siguientes características: [35]
- Tasas metabólicas en reposo bajas, lo que reduciría la cantidad de alimento que necesitan y les permitiría usar más de esa comida para el crecimiento que los animales con tasas metabólicas en reposo altas.
- Homeotermia inercial
- La capacidad de controlar la pérdida de calor al expandir y contraer los vasos sanguíneos justo debajo de la piel, como hacen muchos reptiles modernos.
- Circulaciones de dos partes impulsadas por corazones de cuatro cámaras.
- Alta capacidad aeróbica , lo que permite una actividad sostenida.
Robert Reid ha sugerido que estos animales podrían considerarse "endotermos fallidos". Imaginó que tanto los dinosaurios como los ancestros triásicos de los mamíferos pasaran por una etapa con estas características. Los mamíferos se vieron obligados a volverse más pequeños a medida que los arcosaurios llegaron a dominar los nichos ecológicos para los animales medianos y grandes. Su tamaño decreciente los hizo más vulnerables a la pérdida de calor porque aumentó sus proporciones de área de superficie a masa y, por lo tanto, los obligó a aumentar la generación de calor interno y, por lo tanto, a convertirse en endotermos completos. Por otro lado, los dinosaurios se convirtieron en animales de tamaño mediano a muy grande y, por lo tanto, pudieron retener el tipo de metabolismo "intermedio". [35]
Estructura osea
Armand de Ricqlès descubrió canales haversianos en huesos de dinosaurios y argumentó que había evidencia de endotermia en dinosaurios. Estos canales son comunes en los animales de "sangre caliente" y están asociados con un crecimiento rápido y un estilo de vida activo porque ayudan a reciclar el hueso para facilitar el crecimiento rápido y reparar el daño causado por el estrés o las lesiones. [63] El hueso haversiano secundario denso, que se forma durante la remodelación, se encuentra en muchos endotermos vivos, así como en dinosaurios, pterosaurios y terápsidos. Los canales secundarios de Havers se correlacionan con el tamaño y la edad, el estrés mecánico y la renovación de nutrientes. La presencia de canales secundarios de Havers sugiere un crecimiento óseo y una esperanza de vida comparables en mamíferos y dinosaurios. [64] Bakker argumentó que la presencia de hueso fibrolaminar (producido rápidamente y con una apariencia fibrosa y tejida) en fósiles de dinosaurios era evidencia de endotermia. [9]
Sin embargo, como resultado de otras investigaciones, principalmente posteriores, la estructura ósea no se considera un indicador confiable del metabolismo en dinosaurios, mamíferos o reptiles:
- Los huesos de dinosaurio a menudo contienen líneas de crecimiento detenido (LAG), formadas por períodos alternados de crecimiento lento y rápido; de hecho, muchos estudios cuentan los anillos de crecimiento para estimar las edades de los dinosaurios. [55] [56] La formación de anillos de crecimiento generalmente es impulsada por cambios estacionales en la temperatura, y esta influencia estacional a veces se ha considerado como un signo de metabolismo lento y ectotermia. Pero los anillos de crecimiento se encuentran en los osos polares y en los mamíferos que hibernan. [65] [66] La relación entre los GAL y la dependencia del crecimiento estacional sigue sin resolverse. [67]
- El hueso fibrolaminar es bastante común en los cocodrilos jóvenes y, a veces, se encuentra en los adultos. [68] [69]
- Se ha encontrado hueso de Havers en tortugas, cocodrilos y tortugas, [70] pero a menudo está ausente en pájaros pequeños, murciélagos, musarañas y roedores. [69]
Sin embargo, de Ricqlès perseveró en los estudios de la estructura ósea de dinosaurios y arcosaurios . A mediados de 2008, fue coautor de un artículo que examinó muestras de huesos de una amplia gama de arcosaurios, incluidos los primeros dinosaurios, y concluyó que: [71]
- Incluso los primeros arcosauriformes pueden haber sido capaces de un crecimiento muy rápido, lo que sugiere que tenían tasas metabólicas bastante altas. Aunque sacar conclusiones sobre los primeros arcosauriformes a partir de formas posteriores es complicado, debido a que es muy probable que existan variaciones específicas de especies en la estructura ósea y la tasa de crecimiento, existen estrategias de investigación que pueden minimizar el riesgo de que tales factores causen errores en el análisis.
- Los archosaurios se dividieron en tres grupos principales en el Triásico : los ornitodiranos , de los cuales evolucionaron los dinosaurios, permanecieron comprometidos con un crecimiento rápido; los antepasados de los cocodrilos adoptaron tasas de crecimiento lento más típicas de los "reptiles"; y la mayoría de los demás arcosaurios del Triásico tenían tasas de crecimiento intermedias.
Un análisis osteohistológico de la densidad y densidad vascular, la forma y el área de los osteocitos concluyó que los dinosaurios no aviares y la mayoría de los arcosauriformes (excepto Proterosuchus , cocodrilos y fitosaurios ) retuvieron el calor y tenían tasas metabólicas en reposo similares a las de los mamíferos y aves existentes. [72]
Tasa metabólica, presión arterial y flujo.
Los endotermos dependen en gran medida del metabolismo aeróbico y tienen altas tasas de consumo de oxígeno durante la actividad y el descanso. El oxígeno requerido por los tejidos es transportado por la sangre y, en consecuencia, los índices de flujo sanguíneo y la presión sanguínea en el corazón de los endotermos de sangre caliente son considerablemente más altos que los de los ectotermos de sangre fría. [73] Es posible medir la presión arterial mínima de los dinosaurios estimando la distancia vertical entre el corazón y la parte superior de la cabeza, porque esta columna de sangre debe tener una presión en la parte inferior igual a la presión hidrostática derivada de la densidad. de sangre y gravedad. A esta presión se suma la necesaria para mover la sangre a través del sistema circulatorio. En 1976 se señaló que, debido a su altura, muchos dinosaurios tenían presiones sanguíneas mínimas dentro del rango endotérmico, y que debían haber tenido corazones de cuatro cámaras para separar el circuito de alta presión al cuerpo desde el circuito de baja presión hasta el pulmones. [74] No estaba claro si estos dinosaurios tenían presión arterial alta simplemente para sostener la columna sanguínea o para soportar las altas tasas de flujo sanguíneo requeridas por la endotermia o ambos.
Sin embargo, un análisis reciente de los pequeños agujeros en los huesos fósiles de las patas de los dinosaurios proporciona un indicador de la tasa de flujo sanguíneo y, por lo tanto, de la tasa metabólica. [75] Los orificios se denominan orificios de nutrientes y la arteria de nutrientes es el principal vaso sanguíneo que pasa al interior del hueso, donde se ramifica en pequeños vasos del sistema de canales de Havers . Este sistema es responsable de reemplazar el hueso viejo por hueso nuevo, reparando así las micro roturas que ocurren naturalmente durante la locomoción. Sin esta reparación, se acumularían micro roturas, lo que provocaría fracturas por estrés y, en última instancia, una falla ósea catastrófica. El tamaño del foramen de nutrientes proporciona un índice del flujo sanguíneo a través de él, de acuerdo con la ecuación de Hagen-Poiseuille . El tamaño también está relacionado con el tamaño corporal del animal, por supuesto, por lo que este efecto se elimina mediante análisis de alometría . El índice de flujo sanguíneo del foramen de nutrientes de los fémures en mamíferos vivos aumenta en proporción directa a las tasas metabólicas máximas de los animales, medidas durante la locomoción máxima sostenida. El índice de flujo sanguíneo de los mamíferos es aproximadamente 10 veces mayor que en los reptiles ectotérmicos . Diez especies de dinosaurios fósiles de cinco grupos taxonómicos revelan índices incluso más altos que en los mamíferos, cuando se tiene en cuenta el tamaño corporal, lo que indica que eran animales aeróbicos altamente activos. Por lo tanto, el flujo sanguíneo alto, la presión arterial alta, un corazón de cuatro cámaras y un metabolismo aeróbico sostenido son todos compatibles con la endotermia .
Las tasas de crecimiento
Los dinosaurios crecieron de huevos pequeños a varias toneladas de peso con relativa rapidez. Una interpretación natural de esto es que los dinosaurios convirtieron la comida en peso corporal muy rápidamente, lo que requiere un metabolismo bastante rápido tanto para buscar activamente como para asimilar la comida rápidamente. [76] El hueso en desarrollo que se encuentra en los juveniles es claramente poroso, lo que se ha relacionado con la vascularización y la tasa de deposición ósea, lo que sugiere tasas de crecimiento cercanas a las observadas en las aves modernas.
Pero un estudio preliminar de la relación entre el tamaño adulto, la tasa de crecimiento y la temperatura corporal concluyó que los dinosaurios más grandes tenían temperaturas corporales más altas que los más pequeños; Se estimó que el Apatosaurus , el dinosaurio más grande de la muestra, tenía una temperatura corporal superior a 41 ° C (106 ° F), mientras que se estimó que los dinosaurios más pequeños tenían una temperatura corporal de alrededor de 25 ° C (77 ° F) [77] - a modo de comparación , la temperatura normal del cuerpo humano es de aproximadamente 37 ° C (99 ° F). [78] [79] Basado en estas estimaciones, el estudio concluyó que los dinosaurios grandes eran homeotermos inerciales (sus temperaturas se estabilizaron por su gran volumen) y que los dinosaurios eran ectotérmicos (en términos coloquiales, "de sangre fría", porque no generan tanto calor como los mamíferos cuando no se mueven ni digieren los alimentos). [77] Estos resultados son consistentes con la relación entre el tamaño de los dinosaurios y las tasas de crecimiento (descritas anteriormente). [80] [81] Los estudios del sauropodomorfo Massospondylus y del terópodo temprano Syntarsus ( Megapnosaurus ) revelan tasas de crecimiento de 3 kg / año y 17 kg / año, respectivamente, mucho más lentas que las estimadas de Maiasaura y observadas en aves modernas. [82]
Proporciones de isótopos de oxígeno en el hueso
La proporción de los isótopos 16 O y 18 O en el hueso depende de la temperatura a la que se formó el hueso: cuanto mayor es la temperatura, más 16 O. Barrick y Showers (1999) analizaron las proporciones de isótopos en dos terópodos que vivían en regiones templadas con variación estacional de temperatura, Tyrannosaurus (EE. UU.) y Giganotosaurus (Argentina): [83]
- Las vértebras dorsales de ambos dinosaurios no mostraron signos de variación estacional, lo que indica que ambos mantuvieron una temperatura central constante a pesar de las variaciones estacionales en la temperatura del aire.
- Las costillas y los huesos de las piernas de ambos dinosaurios mostraron una mayor variabilidad en la temperatura y una temperatura promedio más baja a medida que aumentaba la distancia desde las vértebras.
Barrick y Showers concluyeron que ambos dinosaurios eran endotérmicos pero con niveles metabólicos más bajos que los mamíferos modernos, y que la homeotermia inercial era una parte importante de su regulación de temperatura cuando eran adultos. Su análisis similar de algunos ornitisquios del Cretácico tardío en 1996 concluyó que estos animales mostraban un patrón similar. [84]
Sin embargo, esta opinión ha sido cuestionada. La evidencia indica homeotermia, pero por sí sola no puede probar la endotermia. En segundo lugar, es posible que la producción de hueso no haya sido continua en áreas cercanas a las extremidades de las extremidades; en los esqueletos de alosaurios, las líneas de crecimiento detenido ("LAG"; más bien como anillos de crecimiento ) son escasas o ausentes en los huesos grandes de las extremidades, pero son comunes en los dedos y dedos de los pies. Si bien no hay pruebas absolutas de que los LAG estén relacionados con la temperatura, podrían marcar momentos en los que las extremidades estaban tan frías que los huesos dejaban de crecer. Si es así, los datos sobre las proporciones de isótopos de oxígeno estarían incompletos, especialmente para los momentos en que las extremidades estaban más frías. Las proporciones de isótopos de oxígeno pueden ser un método poco confiable para estimar las temperaturas si no se puede demostrar que el crecimiento óseo fue igualmente continuo en todas las partes del animal. [35]
Proporciones depredador-presa
Bakker argumentó que: [85]
- Los depredadores de sangre fría necesitan mucha menos comida que los de sangre caliente, por lo que una determinada masa de presas puede soportar muchos más depredadores de sangre fría que los de sangre caliente.
- la proporción de la masa total de depredadores por presa en las comunidades de dinosaurios era mucho más parecida a la de las comunidades modernas y recientes de sangre caliente que a la de las comunidades recientes o fósiles de sangre fría.
- de ahí que los dinosaurios depredadores fueran de sangre caliente. Y dado que los primeros dinosaurios (por ejemplo , Staurikosaurus , Herrerasaurus ) eran depredadores, todos los dinosaurios deben haber sido de sangre caliente.
Este argumento fue criticado por varios motivos y ya no se toma en serio (la siguiente lista de críticas está lejos de ser exhaustiva): [86] [87]
- Las estimaciones del peso de los dinosaurios varían ampliamente, e incluso una pequeña variación puede marcar una gran diferencia en la relación depredador-presa calculada.
- Su muestra puede no haber sido representativa. Bakker obtuvo sus números contando especímenes de museo, pero estos tienen un sesgo hacia especímenes raros o especialmente bien conservados, y no representan lo que existe en los yacimientos fósiles. Incluso los lechos de fósiles pueden no representar con precisión las poblaciones reales, por ejemplo, los animales más pequeños y jóvenes tienen huesos menos robustos y, por lo tanto, es menos probable que se conserven.
- No hay proporciones publicadas de depredador-presa para los grandes depredadores ectotérmicos, porque dichos depredadores son muy raros y, en su mayoría, se encuentran solo en islas bastante pequeñas. Los grandes herbívoros ectotérmicos son igualmente raros. Así que Bakker se vio obligado a comparar las proporciones de depredadores-presas de mamíferos con las de las comunidades de peces e invertebrados, donde las expectativas de vida son mucho más cortas y otras diferencias también distorsionan la comparación.
- El concepto asume que las poblaciones de depredadores están limitadas solo por la disponibilidad de presas. Sin embargo, otros factores como la escasez de sitios de anidación, el canibalismo o la depredación de un depredador sobre otro pueden mantener a las poblaciones de depredadores por debajo del límite impuesto por la biomasa de presas, y esto reduciría engañosamente la proporción depredador-presa.
- Los factores ecológicos pueden reducir engañosamente la proporción depredador-presa, por ejemplo: un depredador puede atacar sólo algunas de las especies "presas" presentes; las enfermedades, los parásitos y el hambre pueden matar a algunos de los animales de presa antes de que los depredadores tengan la oportunidad de cazarlos.
- Es muy difícil afirmar con precisión qué se alimenta de qué. Por ejemplo, las crías de herbívoros pueden ser atacadas por lagartos y serpientes mientras que los adultos son atacados por mamíferos. Por el contrario, las crías de muchos depredadores viven principalmente de invertebrados y cambian a vertebrados a medida que crecen.
Postura y marcha
Las extremidades de los dinosaurios estaban erguidas y sostenidas debajo de sus cuerpos, en lugar de esparcirse hacia los lados como las de las lagartijas y tritones. La evidencia de esto son los ángulos de las superficies articulares y la ubicación de las inserciones de músculos y tendones en los huesos. Los intentos de representar dinosaurios con extremidades extendidas dan como resultado criaturas con caderas, rodillas, hombros y codos dislocados. [88]
La restricción de Carrier establece que los vertebrados que respiran aire y tienen dos pulmones que flexionan el cuerpo hacia los lados durante la locomoción tienen dificultades para moverse y respirar al mismo tiempo. Esto limita severamente la resistencia y los obliga a pasar más tiempo descansando que moviéndose. [89]
Las extremidades extendidas requieren flexión lateral durante la locomoción (a excepción de las tortugas y las tortugas, que son muy lentas y cuya armadura mantiene sus cuerpos bastante rígidos). Sin embargo, a pesar de la restricción de Carrier, las extremidades extendidas son eficientes para las criaturas que pasan la mayor parte del tiempo descansando sobre sus vientres y solo se mueven durante unos segundos a la vez, porque esta disposición minimiza los costos de energía de levantarse y acostarse.
Las extremidades erectas aumentan los costos de levantarse y acostarse, pero evitan la restricción de Carrier. Esto indica que los dinosaurios eran animales activos porque la selección natural habría favorecido la retención de extremidades extendidas si los dinosaurios hubieran sido lentos y hubieran pasado la mayor parte de su tiempo despierto descansando. Un estilo de vida activo requiere un metabolismo que regenere rápidamente los suministros de energía y descomponga los productos de desecho que causan fatiga, es decir, requiere un metabolismo bastante rápido y un grado considerable de homeotermia.
Además, una postura erguida exige un equilibrio preciso, resultado de un sistema neuromuscular que funciona rápidamente. Esto sugiere un metabolismo endotérmico, porque un animal ectotérmico sería incapaz de caminar o correr y, por lo tanto, de evadir a los depredadores, cuando se redujera su temperatura central. Otra evidencia de endotermia incluye la longitud de las extremidades (muchos dinosaurios poseían extremidades comparativamente largas) y el bipedalismo, ambos encontrados hoy solo en endotermas. [90] Muchos dinosaurios bípedos poseían huesos gráciles en las piernas con un muslo corto en relación con la longitud de la pantorrilla. Esta es generalmente una adaptación a la carrera sostenida frecuente, característica de los endotermos que, a diferencia de los ectotermos, son capaces de producir suficiente energía para evitar la aparición del metabolismo anaeróbico en el músculo. [91]
Bakker y Ostrom señalaron que todos los dinosaurios tenían patas traseras erectas y que todos los dinosaurios cuadrúpedos tenían patas delanteras erectas; y que entre los animales vivos sólo los mamíferos y aves endotérmicos ("de sangre caliente") tienen extremidades erectas (Ostrom reconoció que la "caminata alta" ocasional de los cocodrílidos era una excepción parcial). Bakker afirmó que esto era una clara evidencia de endotermia en los dinosaurios, mientras que Ostrom lo consideró persuasivo pero no concluyente. [9] [92]
Un estudio de 2009 apoyó la hipótesis de que la endotermia estaba generalizada en al menos dinosaurios no aviares más grandes, y que era plausiblemente ancestral para todos los dinosauriformes, basándose en la biomecánica de correr, [93] aunque también se ha sugerido que la endotermia apareció mucho antes. en la evolución de los arcosauromorfos , quizás incluso antes del origen de los Archosauriformes . [72]
Ahora no hay duda de que muchas especies de dinosaurios terópodos tenían plumas, incluidas Shuvuuia , Sinosauropteryx y Dilong (uno de los primeros tiranosaurios ). [94] [27] [95] Estos se han interpretado como aislamiento y, por lo tanto, evidencia de sangre caliente.
Sin embargo, las impresiones sin ambigüedades directos de plumas sólo se han encontrado en coelurosauros (que incluyen las aves y tiranosaurios, entre otros), por lo que en la actualidad las plumas no nos dan ninguna información sobre los metabolismos de los otros grupos de dinosaurios más importantes, por ejemplo coelophysids , ceratosaurios , carnosaurios , o saurópodos . El tegumento filamentoso también estuvo presente en al menos algunos ornithischians, como Tianyulong , Kulindadromeus y Psittacosaurus , no solo indicando endotermia en este grupo, sino también que las plumas ya estaban presentes en el primer ornithodiran (el último ancestro común de dinosaurios y pterosaurios). Su ausencia en ciertos grupos como Ankylosauria podría ser el resultado de la supresión de genes de plumas. [96]
La piel fosilizada de Carnotaurus (un abelisáurido y por lo tanto no un celurosaurio) muestra una piel sin plumas similar a un reptil con hileras de protuberancias, [97] pero la conclusión de que Carnotaurus era necesariamente sin plumas ha sido criticada porque las impresiones no cubren todo el cuerpo. , encontrándose solo en la región lateral pero no en el dorso. [98] Un Carnotaurus adulto pesaba alrededor de 2 toneladas, [99] y los mamíferos de este tamaño y más grandes tienen el pelo muy corto y escaso o la piel desnuda, por lo que quizás la piel del Carnotaurus no nos diga nada sobre si los terópodos no celurosaurios más pequeños tenían plumas. . Se sabe que el tiranosáurido Yutyrannus poseía plumas y pesaba 1,1 toneladas. [99]
Las impresiones de la piel de Pelorosaurus y otros saurópodos (dinosaurios con cuerpos de elefante y cuellos largos) revelan grandes escamas hexagonales, y algunos saurópodos, como Saltasaurus , tenían placas óseas en la piel. [100] La piel de los ceratopsianos consistía en grandes escamas poligonales, a veces con placas circulares dispersas. [101] Los restos "momificados" y las impresiones cutáneas de los hadrosáuridos revelan escamas de guijarros. Es poco probable que los anquilosáuridos, como Euoplocephalus , tuvieran aislamiento, ya que la mayor parte de su superficie estaba cubierta por protuberancias y placas óseas. [102] Asimismo, no hay evidencia de aislamiento en los estegosaurios . Por lo tanto, el aislamiento, y la elevada tasa metabólica detrás de su evolución, puede haberse limitado a los terópodos, o incluso solo a un subconjunto de terópodos. [ cita requerida ] La falta de plumas u otro tipo de aislamiento no indica ectotermia o metabolismos bajos, como se observa en la relativa falta de pelo de la megafauna de mamíferos, los cerdos, los niños humanos y el murciélago sin pelo compatible con la endotermia. [99]
Dinosaurios polares
Se han encontrado fósiles de dinosaurios en regiones cercanas a los polos en los momentos relevantes, especialmente en el sureste de Australia , la Antártida y la vertiente norte de Alaska . No hay evidencia de cambios importantes en el ángulo del eje de la Tierra , por lo que los dinosaurios polares y el resto de estos ecosistemas habrían tenido que hacer frente a la misma variación extrema de la duración del día a lo largo del año que ocurre en latitudes similares en la actualidad (hasta un día completo sin oscuridad en verano y día completo sin luz solar en invierno). [103]
Los estudios de vegetación fosilizada sugieren que la ladera norte de Alaska tuvo una temperatura máxima de 13 ° C (55 ° F) y una temperatura mínima de 2 ° C (36 ° F) a 8 ° C (46 ° F) en los últimos 35 millones años del Cretácico (un poco más frío que Portland , Oregon, pero un poco más cálido que Calgary , Alberta). Aun así, Alaska North Slope no tiene fósiles de grandes animales de sangre fría como lagartos y cocodrilos, que eran comunes al mismo tiempo en Alberta, Montana y Wyoming . Esto sugiere que al menos algunos dinosaurios no aviares eran de sangre caliente. [103] Se ha propuesto que los dinosaurios polares de América del Norte pueden haber migrado a regiones más cálidas a medida que se acercaba el invierno, lo que les permitiría habitar Alaska durante los veranos incluso si fueran de sangre fría. [104] Pero un viaje de ida y vuelta entre allí y Montana probablemente habría usado más energía de la que produce un vertebrado terrestre de sangre fría en un año; en otras palabras, los dinosaurios de Alaska tendrían que ser de sangre caliente, independientemente de si emigraron o se quedaron durante el invierno. [105] Un artículo de 2008 sobre la migración de dinosaurios de Phil R. Bell y Eric Snively propuso que la mayoría de los dinosaurios polares, incluidos los terópodos , saurópodos , anquilosaurios e hipsilofodontos , probablemente pasaban el invierno , aunque los hadrosáuridos como Edmontosaurus eran probablemente capaces de recorrer 2.600 km anuales (1.600 millas). ) viajes de ida y vuelta. [106] [107]
Es más difícil determinar el clima del sureste de Australia cuando los lechos de fósiles de dinosaurios se colocaron hace 115 a 105 millones de años , hacia el final del Cretácico Temprano: estos depósitos contienen evidencia de permafrost , cuñas de hielo y suelo hummocky formado por el movimiento de hielo subterráneo, lo que sugiere que las temperaturas medias anuales oscilaron entre -6 ° C (21 ° F) y 5 ° C (41 ° F); Los estudios de isótopos de oxígeno de estos depósitos dan una temperatura anual media de 1,5 ° C (34,7 ° F) a 2,5 ° C (36,5 ° F). Sin embargo, la diversidad de la vegetación fósil y el gran tamaño de algunos árboles fósiles exceden lo que se encuentra en ambientes tan fríos hoy, y nadie ha explicado cómo tal vegetación pudo haber sobrevivido a las bajas temperaturas sugeridas por los indicadores físicos - para comparación Fairbanks , Alaska tiene actualmente una temperatura media anual de 2,9 ° C (37,2 ° F). [103] Una migración anual desde y hacia el sureste de Australia habría sido muy difícil para dinosaurios bastante pequeños como Leaellynasaura , un herbívoro de unos 60 centímetros (2,0 pies) a 90 centímetros (3,0 pies) de largo, porque las vías marítimas hacia el norte bloquearon el pasaje a latitudes más cálidas. [103] Las muestras de huesos de Leaellynasaura y Timimus , un ornitomimido de unos 3,5 metros (11 pies) de largo y 1,5 metros (4,9 pies) de altura en la cadera, sugirieron que estos dos dinosaurios tenían diferentes formas de sobrevivir a los inviernos fríos y oscuros: la muestra de Timimus tenía líneas de crecimiento detenido (LAG para abreviar; similar a los anillos de crecimiento ) y puede haber hibernado ; pero la muestra de Leaellynasaura no mostró signos de LAG, por lo que puede haber permanecido activa durante todo el invierno. [108] Un estudio de 2011 que se centró en los huesos de hipsilofodonte y terópodos también concluyó que estos dinosaurios no hibernaban durante el invierno, sino que permanecían activos. [109]
Evidencia de la termorregulación del comportamiento
Algunos dinosaurios, por ejemplo, Spinosaurus y Ouranosaurus , tenían en sus espaldas "velas" sostenidas por espinas que crecían en las vértebras . (Esto también era cierto, dicho sea de paso, para el sinápsido Dimetrodon ). Tales dinosaurios podrían haber usado estas velas para:
- absorba el calor tomando el sol con las "velas" en ángulo recto con los rayos del sol.
- para perder calor utilizando las "velas" como radiadores estando de pie a la sombra o mirando directamente hacia o lejos del sol.
Pero se trataba de una minoría muy pequeña de especies de dinosaurios conocidas. Una interpretación común de las placas en la espalda de los estegosaurios es como intercambiadores de calor para la termorregulación, ya que las placas están llenas de vasos sanguíneos que, teóricamente, podrían absorber y disipar el calor. [110]
Esto podría haber funcionado para un estegosaurio con placas grandes, como Stegosaurus , pero otros estegosaurios, como Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus y Kentrosaurus poseían placas mucho más pequeñas con un área de superficie de dudoso valor para la termorregulación. Sin embargo, la idea de las placas de estegosaurio como intercambiadores de calor ha sido cuestionada recientemente. [111]
Otra evidencia
La endotermia exige una respiración frecuente, lo que puede provocar la pérdida de agua. En aves y mamíferos vivos, la pérdida de agua se limita al extraer la humedad del aire exhalado con cornetes respiratorios cubiertos de mucosidad, láminas óseas cubiertas de tejido en la cavidad nasal. Varios dinosaurios tienen cornetes olfativos, utilizados para el olfato, pero ninguno ha sido identificado con cornetes respiratorios. [112]
Debido a que la endotermia permite un control neuromuscular refinado, y debido a que la materia cerebral requiere grandes cantidades de energía para mantenerse, algunos especulan que un mayor tamaño del cerebro indica una mayor actividad y, por lo tanto, endotermia. El cociente de encefalización (EQ) de los dinosaurios, una medida del tamaño del cerebro calculada mediante endocasts cerebrales, varía en un espectro que va desde el de un pájaro hasta un reptil. Usando EQ solo, los celurosaurios parecen haber sido tan activos como los mamíferos vivos, mientras que los terópodos y ornitópodos se encuentran en algún lugar entre los mamíferos y los reptiles, y otros dinosaurios se parecen a los reptiles. [112]
Un estudio publicado por Roger Seymour en 2013 agregó más apoyo a la idea de que los dinosaurios eran endotérmicos. Después de estudiar a los cocodrilos de agua salada, Seymour descubrió que incluso si sus grandes tamaños podían proporcionar temperaturas corporales estables y altas, durante la actividad, el metabolismo ectotérmico del cocodrilo proporcionaba menos capacidades aeróbicas y generaba solo el 14% de la potencia muscular total de un mamífero endotérmico de tamaño similar antes de la fatiga total. . Seymour razonó que los dinosaurios habrían necesitado ser endotérmicos, ya que habrían necesitado mejores habilidades aeróbicas y una mayor generación de energía para competir y dominar a los mamíferos como animales terrestres activos durante la era Mesozoica. [113]
El rompecabezas del cocodrilo y el metabolismo temprano de los arcosaurios
Parece que los primeros dinosaurios tenían las características que forman la base de los argumentos a favor de los dinosaurios de sangre caliente, especialmente miembros erectos. Esto plantea la pregunta "¿Cómo se volvieron los dinosaurios de sangre caliente?" Las posibles respuestas más obvias son:
- "Sus antepasados inmediatos ( arcosaurios ) eran de sangre fría, y los dinosaurios comenzaron a desarrollar la sangre caliente muy temprano en su evolución". Esto implica que los dinosaurios desarrollaron un grado significativo de sangre caliente en muy poco tiempo, posiblemente menos de 20 millones de años. Pero en los ancestros de los mamíferos, la evolución de la sangre caliente parece haber tardado mucho más, comenzando con los comienzos de un paladar secundario alrededor del comienzo del Pérmico medio [114] y posiblemente hasta la aparición del cabello hace unos 164 millones de años. a mediados del Jurásico [115] ).
- "Los antepasados inmediatos de los dinosaurios ( arcosaurios ) eran al menos de sangre caliente, y los dinosaurios evolucionaron aún más en esa dirección". Esta respuesta plantea 2 problemas: ( A ) La evolución temprana de los arcosaurios todavía se comprende muy poco: se encuentran grandes cantidades de individuos y especies desde el comienzo del Triásico, pero solo se conocen 2 especies del Pérmico muy tardío ( Archosaurus rossicus y Protorosaurus speneri ); ( B ) Los cocodrilos evolucionaron poco antes que los dinosaurios y están estrechamente relacionados con ellos, pero son de sangre fría (ver más abajo).
Los cocodrílidos presentan algunos acertijos si se considera a los dinosaurios como animales activos con temperaturas corporales bastante constantes. Los cocodrilos evolucionaron poco antes que los dinosaurios y, después de las aves, son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, pero los cocodrilos modernos son de sangre fría. Esto plantea algunas preguntas:
- Si los dinosaurios eran en gran medida de "sangre caliente", ¿cuándo y qué tan rápido evolucionó la sangre caliente en su linaje?
- Los cocodrilos modernos son de sangre fría, pero tienen varias características asociadas con la sangre caliente. ¿Cómo adquirieron estas características?
Los cocodrilos modernos son de sangre fría pero pueden moverse con las extremidades erguidas y tienen varias características normalmente asociadas con la sangre caliente porque mejoran el suministro de oxígeno del animal: [116]
- Corazones de 4 cámaras. Los mamíferos y las aves tienen corazones de cuatro cámaras. Los reptiles no cocodrilos tienen corazones de tres cámaras, que son menos eficientes porque permiten que la sangre oxigenada y desoxigenada se mezclen y, por lo tanto, envían algo de sangre desoxigenada al cuerpo en lugar de a los pulmones. Los corazones de los cocodrilos modernos tienen cuatro cámaras, pero son más pequeños en relación con el tamaño del cuerpo y corren a una presión más baja que los de los mamíferos y aves modernos. También tienen un bypass que los hace funcionalmente de tres cámaras cuando están bajo el agua, lo que conserva el oxígeno. [117]
- un diafragma , que ayuda a respirar.
- un paladar secundario , que permite al animal comer y respirar al mismo tiempo.
- un mecanismo de pistón hepático para bombear los pulmones. Esto es diferente de los mecanismos de bombeo de pulmones de mamíferos y aves, pero similar a lo que algunos investigadores afirman haber encontrado en algunos dinosaurios. [20] [22]
Entonces, ¿por qué la selección natural favoreció estas características, que son importantes para las criaturas activas de sangre caliente pero de poca utilidad aparente para los depredadores de emboscada acuática de sangre fría que pasan la mayor parte del tiempo flotando en el agua o acostados en las orillas de los ríos?
Se sugirió a fines de la década de 1980 que los cocodrilos eran originalmente depredadores activos de sangre caliente y que sus antepasados arcosaurios eran de sangre caliente. [89] [116] Más recientemente, los estudios de desarrollo indican que los embriones de cocodrílidos primero desarrollan corazones de cuatro cámaras y luego desarrollan las modificaciones que hacen que sus corazones funcionen como tres cámaras bajo el agua. Usando el principio de que la ontogenia recapitula la filogenia , los investigadores concluyeron que los cocodrilos originales tenían corazones de 4 cámaras y, por lo tanto, eran de sangre caliente y que los cocodrilos posteriores desarrollaron el bypass cuando volvieron a ser depredadores de emboscada acuática de sangre fría. [118] [119]
Investigaciones más recientes sobre las estructuras óseas de los arcosaurios y sus implicaciones para las tasas de crecimiento también sugieren que los primeros arcosaurios tenían tasas metabólicas bastante altas y que los ancestros triásicos de los cocodrilos retrocedieron a tasas metabólicas más típicamente "reptiles". [71]
Si este punto de vista es correcto, el desarrollo de la sangre caliente en los arcosaurios (alcanzando su punto máximo en los dinosaurios) y en los mamíferos habría llevado una cantidad de tiempo más similar. También sería consistente con la evidencia fósil:
- Los primeros crocodilomorfos, por ejemplo, Terrestrisuchus , eran depredadores terrestres delgados y de piernas largas.
- Las extremidades erectas aparecieron bastante temprano en la evolución de los arcosaurios , y las de los rauisuquios están muy mal adaptadas para cualquier otra postura. [120]
Ver también
- Clasificación de dinosaurios
- Renacimiento de los dinosaurios
- Evolución de los dinosaurios
- Fisiología evolutiva
- Lista de dinosaurios
- Origen de las aves
Referencias
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enlaces externos
- Termofisiología y biología de Giganotosaurus: Comparación con Tyrannosaurus por RE Barrick y WJ Showers (1999)
- Se informa que se ha encontrado el corazón de un dinosaurio
- La evolución del cocodrilo no es más cálida