Dromaeosauridae / ˌ d r ɒ m i ə s ɔː r ɪ d i / es una familia de plumas terópodos dinosaurios . Generalmente eran carnívoros emplumados de tamaño pequeño a mediano que florecieron en el Período Cretácico . El nombre Dromaeosauridae significa 'lagartos corriendo', del griego δρομεῦς ( dromeus ) que significa 'corredor' y σαῦρος ( sauros ) que significa 'lagarto'. En el uso informal, a menudo se les llama rapaces. [2] (después de Velociraptor ), un término popularizado por la película Jurassic Park ; algunos tipos incluyen el término "rapaz" directamente en su nombre y han llegado a enfatizar su apariencia de ave y su comportamiento especulado de ave.
Dromeosáuridos | |
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Una colección de esqueletos fósiles de dromeosáuridos. De izquierda a derecha superior: antirrhopus Deinonychus (un dromaeosaurine corpulento), gonzalezorum Buitreraptor (un unenlagiine hocico largo), Velociraptor mongoliensis (un pequeño velociraptorine), GUI de Microraptor (un microraptorian alado), Halszkaraptor escuilliei (un halszkaraptorine semiacuática), zhenyuanlong Suni (un dromeosáurido de alas largas) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Eumaniraptora |
Familia: | † Dromaeosauridae Matthew y Brown , 1922 |
Especie tipo | |
† Dromaeosaurus albertensis Matthew y Brown, 1922 | |
Subgrupos [1] | |
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Sinónimos | |
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Se han encontrado fósiles de dromeosáuridos en todo el mundo en América del Norte , Europa , África , Asia , América del Sur y la Antártida , [3] con dientes fosilizados que dan crédito a la posibilidad de que también habitaran Australia . [4] Aparecieron por primera vez a mediados del período Jurásico ( etapa batónica tardía, hace unos 167 millones de años ) y sobrevivieron hasta el final del Cretácico ( etapa de Maastrichtiano , 66 ma), existiendo hasta el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . La presencia de dromeosáuridos ya en el Jurásico Medio ha sido sugerida por el descubrimiento de dientes fósiles aislados, aunque no se han encontrado fósiles de cuerpos de dromeosáuridos de este período. [5]
Descripción
El distintivo plan corporal de los dromeosáuridos ayudó a reavivar las teorías de que los dinosaurios pueden haber sido activos, rápidos y estrechamente relacionados con las aves. La ilustración de Robert Bakker para la monografía de 1969 de John Ostrom , [6] que muestra al dromeosáurido Deinonychus a gran velocidad, se encuentra entre las reconstrucciones paleontológicas más influyentes de la historia. [7] El plano corporal del dromeosáurido incluye un cráneo relativamente grande, dientes aserrados, hocico estrecho (una excepción es Utahraptor ) y ojos orientados hacia adelante que indican cierto grado de visión binocular. [8] Los dromeosáuridos, como la mayoría de los terópodos, tenían un cuello en forma de S moderadamente largo y su tronco era relativamente corto y profundo. Al igual que otros maniraptoranos , tenían brazos largos que podían doblarse contra el cuerpo en algunas especies, y manos relativamente grandes con tres dedos largos (el dedo medio es el más largo y el dedo índice el más corto) terminando en garras grandes. [9] La estructura de la cadera del dromeosáurido presentaba una bota púbica característicamente grande que se proyectaba debajo de la base de la cola. Los pies de los dromeosáuridos tenían una gran garra curvada en el segundo dedo. Sus colas eran delgadas, con vértebras largas y bajas sin apófisis transversales y espinas neurales después de la decimocuarta vértebra caudal. [9]
Ahora se sabe que al menos algunos, y probablemente todos, los dromeosáuridos estaban cubiertos de plumas, incluidas plumas grandes, alabeadas, de alas y de cola. Este desarrollo, planteado por primera vez a mediados o finales de la década de 1980 y confirmado por descubrimientos de fósiles en 1999, representa un cambio significativo en la forma en que los dromeosáuridos se han representado históricamente en el arte y el cine. [10]
Se han identificado procesos uncinados osificados de las costillas en varios dromeosáuridos. [11] [12] [13]
Pie
Como otros terópodos, los dromeosáuridos eran bípedos; es decir, caminaban sobre sus patas traseras. Sin embargo, mientras que la mayoría de los terópodos caminaban con tres dedos en contacto con el suelo, las huellas fosilizadas de huellas confirman que muchos grupos paravianos tempranos , incluidos los dromeosáuridos, mantuvieron el segundo dedo del suelo en una posición hiperextendida, con solo el tercer y cuarto dedo soportando el peso de el animal. A esto se le llama didáctica funcional. [14] El segundo dedo agrandado tenía una garra inusualmente grande, curvada, falciforme (en forma de hoz, alt. Drepanoide ) (sostenida del suelo o 'retraída' al caminar), que se cree que se usó para capturar presas y trepar árboles (ver "Función de garra" a continuación). Esta garra era especialmente parecida a una cuchilla en los eudromaeosaurios depredadores de gran tamaño . [15] Una posible especie de dromeosáurido, Balaur bondoc , también poseía un primer dedo que estaba muy modificado en paralelo con el segundo. Tanto el primer como el segundo dedo de cada pie de B. bondoc también se mantuvieron retraídos y tenían garras agrandadas en forma de hoz. [dieciséis]
Cola
Los dromeosáuridos tenían colas largas. La mayoría de las vértebras de la cola presentan extensiones óseas en forma de varilla, así como tendones óseos en algunas especies. En su estudio de Deinonychus , Ostrom propuso que estas características endurecían la cola de modo que solo pudiera flexionarse en la base, y toda la cola se movería entonces como una sola palanca rígida. [6] Sin embargo, un espécimen bien conservado de Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) tiene un esqueleto de cola articulado que se curva horizontalmente en forma de S larga. Esto sugiere que, en la vida, la cola podría doblarse de un lado a otro con un grado sustancial de flexibilidad. [17] Se ha propuesto que esta cola se usara como estabilizador o contrapeso mientras se corría o en el aire; [17] en Microraptor , un abanico alargado de plumas en forma de diamante se conserva en el extremo de la cola. Es posible que se haya utilizado como estabilizador aerodinámico y timón durante el planeo o el vuelo motorizado (consulte "Vuelo y planeo" a continuación). [18]
Tamaño
Los dromeosáuridos eran dinosaurios de tamaño pequeño a mediano, que iban desde aproximadamente 0,7 metros (2,3 pies) de longitud (en el caso de Mahakala ) hasta acercarse o más de 6 m (20 pies) (en Utahraptor , Dakotaraptor y Achillobator ). [19] [20] Algunos pueden haber crecido más; Los especímenes no descritos de Utahraptor en las colecciones de la Universidad Brigham Young pertenecían a individuos que pueden haber alcanzado hasta 11 m (36 pies) de largo, aunque estos esperan un estudio más detallado. [21] El gran tamaño parece haber evolucionado al menos dos veces entre los dromeosáuridos; una vez entre los dromaeosaurinos Utahraptor y Achillobator , y nuevamente entre los unenlagiines ( Austroraptor , que medía 5 m [16 pies] de largo). Un posible tercer linaje de dromeosáuridos gigantes está representado por dientes aislados encontrados en la Isla de Wight , Inglaterra . Los dientes pertenecen a un animal del tamaño del dromaeosaurino Utahraptor , pero parecen pertenecer a velocirraptorinos, a juzgar por la forma de los dientes. [22] [23]
Mahakala es el dromeosáurido más primitivo jamás descrito y el más pequeño. Esta evidencia, combinada con el pequeño tamaño de otros parientes primitivos como Microraptor y el troodóntido Anchiornis , indica que el ancestro común de los dromeosáuridos, los troodóntidos y las aves (que se llama ancestral paraviano) puede haber sido muy pequeño, alrededor de 65 cm. de longitud y de 600 a 700 gramos de masa. [24]
Plumas
Existe una gran cantidad de evidencia que muestra que los dromeosáuridos estaban cubiertos de plumas . Algunos fósiles de dromeosáuridos conservan plumas largas y pennáceas en las manos y los brazos ( remiges ) y la cola ( rectrices ), así como plumas más cortas en forma de plumón que cubren el cuerpo. [10] [25] Otros fósiles, que no conservan las impresiones reales de las plumas, aún conservan las protuberancias asociadas en los huesos del antebrazo donde las largas plumas de las alas se habrían adherido en vida. [26] En general, este patrón de plumas se parece mucho al Archaeopteryx . [10]
El primer dromeosáurido conocido con evidencia definitiva de plumas fue Sinornithosaurus , reportado desde China por Xu et al. en 1999. [25] Se han encontrado muchos otros fósiles de dromeosáuridos con plumas que cubren sus cuerpos, algunos con alas emplumadas completamente desarrolladas. Microraptor incluso muestra evidencia de un segundo par de alas en las patas traseras. [10] Si bien las impresiones directas de plumas solo son posibles en sedimentos de grano fino, algunos fósiles encontrados en rocas más gruesas muestran evidencia de plumas por la presencia de púas, los puntos de unión de las plumas de las alas que poseen algunas aves. Los dromeosáuridos Rahonavis y Velociraptor se han encontrado con botones en forma de púa, lo que demuestra que estas formas tenían plumas a pesar de que no se encontraron impresiones. A la luz de esto, es muy probable que incluso los dromeosáuridos más grandes que habitan en el suelo tengan plumas, ya que incluso las aves que no vuelan hoy conservan la mayor parte de su plumaje, y se sabe que los dromeosáuridos relativamente grandes, como el Velociraptor , han retenido plumas pennaceous. [26] [27] Aunque algunos científicos habían sugerido que los dromeosáuridos más grandes perdieron parte o la totalidad de su cubierta aislante, el descubrimiento de plumas en especímenes de Velociraptor se ha citado como evidencia de que todos los miembros de la familia retuvieron plumas. [26] [28]
Más recientemente, el descubrimiento de Zhenyuanlong estableció la presencia de un pelaje lleno de plumas en dromeosáuridos relativamente grandes. Además, el animal muestra plumas de alas aerodinámicas y proporcionalmente grandes, así como un abanico que se extiende por la cola, los cuales son rasgos inesperados que pueden ofrecer una comprensión del tegumento de los grandes dromeosáuridos. [29] Dakotaraptor es una especie de dromeosáurido aún más grande con evidencia de plumas, aunque indirectas en forma de púas. [30]
Diagnóstico técnico
Los dromeosáuridos se diagnostican por las siguientes características; frontales cortos en forma de T que forman el límite rostral de la fenestra supratemporal ; una plataforma saliente caudolateral del escamosal ; un proceso lateral del cuadrado que contacta con el cuadratoyugal ; parapofisis levantadas, acechadas, en las vértebras dorsales , un dedo II modificado del pedal; los galones y la precigapófisis de las vértebras caudales se alargan y abarcan varias vértebras; la presencia de una fosa subglenoidea en la coracoides . [9]
Clasificación
Relación con las aves
Dromaeosaurids comparten muchas características con los primeros pájaros (clado Avialae o Aves ). La naturaleza precisa de su relación con las aves ha sido objeto de un gran estudio, y las hipótesis sobre esa relación han cambiado a medida que se dispone de una gran cantidad de nuevas pruebas. Todavía en 2001, Mark Norell y sus colegas analizaron un gran estudio de fósiles de celurosaurios y produjeron el resultado tentativo de que los dromeosáuridos estaban más estrechamente relacionados con las aves, con los troodóntidos como un grupo externo más distante. Incluso sugirieron que Dromaeosauridae podría ser parafilético en relación con Avialae. [31] En 2002, Hwang y sus colegas utilizaron el trabajo de Norell et al. , incluyendo nuevos caracteres y mejor evidencia fósil, para determinar que las aves (avialanos) eran mejor consideradas como primos de los dromeosáuridos y troodóntidos . [19] Un consenso de paleontólogos ha concluido que todavía no hay suficiente evidencia para determinar si algún dromeosáurido podría volar o planear, o si evolucionaron de antepasados que podrían hacerlo. [32]
Teorías alternativas y falta de vuelo
Los dromeosáuridos son tan parecidos a las aves que han llevado a algunos investigadores a argumentar que se clasificarían mejor como aves. Primero, dado que tenían plumas, los dromeosáuridos (junto con muchos otros dinosaurios terópodos celurosaurios) son "pájaros" según las definiciones tradicionales de la palabra "pájaro", o "Aves", que se basan en la posesión de plumas. Sin embargo, otros científicos, como Lawrence Witmer, han argumentado que llamar pájaro a un terópodo como Caudipteryx porque tiene plumas puede extender la palabra más allá de cualquier significado útil. [33]
Al menos dos escuelas de investigadores han propuesto que los dromeosáuridos en realidad pueden descender de antepasados voladores. Las hipótesis que involucran a un antepasado volador de los dromeosáuridos a veces se denominan "Las aves llegaron primero" (BCF). A George Olshevsky se le suele atribuir el mérito de ser el primer autor de BCF. [34] En su propio trabajo, Gregory S. Paul señaló numerosas características del esqueleto de dromeosáurido que interpretó como evidencia de que todo el grupo había evolucionado a partir de antepasados dinosaurios voladores, tal vez un animal como Archaeopteryx . En ese caso, los dromeosáuridos más grandes eran secundariamente no voladores, como el avestruz moderno . [27] En 1988, Paul sugirió que los dromeosáuridos pueden estar más estrechamente relacionados con las aves modernas que con el Archaeopteryx . Sin embargo, en 2002, Paul colocó a los dromeosáuridos y al Archaeopteryx como parientes más cercanos entre sí. [35]
En 2002, Hwang et al. descubrió que Microraptor era el dromeosáurido más primitivo. [19] Xu y sus colegas en 2003 citaron la posición basal de Microraptor , junto con las características de las plumas y las alas, como evidencia de que el dromeosáurido ancestral podía deslizarse. En ese caso, los dromeosáuridos más grandes serían secundariamente terrestres, habiendo perdido la capacidad de deslizarse más adelante en su historia evolutiva. [10]
También en 2002, Steven Czerkas describió Cryptovolans , aunque es un probable sinónimo menor de Microraptor . Reconstruyó el fósil de manera inexacta con solo dos alas y, por lo tanto, argumentó que los dromeosáuridos eran voladores con motor, en lugar de planeadores pasivos. Posteriormente publicó una reconstrucción revisada de acuerdo con la de Microraptor [36].
Otros investigadores, como Larry Martin , han propuesto que los dromeosáuridos, junto con todos los maniraptoranos, no eran dinosaurios en absoluto. Martin afirmó durante décadas que las aves no estaban relacionadas con los maniraptoranos, pero en 2004 cambió de posición y acordó que los dos eran parientes cercanos. Sin embargo, Martin creía que los maniraptoranos eran aves secundarias que no volaban, y que las aves no evolucionaron de dinosaurios, sino de arcosaurios no dinosaurios. [37]
En 2005, Mayr y Peters describieron la anatomía de un espécimen de Archaeopteryx muy bien conservado y determinaron que su anatomía se parecía más a los terópodos no aviares de lo que se entendía anteriormente. Específicamente, encontraron que Archaeopteryx tenía un palatino primitivo , un hallux no invertido y un segundo dedo del pie hiperextensible . Su análisis filogenético produjo el controvertido resultado de que Confuciusornis estaba más cerca de Microraptor que de Archaeopteryx , por lo que Avialae era un taxón parafilético. También sugirieron que el paraviano ancestral podía volar o planear, y que los dromeosáuridos y los troodóntidos eran secundariamente no voladores (o habían perdido la capacidad de planear). [39] [40] Corfe y Butler criticaron este trabajo por motivos metodológicos. [41]
Un desafío a todos estos escenarios alternativos se produjo cuando Turner y sus colegas en 2007 describieron un nuevo dromeosáurido, Mahakala , que encontraron que era el miembro más basal y primitivo de los Dromaeosauridos, más primitivo que Microraptor . Mahakala tenía brazos cortos y no tenía capacidad para deslizarse. Turner y col. También infirió que el vuelo evolucionó solo en las Avialae, y estos dos puntos sugirieron que el dromeosáurido ancestral no podía planear ni volar. Basado en este análisis cladístico, Mahakala sugiere que la condición ancestral de los dromeosáuridos es no volátil . [42] Sin embargo, en 2012, un estudio ampliado y revisado incorporando los hallazgos más recientes dromeosáurido recuperaron el Archaeopteryx -como Xiaotingia como el miembro más primitivo del clado Dromaeosauridae, lo cual permite suponer los primeros miembros del clado puede haber sido capaz de vuelo. [43]
Taxonomía
La autoría de la familia Dromaeosauridae se atribuye a William Diller Matthew y Barnum Brown , quienes la erigieron como una subfamilia (Dromaeosaurinae) de la familia Deinodontidae en 1922, que contenía solo el nuevo género Dromaeosaurus . [44]
Las subfamilias de Dromaeosauridae con frecuencia cambian de contenido en función de nuevos análisis, pero normalmente constan de los siguientes grupos. Varios dromeosáuridos no se han asignado a ninguna subfamilia en particular, a menudo porque están demasiado mal conservados para ser colocados con seguridad en el análisis filogenético (ver la sección Filogenia a continuación) o son indeterminados, y se asignan a diferentes grupos según la metodología empleada en diferentes artículos. . La subfamilia más básica conocida de dromeosáuridos es Halszkaraptorinae, un grupo de criaturas extrañas con dedos y cuellos largos, una gran cantidad de dientes pequeños y posibles hábitos semiacuáticos. [45] Otro grupo enigmático, Unenlagiinae, es la subfamilia de dromeosáuridos con menos apoyo y es posible que algunos o todos sus miembros pertenezcan fuera de Dromaeosauridae. [24] [46] Los miembros más grandes que viven en el suelo como Buitreraptor y Unenlagia muestran fuertes adaptaciones de vuelo, aunque probablemente eran demasiado grandes para "despegar". Un posible miembro de este grupo, Rahonavis , es muy pequeño, con alas bien desarrolladas que muestran evidencia de púas (los puntos de unión de las plumas de vuelo) y es muy probable que pueda volar. El siguiente clado más primitivo de dromeosáuridos es el Microraptoria. Este grupo incluye muchos de los dromeosáuridos más pequeños, que muestran adaptaciones para vivir en árboles. Todas las impresiones de piel de dromeosáuridos conocidas provienen de este grupo y todas muestran una extensa cubierta de plumas y alas bien desarrolladas. Como los unenlagiines, algunas especies pueden haber sido capaces de vuelo activo. El subgrupo más avanzado de dromeosáuridos, Eudromaeosauria, incluye géneros robustos y de patas cortas que probablemente eran cazadores de emboscadas. Este grupo incluye Velociraptorinae, Dromaeosaurinae y, en algunos estudios, un tercer grupo: Saurornitholestinae. La subfamilia Velociraptorinae ha incluido tradicionalmente Velociraptor , Deinonychus y Saurornitholestes , y aunque el descubrimiento de Tsaagan prestó apoyo a esta agrupación, la inclusión de Deinonychus , Saurornitholestes y algunos otros géneros aún es incierta. El Dromaeosaurinae generalmente consiste en especies de tamaño mediano a gigante, con cráneos generalmente en forma de caja (las otras subfamilias generalmente tienen hocicos más estrechos). [1]
La siguiente clasificación de los diversos géneros de dromeosáuridos sigue la tabla proporcionada en Holtz, 2011 a menos que se indique lo contrario. [1]
- Familia Dromaeosauridae
- Nuthetes
- Pamparaptor
- Ornitodesmo
- Variraptor
- Pyroraptor
- Zhenyuanlong
- Subfamilia Halszkaraptorinae [45]
- Halszkaraptor
- Mahakala
- Hulsanpes
- Subfamilia Unenlagiinae
- Austroraptor
- Rahonavis
- Unenlagia
- Buitreraptor
- Neuquenraptor
- Unquillosaurus
- Subfamilia Microraptorinae
- Shanag
- Tianyuraptor
- Graciliraptor
- Changyuraptor
- Hesperonychus
- Microraptor
- Sinornithosaurus
- Wulong bohaiensis
- Zhongjianosaurus
- Nodo Eudromaeosauria [15]
- Subfamilia Saurornitholestinae
- Bambiraptor
- Saurornitholestes
- Atrociraptor [47]
- Subfamilia Velociraptorinae
- Luanchuanraptor
- Acheroraptor
- Itemirus
- Linheraptor
- Velociraptor
- Tsaagan
- Adasaurus
- Dineobellator
- Shri
- Subfamilia Dromaeosaurinae
- Deinonychus [47]
- Achillobator
- Dromaeosaurus
- Dakotaraptor
- Dromaeosauroides
- Utahraptor
- Yurgovuchia [43]
- Subfamilia Saurornitholestinae
Historia de géneros
Filogenia
Dromaeosauridae fue definido por primera vez como un clado por Paul Sereno en 1998, como el grupo natural más inclusivo que contiene Dromaeosaurus pero no Troodon , Ornithomimus o Passer . Las diversas "subfamilias" también se han redefinido como clados, generalmente definidos como todas las especies más cercanas al grupo homónimo que a Dromaeosaurus o cualquier homónimo de otros subclados (por ejemplo, Makovicky definió el clado Unenlagiinae como todos los dromeosáuridos más cercanos a Unenlagia que al Velociraptor ). El Microraptoria es el único subclado de dromeosáuridos que no se ha convertido de una subfamilia. Senter y sus colegas acuñaron expresamente el nombre sin el sufijo de subfamilia -inae para evitar problemas percibidos con la erección de un taxón de grupo familiar tradicional , en caso de que el grupo se encuentre fuera del dromaeosauridae propiamente dicho. [48] Sereno ofreció una definición revisada del subgrupo que contiene Microraptor para asegurar que caería dentro de Dromaeosauridae, y erigió la subfamilia Microraptorinae, atribuyéndola a Senter et al. , aunque este uso solo ha aparecido en su base de datos en línea TaxonSearch y no se ha publicado formalmente. [49] El extenso análisis cladístico realizado por Turner et al. (2012) apoyaron aún más la monofilia de Dromaeosauridae. [50]
El cladograma a continuación sigue un análisis de 2015 de DePalma et al. utilizando datos actualizados del Grupo de Trabajo de Terópodos. [30]
Dromaeosauridae |
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Otro cladograma construido a continuación sigue el análisis filogenético realizado en 2017 por Cau et al. utilizando los datos actualizados del Theropod Working Group en su descripción de Halszkaraptor . [45]
Dromaeosauridae |
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Paleobiología
Función de garra
Actualmente existe un desacuerdo sobre la función de la "uña en forma de hoz" agrandada en el segundo dedo del pie. Cuando John Ostrom lo describió para Deinonychus en 1969, interpretó la garra como un arma cortante con forma de hoja, muy parecida a los caninos de algunos gatos con dientes de sable , que se usa con poderosas patadas para cortar a su presa. Adams (1987) sugirió que la garra se usaba para destripar grandes dinosaurios ceratopsianos . [51] La interpretación de la garra hoz como un arma letal aplicada a todos los dromeosáuridos. Sin embargo, Manning et al. argumentó que la garra en cambio sirvió como un gancho, reconstruyendo la vaina queratinosa con una sección transversal elíptica, en lugar de la forma de lágrima invertida previamente inferida. [52] En la interpretación de Manning, la segunda garra del dedo se usaría como una ayuda para trepar cuando se somete a presas más grandes y también como un arma de apuñalamiento.
Ostrom comparó a Deinonychus con el avestruz y el casuario . Señaló que las especies de aves pueden causar lesiones graves con la gran garra del segundo dedo. [6] El casuario tiene garras de hasta 125 milímetros (4,9 pulgadas) de largo. [53] Ostrom citó a Gilliard (1958) al decir que pueden cortar un brazo o destripar a un hombre. [54] Kofron (1999 y 2003) estudió 241 ataques de casuario documentados y encontró que un humano y dos perros habían sido asesinados, pero no hay evidencia de que los casuarios puedan destripar o desmembrar a otros animales. [55] [56] Los casuarios usan sus garras para defenderse, para atacar animales amenazadores y en exhibiciones agonísticas como la Exhibición de Amenaza Inclinada. [53] La seriema también tiene una segunda garra agrandada, y la usa para desgarrar pequeñas presas para tragarlas. [57]
Phillip Manning y sus colegas (2009) intentaron probar la función de la garra en forma de hoz y las garras de forma similar en las extremidades anteriores. Analizaron la biomecánica de cómo se distribuirían las tensiones y las tensiones a lo largo de las garras y en las extremidades, utilizando imágenes de rayos X para crear un mapa de contorno tridimensional de una garra de la extremidad anterior de Velociraptor . A modo de comparación, analizaron la construcción de una garra de un ave depredadora moderna, el búho real . Descubrieron que, según la forma en que se conducía el estrés a lo largo de la garra, eran ideales para escalar. Los científicos descubrieron que la punta afilada de la garra era un instrumento de pinzamiento y agarre, mientras que la base de la garra curva y expandida ayudaba a transferir las cargas de tensión de manera uniforme. [58]
El equipo de Manning también comparó la curvatura de la "garra hoz" del dromeosáurido en el pie con la curvatura de las aves y los mamíferos modernos. Estudios anteriores habían demostrado que la cantidad de curvatura en una garra se correspondía con el estilo de vida del animal: los animales con garras fuertemente curvadas de cierta forma tienden a ser escaladores, mientras que las garras más rectas indican estilos de vida que viven en el suelo. Las garras en forma de hoz del dromeosáurido Deinonychus tienen una curvatura de 160 grados, dentro del rango de los animales trepadores. Las garras de las extremidades anteriores que estudiaron también cayeron dentro del rango de curvatura de escalada. [58]
El paleontólogo Peter Mackovicky comentó sobre el estudio del equipo de Manning, afirmando que es probable que los dromeosáuridos pequeños y primitivos (como Microraptor ) hayan sido trepadores de árboles, pero que la escalada no explica por qué más tarde, los dromeosáuridos gigantes como Achillobator retuvieron garras muy curvas cuando eran demasiado grandes para haber trepado a los árboles. Mackovicky especuló que los dromeosáuridos gigantes pueden haber adaptado la garra para ser utilizada exclusivamente para agarrarse a sus presas. [59]
En 2009, Phil Senter publicó un estudio sobre los dedos de los dromeosáuridos y demostró que su rango de movimiento era compatible con la excavación de nidos de insectos resistentes. Senter sugirió que los pequeños dromeosáuridos como Rahonavis y Buitreraptor eran lo suficientemente pequeños como para ser insectívoros parciales , mientras que géneros más grandes como Deinonychus y Neuquenraptor podrían haber usado esta capacidad para atrapar presas vertebradas que residen en nidos de insectos. Sin embargo, Senter no probó si la fuerte curvatura de las garras de los dromeosáuridos también era propicia para tales actividades. [60]
En 2011, Denver Fowler y sus colegas sugirieron un nuevo método mediante el cual los dromeosáuridos pueden haber capturado presas más pequeñas. Este modelo, conocido como el modelo de depredación de "restricción de presas de rapaces" (RPR), propone que los dromeosáuridos mataron a sus presas de una manera muy similar a las aves de presa accipítridas existentes : saltando sobre su presa, inmovilizándola bajo su peso corporal y agarrándolo con fuerza con las grandes garras en forma de hoz. Al igual que los accipítridos, el dromeosáurido comenzaría a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, hasta que finalmente murió por pérdida de sangre y falla orgánica. Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de las patas y patas de los dromeosáuridos con varios grupos de aves rapaces existentes con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que los pies y las patas de los dromeosáuridos se parecen más a los de las águilas y los halcones , especialmente en términos de tener una segunda garra agrandada y un rango similar de movimiento de agarre. Sin embargo, el metatarso corto y la fuerza del pie habrían sido más similares a los de los búhos . El método de depredación RPR sería consistente con otros aspectos de la anatomía de los dromeosáuridos, como su inusual dentición y morfología del brazo. Los brazos, que podrían ejercer mucha fuerza pero probablemente estaban cubiertos de largas plumas, pueden haber sido utilizados como estabilizadores de aleteo para mantener el equilibrio mientras estaban encima de una presa que luchaba, junto con la cola rígida que los contrarrestaba. Las mandíbulas de los dromeosáuridos, consideradas por Fowler y sus colegas como comparativamente débiles, habrían sido útiles para comer presas vivas, pero no tan útiles para el envío rápido y contundente de la presa. Estas adaptaciones depredadoras que trabajan juntas también pueden tener implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos . [61] [62]
Un estudio de 2020 de Gianechini et al ., También indica que los velocirraptorinos, dromeosáuridos y otros eudromaeosaurios en Laurasia diferían enormemente en sus técnicas de locomotora y matanza de los dromeosáuridos unenlaginos de Gondwana. La segunda falange más corta en el segundo dedo del pie permitió que ese dedo generara una mayor fuerza, lo que, combinado con un metatarso más corto y más ancho, y una morfología marcada notable en forma de bisagra de las superficies articulares de los metatarsianos y las falanges, posiblemente permitió que los eudromaeosaurios ejercieran una mayor fuerza de agarre que los unenlagiines, lo que permitió un sometimiento y matanza más eficiente de presas grandes. En comparación, los dromeosáuridos unenlagiine tenían un subarctometatarso más largo y delgado, y articulaciones de bisagra menos bien marcadas, un rasgo que posiblemente les dio una mayor capacidad cursorial y permitió una mayor velocidad. Además, la segunda falange más larga del segundo dígito permitió a los unenlagiines movimientos rápidos de los segundos dedos de sus pies para cazar presas más pequeñas y esquivas. Estas diferencias en las especializaciones locomotoras y depredadoras pueden haber sido una característica clave que influyó en las vías evolutivas que dieron forma a ambos grupos de dromeosaurios en los hemisferios norte y sur. [63]
Alimentación
Se descubrió que la alimentación con dromeosáuridos es típica de los terópodos celurosaurios, con un método de alimentación característico de "pinchar y tirar". Estudios de patrones de desgaste en los dientes de dromeosáuridos por Angelica Torices et al. indican que los dientes de los dromeosáuridos comparten patrones de desgaste similares a los observados en Tyrannosauridae y Troodontidae. Sin embargo, el microdesgaste en los dientes indicó que los dromeosáuridos probablemente preferían presas más grandes que los troodóntidos con los que a menudo compartían su entorno. Estas diferenciaciones dietéticas probablemente les permitieron habitar el mismo entorno. El mismo estudio también indicó que los dromeosáuridos como Dromaeosaurus y Saurornitholestes (dos dromeosáuridos analizados en el estudio) probablemente incluyeron hueso en su dieta y estaban mejor adaptados para manejar presas en lucha mientras que los troodóntidos, equipados con mandíbulas más débiles, se alimentaban de animales más blandos y presas como como invertebrados y carroña. [64]
Comportamiento grupal
Se han descubierto fósiles de Deinonychus en pequeños grupos cerca de los restos del herbívoro Tenontosaurus , undinosaurio ornitisquio másgrande. Esto se había interpretado como evidencia de que estos dromeosáuridos cazaban en manadas coordinadas como algunos mamíferos modernos. [66] Sin embargo, no todos los paleontólogos encontraron la evidencia concluyente, y un estudio posterior publicado en 2007 por Roach y Brinkman sugiere que el Deinonychus en realidad puede haber mostrado un comportamiento de acoso desorganizado. Los diápsidos modernos, que incluyen aves y cocodrilos (los parientes más cercanos de los dromeosáuridos), muestran una caza cooperativa mínima a largo plazo (excepto el halcón aplomado y el halcón de Harris ); en cambio, suelen ser cazadores solitarios, que unen fuerzas de vez en cuando para aumentar el éxito de la caza (como lo hacen a veces los cocodrilos), o se sienten atraídos por los cadáveres muertos anteriormente, donde a menudo se producen conflictos entre individuos de la misma especie. Por ejemplo, en situaciones en las que grupos de dragones de Komodo comen juntos, los individuos más grandes comen primero y pueden atacar a los dragones de Komodo más pequeños que intentan alimentarse; si el animal más pequeño muere, suele ser canibalizado . Cuando esta información se aplica a los sitios que contienen un comportamiento putativo de caza de manadas en dromeosáuridos, parece algo consistente con una estrategia de alimentación similar a un dragón de Komodo. Los restos óseos de Deinonychus encontrados en estos sitios son de subadultos, con partes faltantes que pueden haber sido devoradas por otros Deinonychus , que según un estudio de Roach et al. presentado como evidencia en contra de la idea de que los animales cooperaron en la caza. [67] Las diferentes preferencias dietéticas entre Deinonychus juveniles y adultospublicadas en 2020 indican que el animal no exhibió un comportamiento cooperativo complejo visto en animales de caza en manada. Actualmente se desconoce si esto se extendió a otros dromeosaurios. [68] Una tercera opción posible es que los dromeosáuridos no exhibieron un comportamiento cooperativo a largo plazo, pero sí mostraron un comportamiento cooperativo a corto plazo como se ve en los cocodrilos, que muestran tanto una verdadera cooperación como competencia por la presa.
En 2001, se encontraron múltiples especímenes de Utahraptor que variaban en edad desde un adulto completamente adulto hasta un pequeño bebé de un metro de largo en un sitio considerado por algunos como una trampa para depredadores de arenas movedizas. Algunos consideran esto como evidencia del comportamiento de caza familiar; sin embargo, el bloque completo de arenisca aún no se ha abierto y los investigadores no están seguros de si los animales murieron al mismo tiempo. [69]
En 2007, los científicos describen el primero conocido extensa dromeosáurido vía de la pista , en Shandong, China. Además de confirmar la hipótesis de que la garra en hoz se mantuvo retraída del suelo, la pista (hecha por una especie grande del tamaño de un Achillobator ) mostró evidencia de seis individuos de aproximadamente el mismo tamaño moviéndose juntos a lo largo de la costa. Los individuos estaban espaciados aproximadamente a un metro de distancia, viajando en la misma dirección y caminando a un ritmo bastante lento. Los autores del artículo que describe estas huellas interpretaron las huellas como evidencia de que algunas especies de dromeosáuridos vivían en grupos. Si bien los rastros claramente no representan el comportamiento de caza, la idea de que grupos de dromeosáuridos puedan haber cazado juntos, según los autores, no puede descartarse. [14]
Volando y deslizándose
Se ha sugerido la capacidad de volar o deslizarse para al menos cinco especies de dromeosáuridos. El primero, Rahonavis ostromi (originalmente clasificado como ave aviar, pero en estudios posteriores se descubrió que era un dromeosáurido [8] [70] ) pudo haber sido capaz de volar con motor , como lo indican sus largas extremidades anteriores con evidencia de aditamentos de perillas durante mucho tiempo. plumas de vuelo robustas. [71] Las extremidades anteriores de Rahonavis eran más poderosas que el Archaeopteryx , y muestran evidencia de que tenían fuertes ligamentos de unión necesarios para el vuelo de aleteo. Luis Chiappe concluyó que, dadas estas adaptaciones, Rahonavis probablemente podría volar, pero habría sido más torpe en el aire que las aves modernas. [72]
Otra especie de dromeosáurido, Microraptor gui , puede haber sido capaz de deslizarse usando sus bien desarrolladas alas tanto en las extremidades anteriores como en las traseras. Un estudio de 2005 de Sankar Chatterjee sugirió que las alas de Microraptor funcionaban como un " biplano " de dos niveles , y que probablemente empleaba un estilo de deslizamiento fugoide , en el que se lanzaba desde una percha y descendía en una curva en forma de U , luego levante nuevamente para aterrizar en otro árbol, con la cola y las alas traseras ayudando a controlar su posición y velocidad. Chatterjee también descubrió que Microraptor tenía los requisitos básicos para mantener el vuelo nivelado además del planeador. [18]
Changyuraptor yangi es un pariente cercano de Microraptor gui , también se cree que es un planeador o volador basado en la presencia de cuatro alas y proporciones de extremidades similares. Sin embargo, es un animal considerablemente más grande, del tamaño de un pavo salvaje , y se encuentra entre los paravianos mesozoicos voladores más grandes conocidos.
Otra especie de dromeosáurido, Deinonychus antirrhopus , puede mostrar capacidades de vuelo parciales. Las crías de esta especie tenían brazos más largos y cinturas pectorales más robustas que los adultos, y que eran similares a las que se ven en otros terópodos aleteadores, lo que implica que pueden haber sido capaces de volar cuando eran jóvenes y luego perder la capacidad a medida que crecían. [73]
La posibilidad de que Sinornithosaurus millenii fuera capaz de planear o incluso volar con motor también se ha planteado varias veces, [74] [75] aunque no se han realizado más estudios.
Zhenyuanlong conserva las plumas de las alas que tienen forma aerodinámica, con coberteras particularmente parecidas a las de las aves en comparación con las coberteras más largas y más amplias de formas como Archaeopteryx y Anchiornis , así como placas esternal fusionadas. Debido a su tamaño y brazos cortos, es poco probable que Zhenyuanlong fuera capaz de volar con motor (aunque se enfatiza la importancia del modelado biomecánico a este respecto [29] ), pero puede sugerir una descendencia relativamente cercana de los antepasados voladores, o incluso alguna capacidad. para deslizamiento o carrera inclinada asistida por alas .
Sentidos
Las comparaciones entre los anillos esclerales de varios dromeosáuridos ( Microraptor , Sinornithosaurus y Velociraptor ) y las aves y reptiles modernos indican que algunos dromeosáuridos (incluidos Microraptor y Velociraptor ) pueden haber sido depredadores nocturnos , mientras que Sinornithosaurus se infiere que es catemeral (activo durante todo el día en intervalos cortos). [76] Sin embargo, el descubrimiento del plumaje iridiscente en Microraptor ha arrojado dudas sobre la inferencia de la nocturnidad en este género, ya que no se sabe que ninguna ave moderna que tenga plumaje iridiscente sea nocturna. [77]
Los estudios de los bulbos olfativos de dromeosáuridos revelan que tenían proporciones olfativas similares para su tamaño a otros terópodos no aviares y aves modernas con un sentido del olfato agudo, como los tiranosáuridos y el buitre pavo , probablemente reflejando la importancia del sentido olfativo en las actividades diarias de los dromeosáuridos, como buscar comida. [78] [79]
Paleopatología
En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examina la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean causadas por un comportamiento regular que por otros tipos de lesiones. Los investigadores encontraron lesiones como las causadas por fracturas por estrés en una garra de mano de dromeosáurido, una de las dos únicas lesiones de este tipo descubiertas en el curso del estudio. Las fracturas por estrés en las manos tienen un significado conductual especial en comparación con las que se encuentran en los pies, ya que las fracturas por estrés en los pies se pueden obtener mientras se corre o durante la migración. Por el contrario, es más probable que las lesiones en las manos se obtengan mientras están en contacto con presas que luchan. [80]
Natación
Al menos una especie, Halszkaraptor escuilliei , parece haberse especializado en hábitos acuáticos, habiendo desarrollado proporciones de extremidades similares a las de las aves buceadoras. [45] Se han propuesto hábitos de pesca para unenlagiines , incluidas las comparaciones con los espinosaurios acuáticos inequívocamente , [81] pero no se ha discutido ningún mecanismo de propulsión acuático hasta ahora.
Reproducción
En 2006, Grellet-Tinner y Makovicky informaron de un huevo asociado con un espécimen de Deinonychus . El huevo comparte similitudes con los huevos de oviraptorid , y los autores interpretaron la asociación como potencialmente indicativa de incubación. [82] Un estudio publicado en noviembre de 2018 por Norell, Yang y Wiemann et al., Indica que Deinonychus puso huevos azules, probablemente para camuflarlos y crear nidos abiertos. Otros dromeosáuridos pueden haber hecho lo mismo, y se teoriza que ellos y otros dinosaurios maniraptoranos pueden haber sido un punto de origen para poner huevos de colores y crear nidos abiertos como lo hacen muchas aves hoy en día. [83] [84] [85]
En la cultura popular
Velociraptor , un dromeosáurido, ganó mucha atención después de que apareció de manera prominente en lapelícula Jurassic Park de Steven Spielberg de 1993. Sin embargo, las dimensiones del Velociraptor en la película son mucho mayores que las de los miembros más grandes de ese género. Robert Bakker recordó que Spielberg se había sentido decepcionado con las dimensiones del Velociraptor y, por lo tanto, lo aumentó. [86] Gregory S. Paul , en su libro de 1988 Predatory Dinosaurs of the World , también consideró a Deinonychus antirrhopus una especie de Velociraptor , por lo que rebautizó la especie Velociraptor antirrhopus . [35] Esta opinión taxonómica no ha sido ampliamente seguida. [9] [87] [88]
Ver también
- Cronología de la investigación de dromeosáuridos
- Avialae
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enlaces externos
- Dromaeosauridae: ¡Las rapaces! , del Museo de Paleontología de Berkeley de la Universidad de California.
- Dinosaurios - Edición en línea completa y gratuita del libro "Dinosaurios" escrito por WD Matthew (citado en este artículo con la autoría de la familia Dromaeosauridae), y ex Curador de Paleontología de Vertebrados en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York; Publicado originalmente en 1915
- Dromaeosauridae , referencia del mundo de los dinosaurios con descripción detallada e imágenes de muchos dinosaurios dromaeosauridae