Las primeras migraciones humanas son las primeras migraciones y expansiones de humanos arcaicos y modernos a través de los continentes. Se cree que comenzaron hace aproximadamente 2 millones de años con las primeras expansiones fuera de África por Homo erectus . Esta migración inicial fue seguida por otros humanos arcaicos, incluido H. heidelbergensis , que vivió hace unos 500.000 años y fue el probable antepasado de los denisovanos y neandertales , así como de los humanos modernos. Los primeros homínidos probablemente "cruzaron puentes terrestres que finalmente se cubrieron de agua" (History Alive, pub. 2004, TCI).
Dentro de África, el Homo sapiens se dispersó en el momento de su especiación , hace aproximadamente 300.000 años. [nota 1] [3] El reciente origen africano paradigma sugiere que los seres humanos anatómicamente modernos fuera de África descienden de una población de Homo sapiens que migran desde el este de África hace aproximadamente 70-50,000 años, y regando a lo largo de la costa del sur de Asia y Oceanía de hace unos 50.000 años. Los humanos modernos se extendieron por Europa hace unos 40.000 años.
Se han encontrado fósiles tempranos de Homo sapiens euroasiático en Israel y Grecia, con una antigüedad de 194.000-177.000 y 210.000 años, respectivamente. Estos fósiles parecen representar intentos fallidos de dispersión de los primeros Homo sapiens, que probablemente fueron reemplazados por poblaciones neandertales locales. [4] [5] [6] [7] [3]
Se sabe que las poblaciones humanas modernas migratorias se han cruzado con poblaciones locales anteriores, de modo que las poblaciones humanas contemporáneas descienden en una pequeña parte (por debajo del 10% de contribución) de variedades regionales de humanos arcaicos. [nota 2]
Después del Último Máximo Glacial , las poblaciones de Eurasia del Norte emigraron a las Américas hace unos 20.000 años. El norte de Eurasia se pobló después de hace 12.000 años, al comienzo del Holoceno . El Canadá ártico y Groenlandia fueron alcanzados por la expansión paleo-esquimal hace unos 4.000 años. Finalmente, Polinesia se pobló en los últimos 2.000 años en la última ola de la expansión austronesia .
Los primeros humanos (antes del Homo sapiens)
Los primeros humanos se desarrollaron a partir de ancestros australopitecinos después de hace unos 3 millones de años, muy probablemente en África oriental , muy probablemente en el área del Valle del Rift de Kenia , donde se encontraron las herramientas de piedra más antiguas conocidas . Se afirma que las herramientas de piedra descubiertas recientemente en el sitio de Shangchen en China y que datan de hace 2,12 millones de años son la evidencia más antigua conocida de homínidos fuera de África, superando a Dmanisi en Georgia en 300.000 años. [11]
Homo erectus
Hace entre 2 y menos de un millón de años, el Homo se extendió por todo el este de África y el sur de África ( Telanthropus capensis ), pero todavía no hacia el oeste de África. Hace alrededor de 1,8 millones de años, el Homo erectus emigró de África a través del corredor levantino y el Cuerno de África hacia Eurasia . Se ha propuesto que esta migración está relacionada con el funcionamiento de la bomba sahariana , hace alrededor de 1,9 millones de años. [ cita requerida ] Homo erectus se dispersó por la mayor parte del Viejo Mundo , llegando hasta el sudeste de Asia . Su distribución es rastreada por la industria lítica de Oldowan , hace 1.3 millones de años extendiéndose tan al norte como el paralelo 40 ( Xiaochangliang ).
Los sitios clave para esta migración temprana fuera de África son Riwat en Pakistán (~ 2 Ma? [12] ), Ubeidiya en el Levante (1,5 Ma) y Dmanisi en el Cáucaso (1,81 ± 0,03 Ma, p = 0,05 [13] ).
China muestra evidencia de Erectus de 2.12 Mya en Gongwangling en el condado de Lantian. [14] Se han encontrado dos incisivos de Homo erectus cerca de Yuanmou, en el sur de China, y datan de 1,7 millones de años, y un cráneo de Lantian data de 1,63 millones de años. Los artefactos de Majuangou III y Shangshazui en la cuenca de Nihewan , en el norte de China, datan de entre 1,6 y 1,7 millones de años . [15] [16] El sitio arqueológico de Xihoudu (西 侯 渡) en la provincia de Shanxi es el primer uso registrado de fuego por Homo erectus , que data de hace 1,27 millones de años. [17]
El sudeste asiático ( Java ) se alcanzó hace unos 1,7 millones de años ( Meganthropus ). Europa Occidental se pobló por primera vez hace alrededor de 1,2 millones de años ( Atapuerca ). [18]
Robert G. Bednarik ha sugerido que el Homo erectus pudo haber construido balsas y navegado por océanos, una teoría que ha suscitado cierta controversia. [19]
Después de H. erectus
Un millón de años después de su dispersión, H. erectus estaba divergiendo en nuevas especies. H. erectus es una cronoespecie y nunca se extinguió, por lo que su "supervivencia tardía" es una cuestión de convención taxonómica. Se cree que las formas tardías de H. erectus han sobrevivido hasta después de hace unos 0,5 millones hasta hace 143.000 años a más tardar, [nota 3] con formas derivadas clasificadas como H. antecessor en Europa hace unos 800.000 años y H. heidelbergensis en África alrededor de Hace 600.000 años. H. heidelbergensis, a su vez, se extendió por África oriental ( H. rhodesiensis ) y Eurasia, donde dio origen a neandertales y denisovanos .
H. heidelbergensis , neandertales y denisovanos se expandieron hacia el norte más allá del paralelo 50 ( Eartham Pit, Boxgrove 500kya, Swanscombe Heritage Park 400kya, Denisova Cave 50 kya). Se ha sugerido que los neandertales tardíos pueden incluso haber alcanzado el límite del Ártico , hacia c. Hace 32.000 años, cuando H. sapiens los desplazó de sus hábitats anteriores , según las excavaciones de 2011 en el sitio de Byzovaya en los Urales ( República de Komi ,65 ° 01′N 57 ° 25′E / 65,02 ° N 57,42 ° E / 65,02; 57,42). [21]
Se supone que otras especies humanas arcaicas se han extendido por África en ese momento, aunque el registro fósil es escaso. Se supone que su presencia se basa en rastros de mezcla con humanos modernos que se encuentran en el genoma de las poblaciones africanas. [10] [22] [23] [24] Homo naledi , descubierto en Sudáfrica en 2013 y fechado tentativamente hace unos 300.000 años, puede representar evidencia fósil de una especie humana tan arcaica. [25]
Los neandertales se extendieron por el Cercano Oriente y Europa, mientras que los denisovanos parecen haberse extendido por Asia Central y Oriental y por el Sudeste Asiático y Oceanía. Existe evidencia de que los denisovanos se cruzaron con los neandertales en Asia central, donde sus hábitats se superpusieron. [26] La evidencia neandertal también se ha encontrado bastante tarde, hace 33.000 años, en la latitud casi 65 del sitio de Byzovaya en los Montes Urales . Esto está muy lejos del hábitat que de otro modo se conoce, durante un período de gran cobertura de hielo, y tal vez refleje un refugio de casi extinción.
Homo sapiens
Dispersión por África
Se cree que el Homo sapiens surgió en África hace unos 300.000 años, basándose en parte en la datación por termoluminiscencia de artefactos y restos de Jebel Irhoud , Marruecos, publicados en 2017. [nota 4] [28] El cráneo de Florisbad de Florisbad, Sudáfrica, data de hace unos 259.000 años, también se ha clasificado como Homo sapiens temprano. [29] [30] [31] [32] Anteriormente, los restos de Omo , excavados entre 1967 y 1974 en el Parque Nacional Omo , Etiopía , y fechados hace 200.000 años, se consideraban durante mucho tiempo los fósiles más antiguos conocidos de Homo sapiens . [33]
En septiembre de 2019, los científicos informaron sobre la determinación computarizada, basada en 260 tomografías computarizadas , de una forma de cráneo virtual del último antepasado humano común de los humanos anatómicamente modernos, representativo de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron entre 260.000 y 350.000 años. Hace a través de una fusión de poblaciones en el este y Sudáfrica . [34] [35]
En julio de 2019, los antropólogos informaron del descubrimiento de restos de un H. sapiens de 210.000 años y restos de un H. neanderthalensis de 170.000 años en la cueva Apidima en el sur de Grecia , más de 150.000 años más antiguos que los hallazgos anteriores de H. sapiens en Europa. [5] [6] [7] [3]
Los primeros humanos modernos se expandieron a Eurasia occidental y África central, occidental y meridional desde el momento de su aparición. Si bien las primeras expansiones a Eurasia parecen no haber persistido, [36] [26] las expansiones al sur y centro de África dieron como resultado la divergencia temporal más profunda en las poblaciones humanas vivas. La expansión humana moderna temprana en el África subsahariana parece haber contribuido al final de las industrias achelenses tardías ( Fauresmith ) hace unos 130.000 años, aunque la coexistencia muy tardía de los humanos arcaicos y los primeros humanos modernos, hasta hace 12.000 años, ha sido defendió África Occidental en particular. [37]
Los antepasados de la moderna Khoi-San se expandieron al sur de África antes de hace 150.000 años, posiblemente tan pronto como antes de hace 260.000 años, [nota 5], de modo que al comienzo de la " mega sequía " MIS 5 , hace 130.000 años, había dos grupos de poblaciones ancestrales en África, portadores del haplogrupo L0 de mt-ADN en el sur de África, ancestro de los Khoi-San, y portadores del haplogrupo L1-6 en África central / oriental, ancestral de todos los demás. Hubo una importante retromigración de portadores de L0 hacia África oriental entre 120 y 75 kya. [nota 6]
La expansión a África central por parte de los antepasados de las poblaciones de recolectores de alimentos de África central (pigmeos africanos) probablemente tuvo lugar antes de hace 130.000 años, y ciertamente antes de hace 60.000 años. [39] [40] [41] [42] [nota 7]
La situación en África Occidental es difícil de interpretar debido a la escasez de evidencia fósil. El Homo sapiens parece haber llegado a la zona occidental del Sahel hace 130.000 años, mientras que los sitios tropicales de África occidental asociados con H. sapiens se conocen sólo desde hace 130.000 años. A diferencia de otras partes de África, los sitios arcaicos de la Edad de Piedra Media parecen persistir hasta muy tarde, hasta el límite del Holoceno (hace 12.000 años), lo que apunta a la posibilidad de una supervivencia tardía de los humanos arcaicos y una hibridación tardía con H. sapiens en África Occidental. [37]
Dispersión temprana del norte de África
Las poblaciones de H. sapiens emigraron al Levante y a Europa hace entre 130.000 y 115.000 años, y posiblemente en oleadas anteriores tan pronto como hace 185.000 años. [nota 8]
Un fragmento de una mandíbula con ocho dientes encontrado en la cueva Misliya , Israel, data de hace unos 185.000 años. Las capas que datan de hace entre 250.000 y 140.000 años en la misma cueva contenían herramientas del tipo Levallois que podrían poner la fecha de la primera migración incluso antes si las herramientas se pueden asociar con los hallazgos de la mandíbula humana moderna. [44] [45]
Estas primeras migraciones no parecen haber llevado a una colonización duradera y retrocedieron hace unos 80.000 años. [26] Existe la posibilidad de que esta primera ola de expansión haya llegado a China (o incluso a Norteamérica [ dudoso ] [46] ) ya hace 125.000 años, pero se habría extinguido sin dejar rastro en el genoma de los humanos contemporáneos. [26]
Existe alguna evidencia de que los humanos modernos abandonaron África hace al menos 125.000 años utilizando dos rutas diferentes: a través del valle del Nilo en dirección al Medio Oriente, al menos a la Palestina moderna ( Qafzeh : hace 120.000–100.000 años); y una segunda ruta a través del actual estrecho de Bab-el-Mandeb en el Mar Rojo (en ese momento, con un nivel del mar mucho más bajo y una extensión más estrecha), cruzando a la Península Arábiga [47] [48] y asentándose en algunos lugares como los actuales Emiratos Árabes Unidos (hace 125.000 años) [49] y Omán (hace 106.000 años), [50] y posiblemente alcanzando el subcontinente indio ( Jwalapuram : hace 75.000 años). Aunque todavía no se han encontrado restos humanos en estos tres lugares, las aparentes similitudes entre las herramientas de piedra encontradas en Jebel Faya , las de Jwalapuram y algunas de África sugieren que sus creadores fueron todos humanos modernos. [51] Estos hallazgos podrían respaldar la afirmación de que los humanos modernos de África llegaron al sur de China hace unos 100.000 años ( Cueva de Zhiren , Zhirendong , ciudad de Chongzuo : hace 100.000 años; [nota 9] y el homínido de Liujiang ( condado de Liujiang ) : controversialmente fechada entre 139.000 y 111.000 años atrás [56] ). Los resultados de la datación de los dientes de Lunadong ( Bubing Basin , Guangxi , sur de China), que incluyen un segundo molar superior derecho y un segundo molar inferior izquierdo, indican que los molares pueden tener hasta 126.000 años. [57] [58] Dado que estas salidas anteriores de África no dejaron rastros en los resultados de los análisis genéticos basados en el cromosoma Y y en el ADNmt (que representan solo una pequeña parte del material genético humano), parece que esos humanos modernos no sobrevivieron en grandes cantidades y fueron asimilados por nuestros principales antecesores. Una explicación de su extinción (o pequeña huella genética) puede ser la erupción de Toba (hace 74.000 años), aunque algunos argumentan que apenas afectó a la población humana. [59]
Migración costera
La llamada " dispersión reciente " de los humanos modernos ha tenido lugar después de haber comenzado hace unos 70.000 a 50.000 años. [60] [61] [62] Es esta ola de migración la que llevó a la expansión duradera de los humanos modernos por todo el mundo.
Un pequeño grupo de una población en África Oriental, portador del haplogrupo L3 mitocondrial y posiblemente menos de 1,000 individuos, [63] [64] cruzó el estrecho del Mar Rojo en Bab el Mandib , hasta lo que ahora es Yemen , después de hace unos 75,000 años. [65] Una revisión reciente también ha mostrado apoyo para la ruta del norte a través de Sinaí / Israel / Siria (Levante). [26] Sus descendientes se extendieron a lo largo de la ruta costera alrededor de Arabia y Persia hasta el subcontinente indio antes de hace 55.000 años. Otras investigaciones apoyan una migración fuera de África entre hace unos 65.000 y 50.000 años. [60] [66] [62] La migración costera entre hace aproximadamente 70.000 y 50.000 años está asociada con los haplogrupos mitocondriales M y N , ambos derivados de L3.
A lo largo del camino, H. sapiens se cruzó con neandertales y denisovanos, [67] con el ADN de denisovanos formando el 0,2% del ADN de los nativos americanos y asiáticos continentales. [68]
Cerca de Oceanía
Las migraciones continuaron a lo largo de la costa asiática hacia el sudeste asiático y Oceanía, colonizando Australia hace unos 50.000 años. [69] [70] [71] Al llegar a Australia, H. sapiens expandió por primera vez su hábitat más allá del de H. erectus . La ascendencia denisovana es compartida por melanesios, aborígenes australianos y grupos más pequeños dispersos de personas en el sudeste asiático, como los mamanwa , un pueblo negrito en las Filipinas , lo que sugiere que el mestizaje tuvo lugar en el este de Asia, donde vivían los denisovanos. [72] [73] [74] Los denisovanos pueden haber cruzado la Línea Wallace , con Wallacea sirviendo como su último refugio . [75] [76] Homo erectus había cruzado la brecha de Lombok llegando hasta Flores, pero nunca llegó a Australia. [77]
Durante este tiempo, el nivel del mar era mucho más bajo y la mayor parte del sudeste asiático marítimo formó una masa terrestre conocida como Sunda . La migración continuó hacia el sureste en la ruta costera hacia los estrechos entre Sunda y Sahul , la masa de tierra continental de las actuales Australia y Nueva Guinea . Las brechas en la línea Weber tienen hasta 90 km de ancho, [78] por lo que la migración a Australia y Nueva Guinea habría requerido habilidades marinas. La migración también continuó a lo largo de la costa y finalmente giró hacia el noreste hacia China y finalmente llegó a Japón antes de girar hacia el interior. Esto se evidencia por el patrón de haplogrupos mitocondriales descendientes de haplogrupo M , y en el cromosoma Y- haplogrupo C .
La secuenciación de un genoma aborigen de una muestra de cabello antiguo en Australia Occidental reveló que el individuo descendía de personas que emigraron al este de Asia hace entre 62.000 y 75.000 años. Esto apoya la teoría de una única migración a Australia y Nueva Guinea antes de la llegada de los asiáticos modernos (hace entre 25.000 y 38.000 años) y su posterior migración a América del Norte. [79] Se cree que esta migración ocurrió hace unos 50.000 años, antes de que Australia y Nueva Guinea estuvieran separadas por el aumento del nivel del mar hace aproximadamente 8.000 años. [80] [81] Esto está respaldado por una fecha de hace 50.000 a 60.000 años para la evidencia más antigua de asentamiento en Australia, [69] [82] hace unos 40.000 años para los restos humanos más antiguos, [69] los primeros artefactos humanos que tienen al menos 65.000 años [83] y la extinción de la megafauna australiana por los humanos hace entre 46.000 y 15.000 años, argumentada por Tim Flannery, [84] que es similar a lo que sucedió en las Américas. El uso continuado de herramientas de la Edad de Piedra en Australia ha sido muy debatido. [85]
Dispersión por Eurasia
La población traída al sur de Asia por la migración costera parece haber permanecido allí durante algún tiempo, aproximadamente hace 60.000 a 50.000 años, antes de extenderse aún más por Eurasia. Esta dispersión de los primeros humanos, a principios del Paleolítico Superior , dio origen a los principales grupos de población del Viejo Mundo y América .
Hacia Occidente, las poblaciones del Paleolítico Superior asociadas con el haplogrupo R mitocondrial y sus derivados, se extendieron por Asia y Europa, con una retro-migración de M1 al norte de África y al Cuerno de África hace varios milenios.
La presencia en Europa es segura después de hace 40.000 años, posiblemente desde hace 43.000 años, [86] reemplazando rápidamente a la población neandertal. Los europeos contemporáneos tienen ascendencia neandertal , pero parece probable que el mestizaje sustancial con los neandertales cesó antes de hace 47.000 años, es decir, tuvo lugar antes de que los humanos modernos entraran en Europa. [87]
Existe evidencia del ADN mitocondrial de que los humanos modernos han pasado por al menos un cuello de botella genético , en el que la diversidad del genoma se redujo drásticamente. Henry Harpending ha propuesto que los humanos se propagaron desde un área geográficamente restringida hace unos 100.000 años, el paso a través del cuello de botella geográfico y luego con un crecimiento dramático entre poblaciones geográficamente dispersas hace unos 50.000 años, comenzando primero en África y luego extendiéndose a otros lugares. [88] La evidencia climatológica y geológica sugiere evidencia del cuello de botella. La explosión de Toba , la erupción volcánica más grande del Cuaternario , puede haber creado un período frío de 1.000 años, reduciendo potencialmente las poblaciones humanas a unos pocos refugios tropicales. Se ha estimado que solo sobrevivieron 15.000 humanos. En tales circunstancias, la deriva genética y los efectos fundadores pueden haberse maximizado. La mayor diversidad entre los genomas africanos puede reflejar la extensión de los refugios africanos durante el incidente de Toba. [89] Sin embargo, una revisión reciente destaca que la hipótesis de una sola fuente de poblaciones no africanas es menos consistente con el análisis de ADN antiguo que múltiples fuentes con mezcla genética en Eurasia. [26]
Europa
La reciente expansión de humanos anatómicamente modernos llegó a Europa hace unos 40.000 años desde Asia Central y Oriente Medio, como resultado de la adaptación cultural a la caza mayor de la fauna esteparia subglacial . [90] Los neandertales estaban presentes tanto en el Medio Oriente como en Europa, y las poblaciones de humanos anatómicamente modernos (también conocidos como " Cro-Magnon " o humanos modernos europeos ) se cruzaron con poblaciones de neandertales en un grado limitado. Las poblaciones de humanos modernos y neandertales se superpusieron en varias regiones como la península ibérica y el Medio Oriente. El mestizaje puede haber contribuido con los genes neandertales a los euroasiáticos y oceánicos paleolíticos y, en última instancia, a los modernos.
Una diferencia importante entre Europa y otras partes del mundo habitado fue la latitud norte. La evidencia arqueológica sugiere que los humanos, ya sean neandertales o Cro-Magnon, llegaron a sitios en la Rusia ártica hace 40.000 años. [91]
Cromañón son considerados los primeros humanos anatómicamente modernos en Europa. Entraron en Eurasia por las montañas Zagros (cerca de la actual Irán y el este de Turquía ) hace unos 50.000 años, con un grupo que se asentó rápidamente en las áreas costeras alrededor del Océano Índico y otro migró al norte hacia las estepas de Asia Central . [92] Se han descubierto restos humanos modernos que datan de hace 43-45.000 años en Italia [93] y Gran Bretaña, [94] así como en el Ártico ruso europeo de hace 40.000 años. [91] [95]
Los seres humanos colonizaron el medio ambiente al oeste de los Urales, especialmente cazando renos, [96] pero se enfrentaron a desafíos de adaptación; Las temperaturas invernales promediaron de −20 a −30 ° C (−4 a −22 ° F) con escasez de combustible y refugio. Viajaban a pie y dependían de la caza de rebaños de gran movilidad para alimentarse. Estos desafíos se superaron mediante innovaciones tecnológicas: ropa hecha a medida con pieles de animales con pieles; construcción de refugios con hogares utilizando huesos como combustible; y cavando "bodegas de hielo" en el permafrost para almacenar carne y huesos. [96] [97]
Una secuencia de ADN mitocondrial de dos Cromagnones de la cueva de Paglicci en Italia, con fecha de 23.000 y 24.000 años (Paglicci 52 y 12), identificó el ADNmt como Haplogrupo N , típico de este último grupo. [98]
(YBP = Años antes del presente)
Se cree que la expansión de la población humana moderna comenzó hace 45.000 años, y es posible que la colonización de Europa haya tardado entre 15.000 y 20.000 años. [100] [101]
Durante este tiempo, los neandertales fueron desplazados lentamente. Debido a que Europa tardó tanto en ser ocupada, parece que los humanos y los neandertales pueden haber estado compitiendo constantemente por el territorio. Los neandertales tenían cerebros más grandes y eran más grandes en general, con una estructura más robusta o más pesada, lo que sugiere que eran físicamente más fuertes que el Homo sapiens moderno . Habiendo vivido en Europa durante 200.000 años, se habrían adaptado mejor al clima frío. Los humanos anatómicamente modernos conocidos como Cro-Magnons , con redes comerciales extendidas, tecnología superior y cuerpos probablemente más adaptados para correr, eventualmente desplazarían por completo a los neandertales, cuyo último refugio estaba en la península Ibérica . Después de hace unos 25.000 años, el registro fósil de los neandertales termina, lo que indica la extinción. La última población conocida vivió alrededor de un sistema de cuevas en la remota costa sur de Gibraltar desde hace 30.000 a 24.000 años.
Desde el punto de desequilibrio de ligamiento, se estimó que el último flujo de genes de Neanderthal en los primeros ancestros de los europeos se produjo 47,000-65,000 años BP . Junto con la evidencia arqueológica y fósil, se cree que el mestizaje ocurrió en algún lugar de Eurasia occidental, posiblemente en el Medio Oriente. [87] Los estudios muestran una mezcla de neandertal más alta en los asiáticos orientales que en los europeos. [102] [103] Los grupos norteafricanos comparten un exceso similar de alelos derivados con los neandertales como poblaciones no africanas, mientras que los grupos africanos subsaharianos son las únicas poblaciones humanas modernas sin una mezcla sustancial de neandertales. [nota 10] El haplotipo B006 ligado al neandertal del gen de la distrofina también se ha encontrado entre los grupos de pastores nómadas en el Sahel y el Cuerno de África, que están asociados con las poblaciones del norte. En consecuencia, la presencia de este haplotipo B006 en el perímetro norte y noreste de África subsahariana se atribuye al flujo de genes desde un punto de origen no africano. [nota 11]
Asia oriental y septentrional
" Hombre de Tianyuan ", un individuo que vivía en China c. Hace 40.000 años, mostró una mezcla sustancial de Neandertal. Un estudio de 2017 del ADN antiguo del hombre de Tianyuan descubrió que el individuo está relacionado con las poblaciones asiáticas y nativas americanas modernas. [106] Un estudio de 2013 encontró la introgresión neandertal de 18 genes dentro de la región del cromosoma 3p21.31 (región HYAL) de los asiáticos orientales. Los haplotipos introgresivos se seleccionaron positivamente solo en las poblaciones de Asia oriental, aumentando constantemente desde hace 45.000 años hasta un aumento repentino de la tasa de crecimiento hace unos 5.000 a 3.500 años. Ocurren con una frecuencia muy alta entre las poblaciones de Asia oriental en contraste con otras poblaciones de Eurasia (por ejemplo, las poblaciones de Europa y Asia meridional). Los hallazgos también sugieren que esta introgresión neandertal ocurrió dentro de la población ancestral compartida por los asiáticos orientales y los nativos americanos. [107]
Un estudio de 2016 presentó un análisis de la genética poblacional del pueblo Ainu del norte de Japón como clave para la reconstrucción del poblamiento temprano del este de Asia. Se descubrió que los ainu representan una rama más basal que las poblaciones agrícolas modernas del este de Asia, lo que sugiere una conexión antigua (pre-neolítica) con los siberianos del noreste. [108] Un estudio de 2013 asoció varios rasgos fenotípicos asociados con los mongoloides con una sola mutación del gen EDAR , fechada en c. Hace 35.000 años. [nota 12] [nota 13]
Los haplogrupos mitocondriales A , B y G se originaron hace unos 50.000 años, y los portadores posteriormente colonizaron Siberia , Corea y Japón , hace unos 35.000 años. Partes de estas poblaciones migraron a América del Norte durante el Último Máximo Glacial .
Último máximo glacial
Eurasia
Hace unos 20.000 años, aproximadamente 5.000 años después de la extinción de los neandertales, el Último Máximo Glacial obligó a los habitantes del hemisferio norte a migrar a varios refugios ( refugios ) hasta el final de este período. Se presume que las poblaciones resultantes residieron en tales refugios durante la LGM para finalmente volver a ocupar Europa, donde las poblaciones históricas arcaicas se consideran sus descendientes. La composición de las poblaciones europeas se modificó más tarde por nuevas migraciones, en particular la expansión neolítica desde el Medio Oriente, y aún más tarde los movimientos de población calcolíticos asociados con la expansión indoeuropea . Un sitio paleolítico en el río Yana, Siberia, a 71 ° N, se encuentra muy por encima del Círculo Polar Ártico y data de 27.000 años de radiocarbono antes del presente, durante la época glacial. Este sitio muestra que la gente se adaptó a este duro entorno del Pleistoceno tardío de alta latitud mucho antes de lo que se pensaba. [112]
Américas
Los paleoindios se originaron en Asia Central , cruzando el puente terrestre de Beringia entre el este de Siberia y la actual Alaska. [113] Los seres humanos vivieron en las Américas al final del último período glacial , o más específicamente lo que se conoce como el máximo glacial tardío , no antes de 23.000 años antes del presente. [113] [114] [115] [116] Los detalles de la migración paleoindia hacia y en todo el continente americano, incluidas las fechas y las rutas recorridas, están sujetos a investigación y discusión en curso. [117]
También se debaten las rutas de migración. La teoría tradicional es que estos primeros migrantes se trasladaron cuando el nivel del mar se redujo significativamente debido a la glaciación cuaternaria , [114] [117] siguiendo manadas de megafauna pleistoceno ahora extinta a lo largo de corredores sin hielo que se extendían entre las capas de hielo Laurentide y Cordilleran . [118] Otra ruta propuesta es que, ya sea a pie o en botes primitivos , migraron por la costa del Pacífico hacia América del Sur hasta Chile . [119] Cualquier evidencia arqueológica de ocupación costera durante la última Edad de Hielo ahora habría sido cubierta por el aumento del nivel del mar , hasta cien metros desde entonces. [120] El hallazgo reciente de marcadores genéticos autóctonos de Australasia en la Amazonia apoya la hipótesis de la ruta costera. [121] [122]
Migraciones del Holoceno
Se considera que el Holoceno comenzó hace 12.000 años, después del final del Último Máximo Glacial . Durante el óptimo climático del Holoceno , que comenzó hace unos 9.000 años, las poblaciones humanas que habían estado confinadas geográficamente a los refugios comenzaron a migrar. Para entonces, la mayor parte del mundo había sido colonizada por H. sapiens ; sin embargo, ahora se repoblaron grandes áreas que habían sido cubiertas por glaciares .
Este período ve la transición del mesolítico al neolítico en toda la zona templada . Posteriormente, el Neolítico da paso a la Edad del Bronce en las culturas del Viejo Mundo y al surgimiento gradual del registro histórico en el Cercano Oriente y China a partir de hace unos 4.000 años.
Se cree que las migraciones a gran escala del Mesolítico al Neolítico dieron lugar a la distribución premoderna de las principales familias lingüísticas del mundo , como el Níger-Congo , el Nilo-Sahariano , el Afroasiático , el Uralico , el Sino-Tibetano o el Indo. -Fila europea. La teoría nostrática especulativa postula la derivación de las principales familias lingüísticas de Eurasia (excluyendo el sino-tibetano) de un solo proto-idioma hablado al comienzo del período Holoceno.
Eurasia
La evidencia publicada en 2014 a partir del análisis del genoma de restos humanos antiguos sugiere que las poblaciones nativas modernas de Europa descienden en gran medida de tres linajes distintos: " Cazadores-recolectores occidentales ", derivado de la población de Cro-Magnon de Europa, los primeros agricultores europeos introducidos en Europa desde el Cercano Oriente durante la Revolución Neolítica y los Antiguos Euroasiáticos del Norte que se expandieron a Europa en el contexto de la expansión indoeuropea . [124]
El Afroasiatic Urheimat se ha colocado en África o Asia.
Africa Sub-sahariana
Se cree que los pueblos nilóticos se derivaron de una anterior unidad indiferenciada del este de Sudán en el tercer milenio a. C. El desarrollo de los Proto-Nilotes como grupo puede haber estado relacionado con la domesticación del ganado . La unidad del este de Sudán debe haber sido considerablemente anterior aún, quizás alrededor del quinto milenio a. C. (mientras que la unidad nilo-sahariana propuesta data del Paleolítico superior alrededor de 15kya). El lugar original de los primeros hablantes de Nilotic fue presumiblemente al este del Nilo en lo que hoy es Sudán del Sur . Los Proto-Nilotes del tercer milenio a. C. eran pastores , mientras que sus vecinos, los pueblos del Proto- Centro Sudán , eran en su mayoría agricultores. [125]
Se cree que el filo Níger-Congo surgió hace unos 6.000 años en África occidental o central. Su expansión puede haber estado asociada con la expansión de la agricultura del Sahel en el período neolítico africano, luego de la desecación del Sahara en c. 3900 a . C. [126] La expansión bantú ha extendido las lenguas bantú a África central, oriental y meridional, reemplazando en parte a las poblaciones indígenas de estas regiones. Comenzando hace unos 3.000 años, llegó a Sudáfrica hace unos 1.700 años. [127]
Alguna evidencia (incluido un estudio de 2016 de Busby et al.) Sugiere una mezcla de migraciones antiguas y recientes de Eurasia a partes del África subsahariana. [128] Otro estudio (Ramsay et al. 2018) también muestra evidencia de que los antiguos euroasiáticos migraron a África y que la mezcla euroasiática en los africanos subsaharianos modernos varía del 0% al 50%, variando según la región y generalmente más alta en el Cuerno de África. y partes de la zona del Sahel , y se encuentra en menor grado en ciertas partes de África occidental y África meridional (excluidos los inmigrantes recientes). [129]
Indo-Pacífico
Las primeras migraciones humanas por vía marítima fueron de los pueblos austronesios originarios de Taiwán conocida como la " expansión austronesia ". [130] Utilizando tecnologías de navegación avanzadas como catamaranes , embarcaciones estabilizadoras y velas de garra de cangrejo , construyeron los primeros barcos marítimos y colonizaron rápidamente la isla del sudeste asiático entre el 3000 y el 1500 a. C. Desde Filipinas y el este de Indonesia colonizaron Micronesia entre el 2200 y el 1000 a. C. [130] [131]
Una rama de los austronesios llegó a la isla de Melanesia entre 1600 y 1000 a. C., estableciendo la cultura Lapita (llamada así por el sitio arqueológico de Lapita, Nueva Caledonia , donde se descubrió por primera vez su cerámica característica). Son los antepasados directos de los polinesios modernos . Se aventuraron en la remota Oceanía, llegando a Vanuatu , Nueva Caledonia y Fiji hacia el 1200 a. C., y Samoa y Tonga alrededor del 900 al 800 a. C. Este fue el mayor grado de expansión de la cultura Lapita. Durante un período de alrededor de 1.500 años, gradualmente perdieron la tecnología de la alfarería (probablemente debido a la falta de depósitos de arcilla en las islas), reemplazándola por contenedores de madera tallada y bambú. Las migraciones de retorno de la cultura Lapita también se fusionaron en la isla del sudeste asiático en 1500 a. C. y en Micronesia alrededor del 200 a. C. No fue hasta el año 700 d.C. cuando comenzaron a viajar más hacia el Océano Pacífico, cuando colonizaron las Islas Cook , las Islas de la Sociedad y las Marquesas . A partir de ahí, colonizaron Hawái en el año 900 d.C., Rapa Nui en el año 1000 d.C. y Nueva Zelanda en el año 1200 d.C. [131] [132] [133]
En el Océano Índico , los austronesios de Borneo también colonizaron Madagascar y las Islas Comoras alrededor del año 500 d.C. Los austronesios siguen siendo el grupo etnolingüístico dominante de las islas del Indo-Pacífico y fueron los primeros en establecer una red de comercio marítimo que llegaba tan al oeste como África oriental y la península arábiga . Asimilaron las migraciones terrestres humanas del Pleistoceno anterior al Holoceno temprano a través de Sundaland, como los papúes y los negritos en la isla del sudeste asiático. [130] [131] La expansión austronesia fue el último y el evento de migración humana neolítica de mayor alcance . [134]
caribe
El Caribe fue uno de los últimos lugares de América que fueron colonizados por humanos. Los restos más antiguos se conocen de las Antillas Mayores (Cuba y La Española) que datan de entre 4000 y 3500 a. C., y las comparaciones entre tecnologías de herramientas sugieren que estos pueblos se trasladaron a través del Canal de Yucatán desde América Central. Toda la evidencia sugiere que los migrantes posteriores a partir del 2000 a. C. en adelante se originaron en América del Sur, a través de la región del Orinoco. Entre los descendientes de estos migrantes se encuentran los antepasados de los pueblos taíno y kalinago (isla caribe). [135]
Ártico
Los primeros habitantes del Ártico central y oriental de América del Norte se conocen como la tradición de las herramientas pequeñas del Ártico (AST) y existieron c. 2500 a. C. AST consistió en varias culturas paleo-esquimales , incluidas las culturas de la Independencia y la cultura Pre-Dorset . [136] [137]
Los inuit son descendientes de la cultura Thule , que surgió del oeste de Alaska alrededor del año 1000 d.C. y desplazó gradualmente a la cultura Dorset. [138] [139]
Ver también
- Lista de países e islas por primer asentamiento humano
- Paleolítico medio
- Evento de extinción cuaternario
- Cronología de la evolución humana
- Cronología de la exploración y la migración marítima
Notas
- ^ Basado en Schlebusch et al., "Los genomas antiguos de África del Sur estiman la divergencia humana moderna en 350.000 a 260.000 años atrás", [1] Fig. 3 (Tiempos de divergencia de H. sapiens ) y Stringer (2012), [2] (mezcla arcaica ).
- ↑ La mezcla arcaica de diversas fuentes se conoce en Europa y Asia (neandertales), el sudeste de Asia y Melanesia (denisovanos), así como en África occidental y meridional. La proporción de mezcla varía según la región, pero en todos los casos se ha informado por debajo del 10%: en eurasiático se estima principalmente en 1–4% (con una estimación alta de 3.4–7.3% por Lohse (2014) [8] ) en melanesios estimado en 4-6% (Reich et al. (2010)). [9] La mezcla de un homínido arcaico desconocido en las poblaciones de cazadores-recolectores del África subsahariana se estimó en aproximadamente un 2% (Hammer et al. (2011)). [10]
- ↑ Homo erectus soloensis , que se encuentra en Java , se considera el último espécimen conocido de H. erectus . Anteriormente datado entre 50.000 y 40.000 años atrás, un estudio de 2011 retrasó la fecha de su extinción de H. e. soloensis a hace 143.000 años a más tardar, más probablemente antes de hace 550.000 años. [20]
- ^ "Aquí informamos las edades, determinadas por la datación por termoluminiscencia, de los artefactos de pedernal calentados por fuego obtenidos de nuevas excavaciones en el sitio de la Edad de Piedra Media de Jebel Irhoud, Marruecos, que están directamente asociados con los restos recién descubiertos de H. sapiens. la edad media sitúa estos artefactos y fósiles de la Edad de Piedra Media hace 315 ± 34 mil años. El soporte se obtiene a través de la serie de uranio recalculada con fecha de resonancia de espín de electrones de hace 286 ± 32 mil años para un diente de la mandíbula de homínido Irhoud 3 ". [27]
- ^ Tiempos parciales estimados dados en la fuente citada (en kya): Human-Neanderthal: 530–690, Deep Human [H. sapiens]: 250–360, NKSP-SKSP: 150–190, Fuera de África (OOA): 70–120. [1]
- ^ "Por ~ 130 ka dos grupos distintos de humanos anatómicamente modernos coexistían en África: en general, los antepasados de muchas poblaciones Khoe y San de hoy en día en el sur y un segundo grupo de África central / oriental que incluye los antepasados de la mayoría de los existentes Las primeras dispersiones humanas modernas se correlacionan con los cambios climáticos, en particular las "megasequías" africanas tropicales de MIS 5 (isótopo marino en etapa 5, 135-75 ka) que, paradójicamente, pueden haber facilitado las expansiones en África central y oriental, lo que en última instancia desencadenó la dispersión. de África de personas portadoras del haplogrupo L3 ~ 60 ka. Dentro del haplogrupo L0 se pueden discernir dos migraciones de sur a este. Una, entre 120 y 75 ka, representa la primera dispersión humana moderna inequívoca de largo alcance detectada por ADNmt y podría haber permitido la dispersión de Varios marcadores de la modernidad. Un segundo, dentro de los últimos 20 ka señalados por L0d, puede haber sido responsable de la expansión de las lenguas de consonantes-clic del sur al este de A frica, contrariamente a la opinión de que estos ejemplos orientales constituyen reliquias de una distribución antigua y mucho más amplia ". [38]
- ^ "Estudiamos la historia ramificada de los cazadores-recolectores pigmeos y las poblaciones agrícolas de África y estimamos los tiempos de separación y el flujo genético entre estas poblaciones. El modelo identificado incluyó la divergencia temprana de los ancestros de los cazadores-recolectores pigmeos y las poblaciones agrícolas ~ hace 60.000 años , seguido de una división de los antepasados de los pigmeos en los grupos de pigmeos occidentales y orientales hace ~ 20.000 años ". [43]
- ↑ Se ha propuesto que la presencia humana moderna temprana fuera de África se remonta a hace 177.000 años. [36]
- ↑ Los autores de Liu (2010) parecen aceptar que el individuo tiene ascendencia africana reciente, pero con una mezcla humana arcaica asiática. [52] Véase también Dennell (2010). [53] Breves comentarios en [54] y [55]
- ^ "Encontramos que las poblaciones del norte de África tienen un exceso significativo de alelos derivados compartidos con los neandertales, en comparación con los africanos subsaharianos. Este exceso es similar al encontrado en humanos no africanos, un hecho que puede interpretarse como un signo de Mezcla neandertal. Además, la señal genética del neandertal es mayor en poblaciones con una ascendencia local pre-neolítica del norte de África. Por lo tanto, la mezcla antigua detectada no se debe a migraciones recientes del Cercano Oriente o Europa. Las poblaciones subsaharianas son las únicas que no afectado por el evento de mezcla con los neandertales ". [104]
- ^ "De 1.420 cromosomas subsaharianos, solo se observó una copia de B006 en Etiopía y cinco en Burkina Faso, una entre los rimaibe y cuatro entre los fulani y tuareg, pastores nómadas conocidos por tener contactos con las poblaciones del norte (tabla complementaria S1, Material complementario en línea). Por lo tanto, es probable que la presencia de B006 en las afueras del norte y noreste de África subsahariana sea el resultado del flujo de genes de una fuente no africana ". [105]
- ^ Los rasgos afectados por la mutación son las glándulas sudoríparas, los dientes, el grosor del cabello y el tejido mamario. [109] [110]
- ^ La genética de Asia oriental muestra una serie de alelos concentrados que sugieren presiones de selección. Esto se refiere a los genes EDAR , ADH1B , ABCC1 y ALDH2 en particular. Los tipos de ADH1B de Asia oriental están asociados con la domesticación del arroz y, por lo tanto, habrían surgido después del c. Hace 11.000 años. [111]
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Otras lecturas
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enlaces externos
- Viaje de la humanidad - Mapa genético - Fundación Bradshaw
- Vídeo sobre la migración humana prehistórica de África al mundo, mayo de 2015