Drosophila metlerri , comúnmente conocida como mosca del desierto de Sonora, es una mosca del género Drosophila . La especie se encuentra en América del Norte y se concentra más a lo largo de la costa sur de California y en México . D. mettleri depende de plantas hospedantes, a saber, loscactus saguaro y cardón . Por lo tanto, son más frecuentes encondicionesáridas y desérticas . [1] Es capaz de desintoxicar las sustancias químicas que se encuentran en el líquido en descomposición de los cactus anfitriones, lo que le permite utilizar suelo que de otro modo sería letal como lugar de anidación.
Drosophila mettleri | |
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Especies: | D. mettleri |
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Drosophila metlerri |
D. mettleri fue descubierto en San Felipe, Baja California en octubre de 1961 durante un experimento en el que se utilizó banano para atraer varias especies de Drosophila . [2] Debido a las barreras geográficas físicas entre las moscas del desierto de Sonora, el flujo de genes explica la especiación .
Se reproduce en suelo humedecido por el líquido excretado por cactus en descomposición y en parches necróticos. El líquido que se encuentra en los parches de cactus en descomposición sirve como fuente de nutrientes para las larvas de D. mettleri , a pesar de que contiene sustancias químicas tóxicas para los intestinos de otros dípteros . [3] Varios aspectos del comportamiento de cortejo de la especie de mosca, como su canto de cortejo y tapones copuladores , explican los métodos de selección sexual en esta mosca.
Descripción
Diferencias entre D. mettleri y D. nigrospiracula
De las especies de moscas del desierto de Sonora , D. mettleri se comporta, se reproduce y se distribuye de manera más similar a D. nigrospiracula . Cuando D. mettleri se recolecta de cactus en ubicaciones geográficas predominantes, se aísla junto con D. nigrospiracula . Ambas especies explotan la savia tóxica de sus plantas hospedadoras. Sin embargo, a diferencia de D. nigrospiracula, D. mettleri tiene un sistema de desintoxicación más eficiente que le permite anidar en áreas no explotadas por D. nigrospiracula . [1]
D. mettleri prefiere reproducirse en suelo humedecido con la savia de cactus dañados, mientras que D. nigrospiracula se encuentra en el tejido del cactus mismo y, por lo tanto, está sujeto a niveles de toxina menos concentrados en comparación con D. mettleri . Una regulación positiva en los genes que codifican la resistencia a los xenobióticos se atribuye a la capacidad de desintoxicación especializada y altamente eficiente de D. mettleri en comparación con otras especies. Esto permite a la especie utilizar un caldo de cultivo que de otro modo sería letal tanto para las larvas como para los adultos. [1]
Diferencias de alimentación
D. nigrospiracula explota únicamente la savia del cactus en la propia planta (es decir, en los tejidos de los cactus). Sin embargo, los adultos de D. mettleri se encuentran tanto en el cactus como en el suelo cercano, ya que la mosca tiene la capacidad especializada de desintoxicar la savia altamente concentrada que se encuentra en el suelo circundante. Las hembras se encuentran más comúnmente en su caldo de cultivo (el suelo), mientras que los machos se encuentran en ambas áreas. [4]
Distinción física
Se pueden utilizar diferencias y similitudes fenotípicas para distinguir entre D. mettleri y D. nigrospiracula . [4] Las similitudes entre estas dos especies incluyen cuerpos grandes, cadáveres negros y mejillas delgadas y definidas que contrastan con sus ojos alargados. [4] Las diferencias entre estas dos especies que pueden usarse para descifrar entre ellas incluyen las siguientes características que tiene D. mettleri y D. nigrospiracula no: extensiones de los dedos de los pies de la región genital, una polinosa frons que tiene forma angular en forma de "v". ", gonapofísica menos madura, y cuernos en la parte anterior solamente (no existen cuernos en la región posterior). [4]
Distribución
Distribución por calor
La especie se encuentra más comúnmente en los desiertos de América del Norte, específicamente, en México y Arizona . La especie también se encuentra en la costa sur de California, donde habitan las tunas. [5] De las cuatro especies de Drosophila que se encuentran en el desierto de Sonora, D. mettleri tiene la tolerancia al calor más baja. [6] D. mettleri es abundante en todas las estaciones, pero es menos frecuente durante el período de verano. Debido a que el tejido necrótico de los cactus en el ambiente árido del desierto caracteriza las condiciones de calor intenso, la capacidad de D. mettleri para explotar el suelo cercano de los cactus con fines de reproducción proporciona una ventaja selectiva en la que las pupas de esta especie tienen una mayor tasa de supervivencia. que otras especies del desierto de Drosophila . [7] Otras especies de Drosophila tienen menos éxito en el calor del desierto de Sonora para criar crías debido a las intensas condiciones. Se ha demostrado que su incapacidad para excavar en el suelo resulta perjudicial para aumentar la supervivencia de las pupas, sin embargo, D. mettleri tiene una ventaja evolutiva en su capacidad para explotar un entorno nicho para la reproducción. La hipótesis de que el tejido necrótico de los cactus sirve como un entorno protector similar al del suelo del desierto de Sonora para otras especies de Drosophila ha sido refutada. Mientras que otras Drosophila tienen tolerancias térmicas más altas debido a su caldo de cultivo en el tejido necrótico de los cactus que es más alto en calor, D. mettleri tienen una tolerancia térmica más baja porque no hay una ventaja evolutiva para tal tolerancia al calor (capacidad para explotar menos calor). área expuesta de suelo de cactus). [8]
Efectos de las barreras geográficas
La geografía del área que abarca el desierto de Sonora da lugar a la diferenciación genética entre las especies de Drosophila del desierto que se alimentan de la podredumbre necrótica. El Desierto de Sonora incorpora la región peninsular de Baja California y las regiones continentales de California. Después de que se formó la península, el Golfo de California , que se encuentra entre la península y el continente, sirvió como barrera para las oportunidades de dispersión de insectos y mamíferos terrestres. Otra barrera geográfica física es el Gran Desierto de Alter , una gran duna de arena entre la península y tierra firme. Estas barreras geográficas físicas son la causa del flujo de genes entre las moscas del desierto de Sonora. Los estudios de aloenzimas en D. mettleri y D. nigrospiracula muestran diferencias en los marcadores nucleares que de otro modo sugerirían diferenciación entre las regiones del desierto de Sonora. En D. nigrospiracula , hubo marcadores que mostraron diferencias dentro de las especies cuando se ubicaron de manera dispar entre las regiones peninsular y continental del desierto. En D. mettleri , sin embargo, no hubo tales diferencias de marcadores nucleares entre los miembros de las especies que se encuentran en la península y las que se encuentran en el continente. Estas diferencias muestran que las desviaciones entre D. mettleri se pueden apoyar a través de la hipótesis del trampolín . [9]
Cada uno de los parientes de D. mettleri más cercanos filogenéticamente no habita la región del Desierto de Sonora; por lo tanto, las cuatro especies de Drosophila que habitan la región del desierto de Sonora experimentaron una evolución paralela en lugar de una especiación dentro del desierto. Las especies endémicas de la región de Sonora, distintas de D. mettleri , son D. nigrospiracula , D. mojavensis y D. melanogaster . [10]
Habitat
Plantas hospedantes
Las principales plantas hospedadoras incluyen el cactus saguaro ( Carnegiea gigantea ), el cardón ( Pachycereus pringlei ) y el cactus senita ( Lophocereus schottii ).
D. mettleri se encuentra más comúnmente en los cactus saguaro y cardón , en parte por el tamaño más grande de estos cactus y sus ambientes internos más fríos. [11] Además, estas especies de cactus liberan más material exudado en el suelo; este suelo enriquecido sirve como sitio de anidación. Los tejidos necróticos de estos cactus también pueden usarse como sitios de alimentación y anidación, sin embargo, la explotación de las manchas de pudrición en estos cactus es menos común en D. mettleri en comparación con otras especies de Drosophila del desierto . [12]
Selección de planta hospedante por parches de podredumbre
Una característica pertinente a cada una de las especies de Drosophila del desierto de Sonora es la selección de cactus hospedadores. Cada una de estas moscas elige explotar una planta huésped diferente por sus recursos (cría, alimento). La selección del cactus huésped es importante para la cantidad de recursos disponibles para cada una de estas especies y juega un papel en el crecimiento y desarrollo de la especie.
Otros factores que conducen a la selección del anfitrión
Cada especie de mosca aprovecha los parches de podredumbre necrótica del cactus para obtener nutrientes. Los tamaños de parche necrótico más grandes se ordenan de mayor a menor: cardón, saguaro, organpipe y senita. El tamaño y la envergadura de los brazos de los cactus no influyó en el tamaño de los parches necróticos. En lugar de que el tamaño del parche de podredumbre esté regulado por factores espaciales, las diferencias estacionales en el crecimiento de las plantas hospedantes determinaron el tamaño y la abundancia de los parches necróticos. Además, los factores temporales determinaron la cantidad de tiempo que duró un parche necrótico; durante la primavera, los parches son menos abundantes y durante el verano, los parches son más abundantes. Si bien todas las demás especies de las cuatro Drosophila del desierto de Sonora mostraron una correlación entre la riqueza de recursos de los parches necróticos de sus huéspedes y el tamaño de la población, no se encontró una correlación tan clara para D. mettleri . D. mettleri explota tanto los parches necróticos como el suelo cerca de cactus en descomposición; Además, esta especie puede prosperar en una variedad de hospedadores, lo que lleva a una mayor dispersión de estas moscas en una región espacial determinada. Los períodos de desarrollo general y la disponibilidad de cactus hospedadores afectan fuertemente el crecimiento de las larvas y el éxito reproductivo de los adultos. Para las larvas, las condiciones óptimas del hospedador implican parcelas necróticas de larga duración, ya que esto les da a las larvas tiempo suficiente para crecer y convertirse en adultos más grandes y en mejor forma. Para los adultos, las condiciones adecuadas incluyen hospedadores que crecen con más regularidad porque los adultos tendrán un sitio regular para poner huevos. [6]
Mecanismo de defensa
Los cactus hospedadores contienen sustancias químicas y compuestos tóxicos que, de otro modo, evitan que las moscas se alimenten de los cactus. D. metlerri contiene genes que le permiten desintoxicar estos compuestos tóxicos y así alimentarse de los cactus como fuente de nutrientes. Estos genes están relacionados con la evolución de la resistencia a los xenobióticos .
Historia de vida
La capacidad única de D. mettleri para desintoxicar la alta concentración de alcaloides presentes en el suelo que rodea a los cactus con manchas de podredumbre permite que las hembras adultas pongan sus huevos y sostengan sus larvas en la misma área de anidación. Otras especies de Drosophila del desierto que habitan en la misma región geográfica carecen de esta capacidad y, por lo tanto, reducen la cantidad de competencia que enfrentan las hembras para encontrar sitios de anidación. Una especie ( D. majavensis ) está compuesta por adultos que no pueden soportar la alta concentración de alcaloides en el suelo de cactus, a diferencia de la larva que es solo ligeramente sensible. Si bien esto puede alentar la formación de depósitos larvarios en el suelo, la incapacidad de las hembras adultas para sobrevivir en estas condiciones del suelo les impide anidar en el suelo, disminuyendo así la cantidad de competencia que enfrenta D. mettleri para encontrar sitios de anidación apropiados. [13]
Recursos alimenticios
Material de putrefacción
Como otras especies desérticas de Drosophila , D. mettleri se basa en los jugos exudantes de los cactus como sustrato de alimentación. El jugo que se encuentra en el tejido necrótico de los cactus también se usa como sustrato de alimentación cuando los niveles de exudados en el suelo se vuelven bajos o escasos. [14]
Levaduras y bacterias
El área del cactus a menudo explotada por D. mettleri (cuando los exudados no se extraen del suelo) son "bolsas de podredumbre". Estos bolsillos se forman cuando el cactus se lesiona; los agregados de bacterias y levaduras se conglomeran en la superficie cerca del sitio de la lesión y comienzan a formar una hendidura en forma de bolsa. La fermentación de la levadura y las bacterias en este bolsillo sirven como una "señal" a D. mettleri para que el sitio pueda ser explotado como alimento. [6]
Se han aislado comunidades de levadura en especies hospedadoras de D. mettleri que sirven para descomponer los cactus hospedadores. Durante el apareamiento, ambos sexos de la mosca se regalan levadura y bacterias. Luego, esta mezcla se coloca en los sitios de reproducción, exponiendo luego las larvas a la flora natural necesaria para aumentar su aptitud. [15]
Apareamiento
Comportamiento de cortejo
Los comportamientos de cortejo de la Drosophila del desierto del complejo Eremophila son similares. D. mettleri , perteneciente a este complejo, comienza a cortejar tan pronto como tiene su primer contacto intrasexual . Una vez que el macho roza a la hembra, comienza el cortejo y el macho comienza a seguir a la hembra. El macho inicia el canto de cortejo mediante la vibración de sus alas. El macho elegirá seguir un lado de la hembra o seguirla detrás de ella. Dependiendo del lugar que el macho decida ocupar, determinará la frecuencia vibratoria de las alas del macho. Cuanto más lejos está el macho de la hembra, más cortos son los pulsos de las alas. Cuando la hembra deja de moverse, aumenta la frecuencia vibratoria. Durante esta canción de cortejo, el macho puede optar por lamer los genitales de la hembra. Si la hembra elige aceptar a un macho durante su canción de cortejo, las alas de la hembra se expandirán y el macho terminará su canción. Las moscas empezarán a copular poco después. [16] En comparación con otras especies del complejo Eremophila, los machos de D. mettleri son más propensos a forzar la cópula con las hembras.
Canción de cortejo
La canción de cortejo de D. mettleri se caracteriza por distintos pulsos y frecuencias vibratorias. Cuanto más móvil sea una mujer, más irregulares serán los pulsos vibratorios del macho. Para iniciar la canción de cortejo, un macho extenderá sus alas setenta y ochenta grados y liberará unos breves pulsos. Después del proceso de iniciación, los machos liberan pulsos más regulares. [dieciséis]
Controles hombre-mujer
En D. mettleri , después de que el macho inserta su esperma (es decir, eyacula) en su pareja, se produce hinchazón de la pared vaginal. Esto puede servir como un enchufe copulador que sirve como defensa contra otros machos que copulan y tienen descendencia con la hembra. El varón está entonces habilitado para asegurar su propia paternidad. Esta es una adaptación de los machos de D. mettleri , ya que las hembras de esta especie se vuelven a aparear muchas veces y fertilizan selectivamente sus huevos. Se ha demostrado que el tapón copulador asegura la paternidad del padre, pero no hay evidencia de que este tapón sirva para propósitos de selección.
De 6 a 8 horas después de que ocurre el proceso de inseminación, la hembra se deshará del exceso de esperma y del material que su pareja utilizó como tapón copulador. Esto muestra que tanto el hombre como la mujer en la relación tienen control sobre los comportamientos sexuales y los resultados del sexo opuesto. [17]
Material de eyaculación
El material eyaculado del macho tiene un propósito mayor que actuar como un tapón copulador. El líquido puede servir como fuente de nutrientes y también puede afectar el tiempo que tarda en producirse la activación de los espermatozoides, así como el momento de la oviposición. Se ha demostrado que los nutrientes que se encuentran en este líquido aumentan el tamaño del huevo y aumentan la cantidad de huevos puestos por la hembra (dependiendo de la densidad de nutrientes del líquido). Por lo tanto, la calidad de este líquido limita o aumenta el éxito reproductivo de la hembra. La cantidad de líquido que aportará un macho durante el apareamiento depende de la especie de drosophila del desierto de Sonora. En D. mettleri , los machos realizan grandes inversiones eyaculatorias durante el apareamiento y, por lo tanto, la calidad del fluido del macho juega un papel importante en el desarrollo de las larvas.
El papel de los nutrientes de la eyaculación en la monogamia
Los costos de tener una sola pareja reproductora debido a los efectos del tapón deben compensarse con los beneficios de nutrientes obtenidos por el material eyaculado. La compensación de costo a beneficio depende de la disponibilidad de recursos y está altamente regulada por la distribución y el crecimiento del material de podredumbre. En D. mettleri , ha habido un impulso evolutivo hacia un mayor éxito reproductivo de los machos que donan la mejor calidad y cantidad de líquido. El radiomarcado se utilizó para medir la cantidad de líquido incorporado en la producción de huevos de la hembra (y por lo tanto no eliminado del cuerpo después de 6 a 8 horas). Descubrieron que las hembras con las hinchazones vaginales más grandes incorporaron la mayor cantidad de esperma de una sola pareja masculina que las hembras que tenían hinchazones vaginales más pequeñas (y por lo tanto tenían la opción de volver a aparearse). También se observaron otros dípteros que no tienen hembras en proceso de inseminación; no se encontró material radiomarcado en los huevos de estas hembras, lo que demuestra que el proceso de inseminación característico de D. mettleri y otras Drosophila del desierto es esencial para garantizar la paternidad masculina. [18]
No todos son monógamos
Un estudio publicado en 2012 realizó una extensa investigación sobre la biología reproductiva de D. mettleri y la correlación de la información con sus comportamientos reproductivos. Las moscas macho maduran más rápidamente que las hembras, pero el estudio mostró que este no es el factor fundamental de por qué muchas hembras salvajes carecen de esperma o explotan las fuentes de esperma con demasiada rapidez una vez inseminadas. Los investigadores llegaron a la conclusión de que el ciclo rápido de los espermatozoides en las hembras explica por qué puede haber un reencuentro frecuente en esta especie tanto en el laboratorio como en la naturaleza. El estudio también encontró que no hubo consecuencias para la esperanza de vida de las mujeres que se habían rehecho más que otras mujeres. De hecho, algunos de los beneficios del apareamiento múltiple para las hembras incluyen un mayor control poscopulatorio de los espermatozoides y un mayor éxito de la descendencia. [19]
Cuidado de padres
Oviposición
Como necrótrofos , se sabe que estas moscas ponen sus huevos en la basura podrida de los cactus moribundos. En comparación con otros necrótrofos en el desierto, D. metlerri prefiere reproducirse en suelos arraigados en el líquido de estos cactus en descomposición en lugar de reproducirse en los tejidos de los cactus que contienen estos jugos. La importancia de este comportamiento es que las condiciones áridas del desierto conducen a una pérdida extrema de agua en los cactus, y las toxinas líquidas resultantes que llegan al suelo cercano se concentran en una magnitud que otros nectrótrofos no pueden desintoxicar. Por lo tanto, la capacidad de desintoxicación de D. metlerri le permite reproducirse en un entorno de nicho no explotado comúnmente por otras especies. [20]
Se han probado las capacidades especializadas de desintoxicación de D. mettleri para ver si los cambios en la planta huésped conducirían a cambios a nivel genético en la futura descendencia de moscas que exploten cactus con composiciones químicas diferentes a las de sus cactus huéspedes típicos (senita y saguaro). ). [21] Las generaciones futuras mostraron cambios transcripcionales en genes que desencadenan diferentes vías metabólicas mejor equipadas para desintoxicar el entorno químico variante de sus cactus anfitriones.
Enemigos
Parásitos
Las especies de Drosophila , incluidas D. mettleri y otras en su linaje filogenético, muestran la presión depredadora de los ácaros ectoparásitos que viven en las manchas necróticas de descomposición de los cactus del desierto. Cuando D. mettleri se alimenta de estas pudriciones o se reproduce en estas áreas, son parasitados por estos ácaros que reducen su esperanza de vida y dificultan su capacidad de reproducción. [22]
Genética
Familia de genes P450 y regulación positiva del gen CYP28A1
Para explotar los desechos líquidos en descomposición de los cactus moribundos, se ha descubierto que D. metlerri contiene mutaciones que conducen a adaptaciones evolutivas. Se cree que estas mutaciones son la razón de la resistencia xenobiótica de la mosca . [3] Tres familias de genes, que incluyen P450 , esterasas y glutatión s-transferasas, contienen genes específicos que se sabe que regulan la capacidad de desintoxicación de los insectos. [23] El gen CYP28A1 se ha aislado en líneas de dípteros en el linaje metlerri y está regulado al alza en estas moscas. La regulación positiva de este gen es una respuesta adaptativa a la exposición a alcaloides tóxicos en plantas hospedadoras. [24] De manera similar, la expresión del gen Cyp 28A1 también está regulada al alza en D. mettleri que está expuesta a más alcaloides en las plantas hospedadoras. La familia de genes P450 tiene una estructura proteica que puede verse muy alterada por pocas mutaciones y cambios de secuencia. Un sitio en el gen Cyp 28A1 tiene un solo cambio de aminoácido no polar a polar. Esta alteración es suficiente para conducir a una regulación positiva en la expresión génica que causa un cambio significativo en la estructura física de la proteína; la consecuencia es una mayor desintoxicación de toxinas en plantas hospedantes dentro de la D. mettleri probada. [3]
Aislamiento genético entre especies
Un nuevo modelo estudia el aislamiento genético entre especies de dípteros cactófilos ( D. mettleri y D. mojavensis ) en las islas Catalina frente a la costa de California. Las moscas de estas especies han cambiado las plantas hospedadoras por cactus de tuna en estas islas, y también se han aislado diferencias genéticas en estas moscas. Después de comparar los genotipos de estas especies en las islas Catalina con otras moscas que usan nopal como hospedadores, se encontraron relaciones de haplotipos entre D. mettleri y D. mojavensis . En conclusión, el estudio encontró que la barrera geográfica del Canal de San Pedro encontrada entre las Islas Catalina provocó el aislamiento genético y que existían factores ecológicos que conducían a diferencias genéticas en aquellas moscas de D. mettleri y D. mojavensis que se alimentaban de nopal en las islas Catalina. [25]
Fisiología
Termorregulación
Diferentes especies de Drosophila explotarán diferentes especies de cactus; Se ha demostrado que las especies hospedadoras habitualmente habitadas por D. mettleri determinan las diferencias de termotolerancia dentro de esta especie de mosca, a pesar de su superposición de dispersión geográfica. [26] Las especies de cactus que son más grandes y almacenan más agua, como el cardón y el cactus saguaro, pueden retener temperaturas internas más frías durante períodos de calor intenso. Especies como la senita son más pequeñas y transportan menos agua; son propensos a alcanzar temperaturas más altas en climas áridos. [11] D. mettleri se encuentra más comúnmente cerca de cactus saguaro y senita, caracterizando sus niveles de tolerancia al calor más bajos que otras especies de Drosophila del desierto . [27] Las diferencias en la distribución de especies entre los cactus hospedadores están vinculadas a las diferencias fisiológicas en las moscas sobre la base de su eficiencia de desintoxicación de las toxinas que se encuentran naturalmente en las distintas especies de cactus. [28] D. mettleri contiene los cambios transcripcionales necesarios para desintoxicar el ambiente más frío y templado del cactus saguaro y cardón. Con el tiempo, la menor necesidad de habitar cactus más calientes redujo la selección de genes para una mayor tolerancia al calor. [29]
Mutualismo
Explotación de parcelas de pudrición del hospedero
Otras especies de Drosophila del desierto pueden explotar los sustratos de las especies de cactus del desierto saguaro y cardón. D. mettleri es una de las dos especies de nueve que pueden usar los jugos del cactus senita como alimento. Los alcaloides de los cactus son muy tóxicos para la mayoría de las Drosophila y para el desarrollo de las larvas . Los componentes que conducen a la toxicidad de los cactus del desierto incluyen cadenas de ácidos grasos medianos, dihidroxi esteroles y alcaloides senita. [30] Algunas especies de Drosophila pueden soportar estas condiciones químicas dentro de los cactus cuando se reproducen, pero como consecuencia de la supervivencia de las larvas. D. mettleri es una de las dos especies donde la toxicidad de los cactus (específicamente la senita) no reduce las tasas de supervivencia de larvas y pupas, y tiene poco efecto sobre la supervivencia de la madre. [31]
El papel del mutualismo en la elección del área de anidación
A pesar de la capacidad distintiva de D. mettleri para reproducirse con éxito tanto en el tejido necrótico de los cactus del desierto como en el suelo humedecido con los exudados de los cactus en descomposición, la especie tiene una preferencia de comportamiento para reproducirse en el hábitat del suelo donde las condiciones son más frías y donde hay menos presión depredadora. [32]
Referencias
- ↑ a b c Castrezana S, Bono JM (2012). "Adaptación de la planta huésped en poblaciones de Drosophila mettleri" . PLOS ONE . 7 (4): e34008. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 734008C . doi : 10.1371 / journal.pone.0034008 . PMC 3320901 . PMID 22493678 .
- ^ Barker, JS; Starmer, William T .; Preste atención, WB (1982). "Origen de Drosophila en el desierto de Sonora". Genética ecológica y evolución: el sistema modelo cactus-levadura-Drosophila .
- ^ a b c Bono JM, Matzkin LM, Castrezana S, Markow TA (julio de 2008). "Evolución molecular y genética de poblaciones de dos genes del citocromo P450 de Drosophila mettleri implicados en la utilización de la planta huésped" . Ecología molecular . 17 (13): 3211-21. doi : 10.1111 / j.1365-294X.2008.03823.x . PMC 2702709 . PMID 18510584 .
- ^ a b c d Preste atención a WB (1977). "Una nueva especie de alimentación de cactus pero cría de suelo de Drosophila (Diptera: Drosophilidae)". Actas de la Sociedad Entomológica de Washington . 79 : 649–654.
- ^ Castrezana SJ, Markow TA (julio de 2008). "Aislamiento sexual y propensión al apareamiento entre poblaciones alopátricas de Drosophila mettleri". Genética del comportamiento . 38 (4): 437–45. doi : 10.1007 / s10519-008-9209-0 . PMID 18561017 . S2CID 17423597 .
- ^ a b c Breitmeyer CM, Markow TA (febrero de 1998). "Disponibilidad de recursos y tamaño de la población en Drosophila cactofílica". Ecología funcional . 12 (1): 14-21. doi : 10.1046 / j.1365-2435.1998.00152.x .
- ^ Gibbs AG, Perkins MC, Markow TA (julio de 2003). "No hay lugar para esconderse: microclimas del desierto de Sonora Drosophila". Revista de Biología Térmica . 28 (5): 353–62. doi : 10.1016 / S0306-4565 (03) 00011-1 .
- ^ Stratman R, Markow TA (diciembre de 1998). "Resistencia al estrés térmico en el desierto de Drosophila" . Ecología funcional . 12 (6): 965–70. doi : 10.1046 / j.1365-2435.1998.00270.x .
- ^ Pfeiler E, Markow TA (mayo de 2011). "Filogeografía de la Drosophila cactófila y otros artrópodos asociados con necrosis de cactus en el desierto de Sonora" . Insectos . 2 (2): 218–31. doi : 10.3390 / insectos2020218 . PMC 4553460 . PMID 26467624 .
- ^ Preste atención a WB (1978). Brussard PF (ed.). "Ecología y genética del desierto de Sonora Drosophila". Genética ecológica: la interfaz . Proceedings in Life Sciences. Nueva York: Springer: 109–126. doi : 10.1007 / 978-1-4612-6330-2_6 . ISBN 9781461263302.
- ^ a b Nobel P (1988). Biología ambiental de agaves y cactus . Nueva York: Cambridge University Press.
- ^ Barker, JS; Starmer, William T .; Kircher, HW (1982). "Composición química de los cactus y su relación con la Drosophila del desierto de Sonora". Genética Ecológica y Evolución: El Sistema Modelo Cactus-Levadura-Drosophila . Sydney: Prensa académica. págs. 143-158.
- ^ Informe bienal, Instituto Nacional de Ciencias Médicas Generales (EE . UU . ) . Departamento de Salud y Servicios Humanos de EE. UU., Servicio de Salud Pública, Instituto Nacional de Salud. 1987.
- ^ Barker, JS; Starmer, William T. (1999). "Efectos ambientales y la genética de la preferencia del sitio de oviposición por sustratos naturales de levadura en Drosophila buzzatii". Hereditas . 130 (2): 145–75. doi : 10.1111 / j.1601-5223.1999.00145.x . PMID 10479998 .
- ^ Bakula M (noviembre de 1969). "La persistencia de una flora microbiana durante la postembriogénesis de Drosophila melanogaster". Revista de patología de invertebrados . 14 (3): 365–74. doi : 10.1016 / 0022-2011 (69) 90163-3 . PMID 4904970 .
- ^ a b Alonso-Pimentel H, Spangler HG, Heed WB (enero de 1995). "Sonidos de cortejo y comportamiento de las dos Drosophila reproductoras de saguaro y sus parientes" . Comportamiento animal . 50 (4): 1031–9. doi : 10.1016 / 0003-3472 (95) 80103-0 . S2CID 53176991 .
- ^ Alonso-Pimentel H, Tolbert LP, Heed WB (marzo de 1994). "Examen ultraestructural de la reacción de inseminación en Drosophila" . Investigación de células y tejidos . 275 (3): 467–79. doi : 10.1007 / BF00318816 . PMID 8137397 . S2CID 29013736 .
- ^ Pitnick S, Markow TA, Riedy MF (mayo de 1991). "Transferencia de eyaculación e incorporación de sustancias derivadas de machos por hembras en el grupo de especies de nanópteros (Diptera: Drosophilidae)" . Evolución; Revista Internacional de Evolución Orgánica . 45 (3): 774–780. doi : 10.1111 / j.1558-5646.1991.tb04347.x . PMID 28568832 . S2CID 26489538 .
- ^ Markow, Therese A .; Beall, Stephen; Castrezana, Sergio (1 de abril de 2012). "El lado salvaje de la vida" . Vuela . 6 (2): 98–101. doi : 10.4161 / fly.19552 . ISSN 1933-6934 . PMID 22627903 .
- ^ Fogleman JC, Heed WB, Kircher HW (enero de 1982). "Drosophila mettleri y alcaloides de cactus senita: medidas de aptitud y su importancia ecológica". Bioquímica y fisiología comparada Parte A: Fisiología . 71 (3): 413–7. doi : 10.1016 / 0300-9629 (82) 90427-3 .
- ^ Hoang K, Matzkin LM, Bono JM (octubre de 2015). "Variación transcripcional asociada con la adaptación de la planta huésped de cactus en poblaciones de Drosophila mettleri". Ecología molecular . 24 (20): 5186–99. doi : 10.1111 / mec.13388 . PMID 26384860 .
- ^ Perez-Leanos A, Loustalot-Laclette MR, Nazario-Yepiz N, Markow TA (enero de 2017). "Ácaros ectoparásitos y sus huéspedes Drosophila" . Vuela . 11 (1): 10–18. doi : 10.1080 / 19336934.2016.1222998 . PMC 5354228 . PMID 27540774 .
- ^ Després L, David JP, Gallet C (junio de 2007). "La ecología evolutiva de la resistencia de los insectos a los productos químicos de las plantas". Tendencias en Ecología y Evolución . 22 (6): 298-307. doi : 10.1016 / j.tree.2007.02.010 . PMID 17324485 .
- ^ Danielson PB, Macintyre RJ, Fogleman JC (1995). "Aislamiento de nuevos genes del citocromo-P450 de Drosophila cactofílica tolerante a alcaloides y sus parientes filogenéticos". Revista de bioquímica celular : 196.
- ^ Richmond MP, Johnson S, Haselkorn TS, Lam M, Reed LK, Markow TA (diciembre de 2012). "Diferenciación genética de las poblaciones insulares: ¿barrera geográfica o un cambio de anfitrión?" . Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 108 (1): 68–78. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2012.01986.x .
- ^ Morrison WW, Milkman R (mayo de 1978). "Modificación de la resistencia al calor en Drosophila por selección". Naturaleza . 273 (5657): 49–50. Código Bibliográfico : 1978Natur.273 ... 49M . doi : 10.1038 / 273049b0 . PMID 99662 . S2CID 4162235 .
- ^ Fogleman JC (1982). "Efectos de la temperatura en relación con los patrones de distribución y abundancia de tres especies en el subgrupo de Drosophila affinis". Entomología ecológica . 12 (2): 139-148. doi : 10.1111 / j.1365-2311.1982.tb00652.x . S2CID 86542409 .
- ^ Preste atención a WB, Mangan RL (1986). "Ecología comunitaria del desierto de Sonora Drosophila". En Ashburner M, Carson HL, Thompson Jr JN (eds.). La genética y la biología de Drosophila . Londres: Academic Press. págs. 311–345.
- ^ Hoffmann AA, Watson M (julio de 1993). "Variación geográfica en las respuestas de aclimatación de Drosophila a temperaturas extremas" (PDF) . El naturalista estadounidense . 142 Supl. 1: S93-113. doi : 10.1086 / 285525 . PMID 19425954 .
- ^ Fogleman JC, Kircher HW (enero de 1986). "Efectos diferenciales de la longitud de la cadena de ácidos grasos sobre la viabilidad de dos especies de Drosophila cactofílica". Bioquímica y fisiología comparada Parte A: Fisiología . 83 (4): 761–4. doi : 10.1016 / 0300-9629 (86) 90724-3 .
- ^ Fogleman JC (1984). "La capacidad de Drosophila cactofílica para utilizar suelo empapado como sustratos larvales". Droso. Inf. Ser . 60 : 105–7.
- ^ Meyer JM, Fogleman JC (noviembre de 1987). "Importancia de los alcaloides del cactus saguaro en la ecología de Drosophila mettleri, una drosófila cactófila, cría del suelo". Revista de Ecología Química . 13 (11): 2069–81. doi : 10.1007 / BF01012872 . PMID 24301541 . S2CID 28046204 .