Los paraves son un grupo extendido de dinosaurios terópodos que se originaron en el período Jurásico tardío. Además de los extintos dromeosáuridos , troodóntidos , anchiornítidos y escansoriopterígidos , el grupo también contiene aviares , entre los que se encuentran las más de diez mil especies de aves vivas . [1] Los primeros miembros de Paraves son bien conocidos por poseer una garra agrandada en el segundo dedo del pie, que se mantenía separada del suelo al caminar en algunas especies. [2]
Paravianos | |
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Ejemplos de dinosaurios paravianos basales | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Clade : | Pennaraptora |
Clade : | Paraves Sereno , 1997 |
Subgrupos | |
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Descripción
Como otros terópodos, todos los paravianos son bípedos y caminan sobre sus dos patas traseras. [3]
Los dientes de los paravianos primitivos eran curvos y dentados, pero no parecían cuchillas, excepto en algunas especies especializadas como Dromaeosaurus albertensis . Las estrías en el borde delantero de los dientes de dromeosáurido y troodóntido eran muy pequeñas y finas, mientras que el borde trasero tenía estrías que eran muy grandes y en forma de gancho. [4]
La mayoría de los primeros grupos paravianos eran carnívoros, aunque se sabe que algunas especies más pequeñas (especialmente entre los troodóntidos y los primeros aviarios) eran omnívoros, y se ha sugerido que una dieta omnívora era el estado ancestral de este grupo, con una estricta evolución carnívora. en algunos linajes especializados. [5] [4] Los fósiles también sugieren que las patas y los pies cubiertos de plumas era una condición ancestral, posiblemente originada en Coelurosauria , incluso si este rasgo se perdió más tarde en aves más avanzadas. [6]
Alas
Los paravianos generalmente tienen extremidades anteriores aladas, aunque se han vuelto más pequeñas en muchas especies no voladoras y en algunos linajes extintos que evolucionaron antes del vuelo. Las alas suelen tener tres dedos grandes, flexibles y con garras en las primeras formas. [4] Los dedos se fusionaron y endurecieron y las garras se redujeron mucho o se perdieron en algunos linajes avanzados. Una articulación de la muñeca cada vez más asimétrica, una tendencia que se remonta a los celurosaurios primitivos , permitió que las extremidades anteriores se alargaran y una elaboración de su plumaje, rasgos que hicieron posible la evolución del vuelo aleteador. [7]
Muchos de los primeros miembros de Paraves tenían alas bien desarrolladas y plumas largas en las patas traseras, que en algunos casos formaban un segundo conjunto de superficies aerodinámicas. Estas especies, más famosas representadas por Microraptor gui , a menudo se han denominado "dinosaurios de cuatro alas". [8] [9] [10] Aunque se ha sugerido que estas alas traseras habrían impedido que algunos paravianos se desplazaran por el suelo y que debían haber vivido en árboles, hay muy poca evidencia de que alguno de los primeros paravianos eran capaces de escalar. Esta aparente paradoja fue abordada por estudios posteriores que mostraron que los primeros paravianos como Microraptor eran capaces de volar con aleteo y lanzarse desde el suelo al aire sin depender de la escalada. Microraptor en particular también parece representar un caso de vuelo que evoluciona independientemente del linaje de aves dentro de Paraves. [11]
Pies y garra hoz
La mayoría de los terópodos caminaron con tres dedos en contacto con el suelo, pero las huellas fosilizadas de huellas confirman que muchos paravianos basales, incluidos dromeosáuridos, troodóntidos y algunos aviadores tempranos, mantuvieron el segundo dedo del suelo en una posición hiperextendida, con solo el tercer y cuarto dedo soportando el peso del animal. A esto se le llama didáctica funcional. [2] El segundo dedo agrandado tenía una garra curvada en forma de hoz inusualmente grande (sostenida del suelo o 'retraída' al caminar). Esta garra era especialmente grande y aplanada de lado a lado en los eudromaeosaurios depredadores de gran tamaño . [12] En estas primeras especies, el primer dedo del pie ( hallux ) era generalmente pequeño y en ángulo hacia adentro hacia el centro del cuerpo, pero solo se invirtió completamente en miembros más especializados del linaje de aves. [4] Una especie, Balaur bondoc , poseía un primer dedo que estaba muy modificado en paralelo con el segundo. Tanto el primer dedo como el segundo de cada pie de B. bondoc se mantuvieron retraídos y tenían garras agrandadas en forma de hoz. [13]
Una de las características más conocidas de los paravianos es la presencia de una "garra en forma de hoz" agrandada y fuertemente curvada en un segundo dedo hiper-extensible, modificada para mantener la garra en forma de hoz despejada del suelo al caminar, desarrollada más notablemente en los dromeosáuridos y troodóntidos. Si bien esta garra característica y sus modificaciones asociadas a la anatomía del pie (como un metatarso acortado en los eudromaeosaurios ) se conocían desde mediados del siglo XX, sus posibles funciones fueron objeto principalmente de especulación, y se publicaron pocos estudios reales. La especulación inicial consideraba que las garras eran instrumentos cortantes utilizados para destripar presas grandes. En este escenario, la parte superior del pie acortada serviría como punto de anclaje para que los tendones poderosos mejoren la capacidad de patear. Sin embargo, estudios posteriores de la forma real de la garra mostraron que la parte inferior de la garra solo tenía una quilla débil y no habría sido un instrumento de corte eficaz. En cambio, parecía ser más un implemento de enganche. Manning y col. sugirió en 2006 que las garras eran similares a los crampones y se usaban para trepar y, en el caso de especies o individuos más grandes, trepar por los flancos de presas muy grandes. [14]
Un estudio más amplio sobre la función de la hoz-garra, publicado en 2011 por Fowler y sus colegas, concluyó que el estudio anterior de Manning y sus colegas era correcto y que las "garras en hoz" habrían sido ineficaces como armas cortantes. Compararon la anatomía general de la garra y del pie de varias especies primitivas con las aves modernas para arrojar luz sobre su función real. Fowler y sus colegas demostraron que muchas aves depredadoras modernas también tienen garras agrandadas en el segundo dedo del pie. En las rapaces modernas, estas garras se usan para ayudar a agarrar y sujetar presas de tamaños menores o iguales al depredador, mientras que las aves usan su peso corporal para inmovilizar a sus presas en el suelo y comérselas vivas. [4] Fowler y sus colegas sugirieron que este comportamiento es completamente consistente con la anatomía de dromeosáuridos avanzados como Deinonychus , que tenían los primeros dedos ligeramente opuestos y fuertes tendones en los dedos y el pie. Esto hace que sea probable que los dromeosáuridos avanzados también usen sus garras para perforar y agarrar a su presa para ayudar a sujetarla al suelo, mientras usan aleteos superficiales y movimientos de cola para estabilizarse. [4] Otras líneas de evidencia de este comportamiento incluyen dientes que tenían grandes dentados en forma de gancho solo en el borde posterior (útiles para tirar de la carne hacia arriba en lugar de cortarla) y grandes garras en las alas (para una mayor maniobra de la presa mientras la cubre con las alas). [4]
En los dromeosáuridos más primitivos y en los troodóntidos, los pies no eran tan especializados y las garras no eran tan grandes o en forma de gancho. Además, las articulaciones de los dedos de los pies permitían un mayor rango de movimiento que los simples movimientos de arriba hacia abajo de los dromeosáuridos avanzados. Esto hace que sea probable que estas especies se especialicen en presas más pequeñas que podrían inmovilizarse usando solo los dedos internos, sin requerir que los pies sean tan fuertes o resistentes. [4]
Dicotomía en tamaños corporales
Los ejemplos más extremos de miniaturización y progénesis se encuentran en Paraves. [15] Los antepasados de Paraves comenzaron a encogerse en tamaño a principios del Jurásico hace 200 millones de años, y la evidencia fósil muestra que esta línea de terópodos desarrolló nuevas adaptaciones cuatro veces más rápido que otros grupos de dinosaurios, [16] y se estaba encogiendo 160 veces. más rápido que otros linajes de dinosaurios estaban creciendo. [17] Turner y col . (2007) sugirió que la miniaturización extrema era ancestral para el clado, cuyo ancestro común se ha estimado en alrededor de 65 centímetros (26 pulgadas) de largo y 600-700 gramos (21-25 oz) de masa. En Eumaniraptora , tanto Dromaeosauridae como Troodontidae pasaron más tarde por cuatro eventos independientes de gigantismo, tres veces en dromeosáuridos y una vez en troodóntidos, mientras que la masa corporal continuó disminuyendo en muchas formas dentro de Avialae . [18] Los fósiles muestran que todos los primeros miembros de Paraves encontrados hasta la fecha comenzaron siendo pequeños, mientras que Troodontidae y Dromaeosauridae aumentaron gradualmente de tamaño durante el período Cretácico. [18]
Evolución
Relaciones
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Cladograma siguiendo los resultados de un estudio filogenético de Lefèvre et al. , 2017 [19] |
Paraves es un clado basado en ramas definido para incluir a todos los dinosaurios que están más estrechamente relacionados con las aves que con los oviraptorosaurios . El paraviano ancestral es el antepasado común más antiguo de aves, dromeosáuridos y troodóntidos, que no era también ancestral de los oviraptorosaurios . Los paravianos comprenden tres subgrupos principales: Avialae , que incluyen Archaeopteryx y aves modernas, así como los dromeosáuridos y troodóntidos , que pueden o no formar un grupo natural .
El nombre 'Paraves' (griego par (a) : cerca + latín aves , plural de avis : pájaro) fue acuñado por Paul Sereno en 1997. [20] El clado fue definido por Sereno en 1998 como un clado basado en ramas que contiene todos Maniraptora más cerca de Neornithes (que incluye a todas las aves que viven en el mundo de hoy) que de Oviraptor . [21]
En 1997, un clado basado en nodos llamado Eumaniraptora ("verdaderos maniraptorans") fue nombrado por Padian, Hutchinson y Holtz. Definieron su clado para incluir solo avialanos y deinonicosaurios. Paraves y Eumaniraptora generalmente se consideran sinónimos, aunque algunos estudios filogenéticos sugieren que los dos grupos tienen un contenido similar pero no idéntico; Agnolín y Novas (2011) recuperaron escansoriopterígidos y alvarezsauridos como paravianos que no eran eumaniraptoranos, [22] mientras que Turner, Makovicky y Norell (2012) recuperaron Epidexipteryx como el único paraviano no eumaniraptorano conocido. [1] Una definición casi idéntica, "el grupo de terópodos que incluye todos los taxones más cercanos a Passer que a Dromaeosaurus ", fue utilizada por Agnolín y Novas (2013) para su clado Averaptora . [23]
Desde la década de 1960, los dromeosáuridos y los troodóntidos a menudo se han clasificado juntos en un grupo o clado llamado Deinonychosauria , inicialmente basado principalmente en la presencia de un segundo dedo del pie retráctil con hoz-garra (ahora también se sabe que está presente en algunos aviadores). El nombre Deinonychosauria fue acuñado por Ned Colbert y Dale Russell en 1969, y definido como un clado (todos los terópodos más cercanos a los dromeosáuridos que a las aves) por Jacques Gauthier en 1986. Sin embargo, varios estudios más recientes han puesto en duda la hipótesis de que los dromeosáuridos y los troodóntidos estaban más estrechamente relacionados entre sí que con las aves, por lo que descubrieron que los troodóntidos estaban más estrechamente relacionados con las aves que con los dromeosáuridos. [24] [25] Debido a que Deinonychosauria se definió originalmente como todos los animales más cercanos a los dromeosáuridos que a las aves sin una referencia específica a los troodóntidos, esto convertiría a Deinonychosauria en un sinónimo de Dromaeosauridae. [25]
En 2015 Chatterjee creó Tetrapterygidae en la segunda edición de su libro The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution , donde incluyó a Microraptor , Xiaotingia , Aurornis y Anchiornis ; juntos se les propuso ser el grupo hermano de los Avialae . [26] Paraves , Eumaniraptora y Averaptora generalmente se consideran sinónimos. Deinonychosauria es un sinónimo de Dromaeosauridae si los troodóntidos están más cerca de Avialae como ahora parece probable. Tetrapterygidae es una agrupación polifilética de géneros paravianos basales de cuatro alas.
Origen y evolución temprana
Los paravianos se separaron de otros maniraptoranos a más tardar 160 millones de años; unos 65 millones de años más tarde, los antepasados de las aves modernas se separaron de otros paravianos en aproximadamente 95 millones de años. [27]
Aparte del grupo de la corona de las aves modernas, que son descendientes directos en el linaje del tallo de Paraves, no existen supervivientes ni material genético, por lo que toda su filogenia se infiere solo del registro fósil. [28] El fósil prototípico es Archaeopteryx , del cual se han encontrado 11 ejemplos completos o parciales . [29]
Ver también
- Origen de las aves
- Origen del vuelo aviar
- Evolución de las aves
- Biogeografía de los dinosaurios paravianos
- La hipótesis de Thecodont sobre los orígenes de las aves
- Proavis , un hipotético intermediario dinosaurio-pájaro
- Paradoja temporal (paleontología)
- Lista de géneros de aves fósiles
- Protoavis texensis , un ave del Triásico putativo pero posiblemente quimérico
Referencias
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