Varias expansiones de poblaciones de humanos arcaicos (género Homo ) fuera de África y en toda Eurasia tuvieron lugar en el curso del Paleolítico Inferior y en el Paleolítico Medio inicial , hace entre aproximadamente 2,1 millones y 0,2 millones de años (Ma). Estas expansiones se conocen colectivamente como Fuera de África I , en contraste con la expansión del Homo sapiens ( humanos anatómicamente modernos ) en Eurasia, que puede haber comenzado poco después de hace 0,2 millones de años (conocida en este contexto como " Fuera de África II "). . [1]
La primera presencia de Homo (o de cualquier homínido ) fuera de África data de hace cerca de 2 millones de años. Un estudio de 2018 afirma la presencia humana en Shangchen , en el centro de China, ya en 2,12 Ma basado en la datación magnetoestratigráfica de la capa más baja que contiene artefactos de piedra. [2] Los restos óseos humanos más antiguos que se conocen fuera de África son de Dmanisi , Georgia ( cráneo de Dmanisi 4 ), y datan de 1.8 Ma. Estos restos se clasifican como Homo erectus georgicus .
Se proponen oleadas posteriores de expansión alrededor de 1.4 Ma (primeras industrias achelenses ), asociadas con Homo antecessor y 0.8 Ma ( grupos achelenses productores de cuchillas), asociadas con Homo heidelbergensis . [3]
Hasta principios de la década de 1980, se pensaba que los primeros humanos estaban restringidos al continente africano en el Pleistoceno temprano , o hasta aproximadamente 0,8 Ma; Las migraciones de homínidos fuera de África oriental fueron aparentemente raras en el Pleistoceno temprano, lo que dejó un registro fragmentario de eventos. [4] [5]
Dispersiones tempranas
La expansión de los homínidos pre - Homo fuera de África es sugerida por la presencia de Graecopithecus y Ouranopithecus , encontrados en Grecia y Anatolia y fechados en c. Hace 8 millones de años, pero probablemente sean Homininae pero no Hominini. Posiblemente relacionadas son las huellas de Trachilos encontradas en Creta, que datan de hace cerca de 6 millones de años.
Australopithecina surgió hace unos 5,6 millones de años, en el este de África ( Depresión de Afar ). Los australopitecinos gigantes ( Australopithecus afarensis ) emergen en la misma región, hace unos 4 millones de años. Las herramientas retocadas más antiguas conocidas se encontraron en Lomekwi , Kenia, y datan de 3.3 Ma, a finales del Plioceno . Podrían ser el producto de Australopithecus garhi o Paranthropus aethiopicus , los dos homínidos conocidos contemporáneos a las herramientas. [6] Se supone que elgénero Homo surgió hace unos 2,8 millones de años, y que el Homo habilis se encontró en el lago Turkana , Kenia . La delimitación del género "humano", Homo , de Australopithecus es algo polémica, por lo que el término superior "homínido" se utiliza a menudo para incluir a ambos. "Hominin" técnicamente incluye chimpancés , así como especies prehumanastan antiguas como hace 10 millones de años (la separación de Homininae en Hominini y Gorillini ).
La presencia de homínidos más antigua conocida fuera de África data de hace cerca de 2 millones de años. Un estudio de 2018 afirma que hay evidencia de presencia humana en Shangchen , China central, ya en 2,12 Ma basado en la datación magnetoestratigráfica de la capa más baja que contiene artefactos de piedra. [2]
Se ha sugerido que Homo floresiensis descendía de una expansión tan temprana. No está claro si estos primeros homínidos que abandonaron África deberían considerarse Homo habilis , o una forma de Homo temprano o Australopithecus tardío estrechamente relacionado con Homo habilis , o una forma muy temprana de Homo erectus . En cualquier caso, se ha encontrado que la morfología de H. floresiensis muestra la mayor similitud con Australopithecus sediba , Homo habilis y Dmanisi Man , lo que plantea la posibilidad de que los antepasados de H. floresiensis abandonaran África antes de la aparición de H. erectus . [7] Un análisis filogenético publicado en 2017 sugiere que H. floresiensis descendía de una especie (presumiblemente Australopithecine) ancestral de Homo habilis , lo que la convierte en una "especie hermana" de H. habilis o de un mínimamente habilis - erectus - ergaster - sapiens clado , y su línea es más viejo que el H. erectus en sí. Sobre la base de esta clasificación, se plantea la hipótesis de que H. floresiensis representa una migración muy temprana y hasta ahora desconocida fuera de África, que data de hace 2,1 millones de años. Se sugiere una conclusión similar por la fecha de 2.1 Ma para los artefactos Shangchen más antiguos . [2]
Homo erectus
Homo erectus surge justo después de hace 2 millones de años. [8] Los primeros H. erectus habrían vivido cara a cara con H. habilis en el este de África durante casi medio millón de años. [9] Losfósiles de Homo erectus más antiguos aparecen casi contemporáneamente, poco después de hace dos millones de años, tanto en África como en el Cáucaso. Elsitio de H. erectus euroasiático más antiguo y bien fechadoes Dmanisi en Georgia, fechado con seguridad en 1.8 Ma. [10] [11] Un cráneo encontrado en Dmanisi es evidencia del cuidado de los ancianos. El cráneo muestra que este Homo erectus tenía una edad avanzada y había perdido todo menos un diente años antes de la muerte, y tal vez sea poco probable que este homínido hubiera sobrevivido solo. Sin embargo, no es seguro que esto sea prueba suficiente para el cuidado: un chimpancé parcialmente paralizado en la reserva de Gombe sobrevivió durante años sin ayuda. [12] La evidencia más antigua conocida de H. erectus africano, apodado Homo ergaster , es un solo hueso occipital (KNM-ER 2598), descrito como "similar a H. erectus", y fechado alrededor de 1.9 Ma (contemporáneo con Homo rudolfensis ). A esto le sigue un espacio fósil, el siguiente fósil disponible es KNM-ER 3733 , un cráneo fechado en 1,6 Ma. [13] Los sitios del Pleistoceno temprano en África del Norte, el intermedio geográfico de África Oriental y Georgia, se encuentran en un contexto estratigráfico pobre. La más antigua de las fechadas es Ain Hanech en el norte de Argelia (c. 1.8 [14] - 1.2 Ma [15] ), unacapa de grado Oldowan . Estos sitios atestiguan que los primeros Homo erectus han cruzado las zonas del norte de África, que suelen ser cálidas y secas. [4] : 2 Hay poco tiempo entrela aparente llegada del Homo erectus al sur del Cáucaso alrededor de 1.8 Ma, y su probable llegada al este y sureste de Asia. Hay evidencia de H. erectus en Yuanmou , China, que data de 1,7 Ma y en Sangiran , en Java , Indonesia, de 1,66 Ma. [dieciséis]
Ferring y col. (2011) sugieren que todavía fue Homo habilis el que llegó a Asia occidental, y que el H. erectus temprano se desarrolló allí. H. erectus se habría dispersado desde Asia occidental, a Asia oriental ( Hombre de Pekín ), Sudeste de Asia ( Hombre de Java ), de regreso a África ( Homo ergaster ) y a Europa ( Hombre de Tautavel ). [17] [18]
Parece que H. erectus tardó más en trasladarse a Europa, siendo el primer sitio Barranco León en el sureste de España de 1,4 Ma, asociado con Homo antecessor , [19] y un controvertido Pirro Nord en el sur de Italia, supuestamente de 1,7 a 1,3 Ma. [20] El paleobiogeografía de dispersiones humanos tempranos en el oeste de Eurasia caracteriza H . ex gr. erectus como un stenobiont sensible a la temperatura , que no logró dispersarse al norte del Cinturón Alpide . [21] La primera presencia humana geográficamente restringida en la Península Ibérica debe considerarse como evidencia de una presencia sostenible de población humana en esta área aislada. La llanura de Panonia , situada al suroeste de los Cárpatos , aparentemente se caracterizó por un clima relativamente cálido similar al del Área del Mediterráneo , mientras que el clima del área paleobiogeográfica de Europa occidental fue mitigado por la influencia de la Corriente del Golfo y podría sustentar al homínido episódico. dispersiones hacia la Península Ibérica . [21] Aparentemente, los intercambios de fauna entre el sudeste de Europa y el Cercano Oriente y el sur de Asia fueron controlados por la compleja interacción de obstáculos geográficos como el Bósforo y el Estrecho de Manych , la barrera climática del norte de la cordillera del Gran Cáucaso y el 41 kyr ciclos glaciales de Milankovitch que cerraron repetidamente el Bósforo y, por lo tanto, desencadenaron el intercambio de fauna bidireccional entre el sureste de Europa y el Cercano Oriente y, aparentemente, la mayor dispersión hacia el oeste de los homínidos arcaicos en Eurasia. [22]
Hacia 1 Ma, el Homo erectus se había extendido por Eurasia (principalmente restringido a latitudes al sur del paralelo 50 norte [23] ). Sin embargo, es difícil decir si el asentamiento fue continuo en Europa occidental o si sucesivas oleadas repoblaron el territorio en interludios glaciares. Las primeras herramientas achelenses en Ubeidiya de 1.4 Ma [24] son algunas pruebas de un asentamiento continuo en Occidente, ya que oleadas sucesivas de África después de esa fecha probablemente habrían traído tecnología achelense a Europa Occidental. [ cita requerida ]
La presencia de restos humanos del Paleolítico Inferior en las islas de Indonesia es una buena evidencia de la navegación del Homo erectus a finales del Pleistoceno temprano . Bednarik sugiere que la navegación había aparecido en 1 Ma, posiblemente para explotar caladeros de pesca en alta mar. [25] Ha reproducido una balsa dirigible (orientable) primitiva para demostrar la viabilidad de cruzar el Estrecho de Lombok en un dispositivo de este tipo, que cree que se hizo antes de 850 ka. El estrecho ha mantenido una anchura de al menos 20 km durante todo el Pleistoceno. Tal logro del Homo erectus en el Pleistoceno temprano ofrece algo de fuerza a las rutas de agua sugeridas fuera de África, ya que las rutas de salida de Gibraltar , Siciliana y Bab-el-Mandeb son más difíciles de considerar si se considera que las embarcaciones superan las capacidades del Homo erectus. .
Homo heidelbergensis
Los humanos arcaicos en Europa que comienzan alrededor de 0.8 Ma ( grupos achelenses productores de cuchillas) se clasifican como una especie separada derivada de erectus, conocida como Homo heidelbergensis . [3] H. heidelbergensis desde aproximadamente 0.4 Ma desarrolla su propia industria característica, conocida como Clactonian . H. heidelbergensis está estrechamente relacionado con Homo rhodesiensis (también identificado como Homo heidelbergensis sensu lato o H. heidelbergensis africano ), que se sabe que está presente en el sur de África desde hace 0,3 Ma.
El Homo sapiens surge en África antes de aproximadamente 0,3 Ma de un linaje estrechamente relacionado con los primeros H. heidelbergensis . [26] La primera ola de " Fuera de África II " y la presencia más temprana de H. sapiens en Asia Occidental, puede datar entre 0,3 y 0,2 Ma, [26] y se determinó para 0,13 Ma. [27] La investigación genética también indica que una ola de migración posterior de H. sapiens (de .07 a .05 Ma) desde África es responsable de todos los ancestros de las poblaciones no africanas actuales. [28] [29] [30]
Rutas fuera de África
La mayor atención en cuanto a la ruta tomada de África a Asia occidental se presta al corredor terrestre levantino y al estrecho de Bab-el-Mandeb . Este último conecta el Cuerno de África y Arabia, y puede haber permitido el paso seco durante algunos períodos del Pleistoceno. Otro candidato es el Estrecho de Gibraltar . En la década de 1970 se sugirió una ruta a través del Estrecho de Sicilia, pero ahora se considera poco probable.
Pasillo levantino
El uso por parte de los homínidos del corredor levantino , que conecta Egipto a través de la península del Sinaí con el Mediterráneo oriental , se ha asociado al fenómeno de aumento y disminución de la humedad del cinturón desértico del norte de África, conocido como bomba del Sahara . Los numerosos sitios de homínidos en el Levante, como Ubeidiya y la cueva de Misliya , se utilizan como indicadores de esta ruta de migración. [ cita requerida ] A partir de 2012, el análisis genético de las poblaciones humanas en África y Eurasia apoya el concepto de que durante los períodos Paleolítico y Mesolítico , esta ruta fue más importante para las migraciones humanas bidireccionales entre África y Eurasia que el Cuerno de África. . [31]
Cuerno de África a Arabia (Bab el-Mandeb)
Bab-el-Mandeb es un estrecho de 30 km entre África Oriental y la Península Arábiga, con una pequeña isla, Perim , a 3 km de la ribera árabe. El estrecho tiene un gran atractivo en el estudio de la expansión euroasiática, ya que acerca el este de África a Eurasia. No requiere saltar de un cuerpo de agua a otro a través del desierto del norte de África. [ cita requerida ]
La conexión terrestre con Arabia desapareció en el Plioceno , [32] y aunque pudo haberse reformado brevemente, [ ¿cuándo? ] [33] la evaporación del Mar Rojo y el aumento asociado de la salinidad habrían dejado rastros en el registro fósil después de solo 200 años y depósitos de evaporita después de 600 años. Ninguno de los dos ha sido detectado. [34] Una fuerte corriente fluye desde el Mar Rojo hacia el Océano Índico y el cruce habría sido difícil sin una conexión terrestre.
Se informan herramientas de grado Oldowan en la isla Perim, [35] lo que implica que el estrecho podría haberse cruzado en el Pleistoceno temprano, pero estos hallazgos aún no se han confirmado. [36]
Estrecho de Gibraltar
El Estrecho de Gibraltar es la entrada atlántica al Mediterráneo, donde las orillas española y marroquí están a solo 14 km de distancia. Una disminución del nivel del mar en el Pleistoceno debido a la glaciación no lo habría reducido a menos de 10 km. Las corrientes profundas empujan hacia el oeste y el agua superficial fluye con fuerza hacia el Mediterráneo. La entrada a Eurasia a través del estrecho de Gibraltar podría explicar los restos de homínidos en Barranco León en el sureste de España (1,4 Ma) [19] y Sima del Elefante en el norte de España (1,2 Ma). [37] [38] Pero el sitio de Pirro Nord en el sur de Italia, supuestamente de 1.3 - 1.7 Ma, [20] sugiere una posible llegada desde el Este. La resolución es insuficiente para resolver el asunto. [5]
Estrecho de sicilia
El paso a través del Estrecho de Sicilia fue sugerido por Alimen (1975) [39] basado en el descubrimiento de 1973 de herramientas de grado Oldowan en Sicilia. [40] Sin embargo, no se han obtenido fechas radiométricas, y los artefactos bien podrían ser del Pleistoceno medio, [41] y es poco probable que hubiera un puente terrestre durante el Pleistoceno. [4] : 3
Causas de la dispersión
Cambio climático y flexibilidad de los homínidos
Para una especie dada en un ambiente dado, los recursos disponibles limitarán el número de individuos que pueden sobrevivir indefinidamente. Esta es la capacidad de carga . Al alcanzar este umbral, a los individuos les puede resultar más fácil recolectar recursos en el entorno periférico más pobre pero menos explotado que en el hábitat preferido. Homo habilis podría haber desarrollado cierta flexibilidad de comportamiento de referencia antes de su expansión hacia las periferias (como invadir el gremio de depredadores [42] [43] ). Esta flexibilidad podría entonces haber sido seleccionada y amplificada positivamente, lo que llevó a la adaptación del Homo erectus a los hábitats abiertos periféricos. [44] Una población de homínidos nueva y ambientalmente flexible podría haber regresado al antiguo nicho y reemplazar a la población ancestral. [45] Además, una reducción gradual del bosque y la reducción asociada de la capacidad de carga de homínidos en los bosques alrededor de 1.8 Ma, 1.2 Ma y 0.6 Ma habrían acentuado la presión de la capacidad de carga para adaptarse a los terrenos abiertos . [46] [47]
Con la nueva flexibilidad ambiental del Homo erectus , los flujos climáticos favorables probablemente abrieron el camino hacia el corredor levantino, quizás esporádicamente, en el Pleistoceno temprano. [4]
Persiguiendo fauna
El análisis lítico implica que los homínidos de Oldowan no eran depredadores. [48] Sin embargo, el Homo erectus parece haber seguido las migraciones de animales hacia el norte durante los períodos más húmedos, probablemente como una fuente de alimento recolectado. El gato dientes de sable Megantereon fue un depredador ápice del Pleistoceno temprano y medio (antes de MIS 12). Se extinguió en África c. 1,5 Ma, [49] pero ya se había trasladado a través del Sinaí, y se encuentra entre los restos de fauna del sitio de homínidos levantinos de Ubeidiya , c. 1,4 Ma. [24] No podía romper la médula ósea y sus muertes probablemente eran una importante fuente de alimento para los homínidos, [50] especialmente en períodos glaciales. [51]
En épocas más frías de Eurasia, la dieta de los homínidos tendría que basarse principalmente en carne y los cazadores achelenses deben haber competido con los gatos. [ cita requerida ]
Enfermedades zoonóticas coevolucionadas
Bar-Yosef y Belfer-Cohen [3] sugieren que el éxito de los homínidos dentro de Eurasia una vez fuera de África se debe en parte a la ausencia de enfermedades zoonóticas fuera de su hábitat original. Las enfermedades zoonóticas son aquellas que se transmiten de animales a humanos. Si bien una enfermedad específica de los homínidos debe mantener vivo a su huésped humano el tiempo suficiente para transmitirse, las enfermedades zoonóticas no necesariamente lo harán, ya que pueden completar su ciclo de vida sin los humanos. Aún así, estas infecciones están bien acostumbradas a la presencia humana, habiendo evolucionado junto a ellas. Cuanto mayor sea la densidad de población de un simio africano, mejor le irá a la enfermedad. El 55% de los chimpancés de la reserva de Gombe mueren de enfermedades, la mayoría zoonóticas. [52] La mayoría de estas enfermedades todavía están restringidas a ambientes africanos cálidos y húmedos. Una vez que los homínidos se trasladaron a hábitats más secos y fríos de latitudes más altas, un factor limitante importante en el crecimiento de la población quedó fuera de la ecuación.
Rasgos fisiológicos
Si bien el Homo habilis era ciertamente bípedo, sus largos brazos son indicativos de una adaptación arbórea. [53] El Homo erectus tenía piernas más largas y brazos más cortos, lo que revela una transición a la terrestreidad obligada, aunque no está claro cómo este cambio en la longitud relativa de las piernas podría haber sido una ventaja. [54] El tamaño del cuerpo, por otro lado, parece haber permitido una mejor eficiencia energética y resistencia al caminar . [55] Un Homo erectus más grande también se deshidrataría más lentamente y, por lo tanto, podría cubrir distancias mayores antes de enfrentar limitaciones termorreguladoras . [56] La capacidad de caminar durante mucho tiempo a un ritmo normal habría sido un factor decisivo para la colonización eficaz de Eurasia. [57]
Ver también
- Humanos arcaicos en el sudeste asiático
- Humanos arcaicos
- Mestizaje entre humanos arcaicos y modernos
Referencias
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