Dreadnoughtus es un género de titanosauriano sauropod dinosaurio que contiene un único especies , dreadnoughtus schrani . D. schrani se conoce a partir de dos esqueletos parciales descubiertos enrocas del Cretácico Superior ( Campaniano a Maastrichtiano ; aproximadamente 84–66 Ma) de la Formación Cerro Fortaleza en la Provincia de Santa Cruz, Argentina . Es uno de los vertebrados terrestres más grandes que se conocen, y posee la mayor masa de cualquier animal terrestre que se pueda calcular con una certeza razonable. D. schrani se conoce de un esqueleto más completo que cualquier otro titanosaurio gigantesco.
Dreadnoughtus | |
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Restauración esquelética que muestra elementos conocidos | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropoda |
Clade : | † Macronaria |
Clade : | † Titanosauria |
Clade : | † Litostrocios |
Género: | † Dreadnoughtus Lacovara et al. , 2014 |
Especies: | † D. schrani |
Nombre binomial | |
† Dreadnoughtus schrani Lacovara y col. , 2014 |
El paleontólogo Kenneth Lacovara de la Universidad de Drexel , que descubrió la especie, eligió el nombre Dreadnoughtus , que significa "no teme a nada", y dijo: "Creo que es hora de que los herbívoros se hagan cargo de ser las criaturas más duras del entorno". [1]
Descubrimiento y estudio
Kenneth Lacovara [2] descubrió los restos en la Formación Cerro Fortaleza en la provincia de Santa Cruz , Patagonia , Argentina en 2005. Debido al gran tamaño de los huesos y la ubicación remota donde fueron encontrados, su equipo tardó cuatro veranos australes en completarse. excavar los restos. Se necesitaron mulas, cuerdas y muchos miembros del equipo para finalmente llevar los huesos con chaqueta de campo a un camión.
En 2009, los fósiles fueron transportados a Filadelfia a través de un carguero marítimo para su preparación y estudio. La preparación y el análisis de fósiles se llevaron a cabo en la Universidad de Drexel, la Academia de Ciencias Naturales de la Universidad de Drexel y el Museo Carnegie de Historia Natural . Los fósiles de Dreadnoughtus schrani serán devueltos a su repositorio permanente en el Museo Padre Molina en Río Gallegos , Argentina. ¿Cuándo?
Los huesos de ambos especímenes de Dreadnoughtus se escanearon con un escáner láser NextEngine 3D . [3] Con el software Autodesk Maya , los escaneos de cada hueso se colocaron en un espacio 3D para crear un esqueleto articulado digital, que luego se convirtió en archivos PDF 3D utilizando el software GeoMagic . La alta fidelidad de estos escaneos permitió a Lacovara et al. (2014) para estudiar los fósiles pesados de Dreadnoughtus schrani de una manera segura para los fósiles y una colaboración virtual y de larga distancia mejorada.
El espécimen holotipo , MPM-PV 1156, consiste en un esqueleto parcial, algo conservado en su diseño original, que comprende: un fragmento maxilar (mandíbula); un diente; una vértebra cervical posterior ; costillas cervicales ; múltiples vértebras dorsales y costillas dorsales ; el sacro ; 32 vértebras caudales y 18 arcos hemales (huesos de la cola) que incluyen una secuencia de 17 vértebras caudales anterior y media y sus correspondientes arcos hemales encontrados en su trazado original; la cintura pectoral izquierda y la extremidad anterior menos el pie anterior ; ambas placas esternal ; todos los elementos pélvicos ; la extremidad trasera izquierda carece de pata trasera y tibia derecha ; metatarsianos I y II; y una garra de dígitos I .
El paratipo , MPM-PV 3546, consiste en un esqueleto postcraneal parcialmente articulado de un individuo un poco más pequeño cuyos restos fueron descubiertos en el mismo lugar que el holotipo. Incluye una vértebra cervical anterior parcial, múltiples vértebras dorsales y costillas, el sacro, siete vértebras caudales y cinco arcos hemáticos, una pelvis casi completa y el fémur izquierdo . [3]
Según el equipo de investigación que descubrió el taxón , el nombre del género Dreadnoughtus "alude al tamaño corporal gigantesco del taxón (que presumiblemente hizo que los individuos adultos sanos fueran casi impermeables al ataque)" y a los dos acorazados argentinos que sirvieron en la primera mitad de el siglo XX, Rivadavia y Moreno . Por lo tanto, el nombre del género también honra al país en el que se descubrió Dreadnoughtus schrani . El nombre de la especie tipo, schrani , fue dado en reconocimiento al empresario estadounidense Adam Schran por su apoyo financiero al proyecto. [3]
Controversia sobre la masa / peso
Los investigadores que describieron Dreadnoughtus schrani estimaron su peso utilizando la Ecuación 1 de Campione y Evans (2012), [4] que permite estimar la masa corporal de un animal cuadrúpedo basándose únicamente en la circunferencia del húmero y el fémur. Usando esta ecuación de escala, concluyeron que el espécimen tipo Dreadnoughtus pesaba alrededor de 59,3 toneladas (58,4 toneladas largas; 65,4 toneladas cortas). [3] En comparación, esto significaría que D. schrani pesaba más de ocho veces y media más que un elefante africano macho e incluso excedía al avión Boeing 737-900 en varias toneladas. [5] Esta gran estimación de masas fue rápidamente criticada. En el blog web de SV-POW, el investigador de saurópodos Matt Wedel utilizó modelos volumétricos, basados en las cifras publicadas, que arrojaron estimaciones entre 36 y 40 toneladas (35 a 39 toneladas largas; 40 a 44 toneladas cortas), [6] o incluso tan bajas como aproximadamente 30 toneladas (30 toneladas largas; 33 toneladas cortas), basado en un torso 20% más corto. [7] El investigador Gregory S Paul publicó una respuesta a Lacovara et al ., Señalando que los márgenes de error usando ecuaciones basadas en los huesos de las extremidades son grandes; usando la misma ecuación, el espécimen tipo Dreadnoughtus podría haber estado entre 44 y 74 toneladas (43 a 73 toneladas largas; 49 a 82 toneladas cortas). Utilizando técnicas volumétricas basadas en una restauración esquelética más precisa, Paul estimó tan solo 26 toneladas (26 toneladas largas; 29 toneladas cortas). [8]
En junio de 2015 se publicó una reevaluación formal del peso del animal. En ella, un equipo de investigación dirigido por Karl T. Bates comparó los resultados de la ecuación de escala simple con los resultados obtenidos utilizando un modelo digital basado en volumen con varias cantidades de tejido blando y "espacio vacío" para el sistema respiratorio. Descubrieron que cualquier modelo que usara la estimación de peso basada en la escala habría significado que el animal tenía una cantidad imposible de volumen (grasa, piel, músculo, etc.) en capas sobre su esqueleto. Compararon su modelo volumétrico de D. schrani con los de otros saurópodos con esqueletos más completos y estimaciones de masa mejor entendidas para concluir que el espécimen tipo D. schrani debe haber pesado en el rango de 22,1 a 38,2 toneladas (21,8 a 37,6 toneladas largas; 24,4 –42,1 toneladas cortas). [9] Lacovara cuestiona los métodos utilizados por Bates et al. , argumentando que el nuevo estudio trata a Dreadnoughtus como una excepción a los métodos de estimación de masa bien establecidos probados en animales vivos, y que los huesos de las extremidades serían innecesariamente grandes si las nuevas estimaciones de masa fueran correctas. [10] [11] En 2019, Gregory S. Paul estimó el peso del espécimen tipo Dreadnoughtus en 31 toneladas (34 toneladas cortas), un poco más alto que su estimación anterior. [12] En 2020, se estimó que el Dreadnoughtus pesaba 49.000 kilogramos, 108.027 libras [13]
Descripción
El descubrimiento de Dreadnoughtus schrani proporciona información sobre el tamaño y la anatomía de los saurópodos titanosaurianos gigantes, especialmente de las extremidades y las cinturas de los hombros y las caderas . La mayoría de los huesos de D. schrani están muy bien conservados. Hay una deformación mínima, especialmente en los huesos de las extremidades. Las características finas, como la ubicación de la inserción de los músculos, suelen ser claramente visibles. Dreadnoughtus también tiene un cuello inusualmente largo para el tamaño de su cuerpo, que representa casi la mitad de la longitud del animal.
Tamaño
Dimensión | Métrico | Imperial |
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Masa maxima | 49.000 kilogramos (49 toneladas) 108.027 libras [14] | Largo total |
Largo total | ≈26 metros | ≈85 pies |
Largo de cabeza y cuello | ≈12,2 m | ≈40 pies |
Longitud solo del cuello | ≈11,3 m | ≈37 pies |
Longitud del torso y la cadera | ≈5,1 m | ≈17 pies |
Longitud de la cola | ≈8,7 m | ≈29 pies |
Altura de los hombros | ≈6 m | ≈20 pies |
Las estimaciones basadas en mediciones de las partes conocidas del esqueleto sugieren que el único individuo conocido de Dreadnoughtus schrani medía aproximadamente 26 metros (85 pies) de largo y medía aproximadamente 2 pisos de altura. [3] Con 1,74 m, su escápula es más larga que cualquier otro omóplato de titanosaurio conocido. [3] Su ilion , el hueso superior de la pelvis, también es más grande que cualquier otro, y mide 1,31 m de longitud. [3] El antebrazo es más largo de lo que se conocía anteriormente de un titanosaurio, y solo es más corto que los antebrazos largos de los braquiosauridos , que tenían una postura corporal más inclinada. [3] Solo Paralititan [15] conserva un húmero más largo (hueso de la parte superior del brazo). Aunque cada especie probablemente tenía proporciones corporales ligeramente diferentes, estas medidas demuestran la naturaleza masiva de Dreadnoughtus schrani . [3] La estimación actual de la masa del espécimen tipo es 49.000 kilogramos, 108.027 libras. [dieciséis]
Lo completo
La integridad se puede evaluar de diferentes formas. Los esqueletos de dinosaurios saurópodos a menudo se recuperan con poco o ningún material de cráneo, por lo que la integridad a menudo se considera en términos de integridad postcraneal (es decir, la integridad del esqueleto excluyendo el cráneo). La integridad también se puede evaluar en términos de la cantidad de huesos frente a los tipos de huesos. La métrica más importante para comprender la anatomía de un animal fósil son los tipos de huesos. Las estadísticas de integridad de Dreadnoughtus schrani son las siguientes:
- 116 huesos de ~ 256 en todo el esqueleto (incluido el cráneo) = 45,3% completo
- 115 huesos de ~ 196 en el esqueleto (excluyendo el cráneo) = 58,7% completo
- 100 tipos de huesos de ~ 142 tipos en el esqueleto (excluyendo el cráneo) = 70,4% completo
La integridad de D. schrani en comparación con otros saurópodos extremadamente masivos (más de 40 toneladas métricas) es la siguiente: [17]
Saurópodo | Completitud esquelética total | Completitud postcraneal reflejada (es decir, tipos de huesos) |
---|---|---|
Dreadnoughtus schrani | 45,5% | 70,4% |
Turiasaurus riodevensis | 44,1% | 45,8% |
Futalognkosaurus dukei | 15,2% | 26,8% |
Paralititan stromeri | 7,8% | 12,7% |
Argentinosaurus huinculensis | 5,1% | 9,2% |
Antarctosaurus giganteus | 2,3% | 3,5% |
Puertasaurus reuili | 1,6% | 2,8% |
Por lo tanto, el esqueleto de D. schrani es sustancialmente más completo que el de todos los demás dinosaurios extremadamente masivos (> 40 toneladas métricas). [3]
Postura
Todos los titanosaurios tenían lo que se llama postura de vía ancha, un término relativo para describir una postura en la que los pies se separan de la línea media del cuerpo. Los titanosaurios más derivados tenían un mayor grado de postura de ancho ancho, [18] [19] con sus extremidades más extendidas que sus antepasados y sus contrapartes contemporáneas. La postura de Dreadnoughtus schrani era claramente de vía ancha, pero no al grado de saltasauridos porque los cóndilos femorales son perpendiculares a su eje en lugar de biselados . [3] Esto y el hecho de que la cabeza del fémur no estaba vuelta hacia el cuerpo como en los saltasauridos [18] apoyan la conclusión filogenética de que Dreadnoughtus no era un saltasaurid. Los anchos huesos del esternón del animal también muestran una amplia cintura pectoral , lo que le da una apariencia de hombros anchos y pecho ancho. El paleontólogo Kenneth Lacovara comparó el andar del animal con el de un caminante imperial . [20]
Aunque las extremidades anteriores de D. schrani son más largas que las de cualquier otro titanosaurio previamente conocido, no son significativamente más largas que las posteriores. [3] Por tanto, Lacovara et al. (2014) reconstruyó su cuello para que se sostuviera de manera más horizontal, en lugar de inclinarse anteriormente a la manera de Brachiosaurus . [21]
Características distintivas
La cola de Dreadnoughtus schrani tiene varios rasgos característicos incluidos en el diagnóstico de la especie. La primera vértebra de la cola tiene una cresta en su superficie ventral llamada quilla. En el primer tercio de la cola, las bases de las espinas neurales se subdividen ampliamente en cavidades causadas por el contacto con los sacos de aire (parte del sistema respiratorio del dinosaurio ). Además, los límites anterior y posterior de estas espinas neurales tienen crestas distintas (láminas preespinales y posespinales) que las conectan con las precigapofisis (los puntos de articulación de los arcos neurales) y las poscigapofisis. En el medio de su cola, las vértebras tienen un proceso triangular que se extiende sobre el centro hacia cada vértebra precedente. [3]
Al igual que los arcosaurios modernos con cola (los cocodrilos, por ejemplo), [22] D. schrani tenía huesos debajo de las vértebras llamados galones o arcos haemel. Estos huesos se conectan con la superficie ventral de las vértebras y tienen forma de “Y” cuando se miran de frente. En Dreadnoughtus schrani, el tallo inferior de la "Y" está ampliamente expandido, probablemente para la unión de los músculos. [3]
La cintura escapular y la extremidad anterior de D. schrani también exhiben características únicas. Una cresta oblicua cruza la cara interior de la hoja escapular, extendiéndose desde el lado superior cerca del extremo lejano de la hoja hasta el lado inferior cerca de la base de la hoja escapular. Finalmente, cada extremo del radio exhibe una forma única: el extremo superior o proximal tiene una ensenada cóncava distinta en su cara posterior, mientras que el extremo inferior o distal tiene una forma casi cuadrada en lugar de estar ampliamente expandido. [3]
Clasificación
Basado en un análisis cladístico , Dreadnoughtus schrani parece ser un titanosaurio basal " derivado " que no es del todo un litoestroto . [3] Lacovara y col. (2014) señalan que debido a la amplia gama de características relativamente "avanzadas" y "primitivas" en el esqueleto de Dreadnoughtus schrani y la inestabilidad actual de las interrelaciones de los titanosaurios, los análisis futuros pueden encontrar posiciones muy diferentes dentro de Titanosauria.
Macronaria |
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Sin embargo, en un análisis posterior de los huesos de sus extremidades, Ullman & Lacovara encontraron que Dreadnoughtus poseía muchas de las características de los litostrotianos (en particular, comparte una serie de rasgos con Aeolosaurus y Gondwanatitan ), que colectivamente pueden indicar que en realidad es un litostrotiano. estrechamente relacionado con Aeolosauridae . Si bien no se realizó un nuevo análisis filogenético, sugirieron que los futuros análisis cladísticos deberían investigar las relaciones entre Dreadnoughtus , Aeolosaurus y Gondwanatitan . [23]
Paleobiología
Ontogenia
Es probable que el espécimen holotipo no estuviera completamente desarrollado cuando murió. La histología del húmero holotipo, que muestra una falta de un sistema fundamental externo (una capa externa de hueso que se encuentra solo en vertebrados completamente desarrollados ) y abundante tejido tejido depositado rápidamente o aún en crecimiento en el hueso fibrolaminar primario del hueso externo. corteza , led Lacovara et al. (2014) para determinar que el espécimen aún estaba creciendo cuando murió. [3] [24] Se desconoce qué tan grande habría crecido este individuo si no hubiera muerto cuando lo hizo.
Tafonomia
Según los depósitos sedimentarios en el sitio, los dos especímenes de Dreadnoughtus schrani parecen haber sido enterrados rápidamente durante un evento de avulsión fluvial , o romperse en un dique que provocó una inundación. Este evento genera una licuables splay grieta depósito que sepultado los dos dinosaurios. Por lo tanto, el entierro rápido y relativamente profundo del espécimen tipo Dreadnoughtus explica su extraordinaria integridad. Numerosos dientes pequeños de terópodos encontrados entre los huesos son probablemente evidencia de carroña , muy probablemente por megaraptoranos , [3] quizás Orkoraptor .
Referencias
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enlaces externos
- Los archivos PDF en 3D de todo el esqueleto y huesos seleccionados se publican en la sección complementaria de Lacovara et al. (2014). En Acrobat, el espectador puede acercar y alejar el esqueleto, rotar la vista y encender y apagar huesos individuales.
- Dreadnoughtus: un nuevo descubrimiento de dinosaurios en YouTube