La ecolocalización , también llamada biosonar , es un sonar biológico utilizado por varias especies animales . Los animales ecolocalizadores emiten llamadas al entorno y escuchan los ecos de esas llamadas que regresan de varios objetos cercanos a ellos. Utilizan estos ecos para localizar e identificar los objetos. La ecolocalización se utiliza para la navegación , la búsqueda de alimento y la caza en varios entornos.
Los animales ecolocalizadores incluyen algunos mamíferos (más notablemente Laurasiatheria ) y algunas aves. Especialmente algunos bate de especies y odontocetes (ballenas y delfines dentadas), sino también en formas más simples en otros grupos tales como musarañas , y dos casa cueva de aves grupos, los llamados cueva salanganas en el género Aerodramus (anteriormente Collocalia ) y la no relacionada Oilbird Steatornis caripensis . [1] [2]
Investigaciones tempranas
El término ecolocalización fue acuñado por el zoólogo estadounidense Donald Griffin , quien trabajó con Robert Galambos fue el primero en demostrar de manera convincente su existencia en murciélagos en 1938. [3] [4] Como Griffin describió en su libro, [5] el italiano del siglo XVIII El científico Lazzaro Spallanzani , mediante una serie de elaborados experimentos, llegó a la conclusión de que cuando los murciélagos vuelan de noche, se basan en algún sentido además de la visión, pero no descubrió que el otro sentido era el oído. [6] [7] El médico y naturalista suizo Louis Jurine repitió los experimentos de Spallanzani (usando diferentes especies de murciélagos) y concluyó que cuando los murciélagos cazan de noche, dependen de la audición. [8] [9] [10] En 1908, Walter Louis Hahn confirmó los hallazgos de Spallanzani y Jurine. [11]
En 1912, el inventor Hiram Maxim propuso de forma independiente que los murciélagos usaban sonidos por debajo del rango auditivo humano para evitar obstáculos. [12] En 1920, el fisiólogo inglés Hamilton Hartridge propuso correctamente en cambio que los murciélagos usaban frecuencias por encima del rango de audición humana. [13] [14]
La ecolocalización en odontocetes (ballenas dentadas) no se describió adecuadamente hasta dos décadas después del trabajo de Griffin y Galambos, por Schevill y McBride en 1956. [15] Sin embargo, en 1953, Jacques Yves Cousteau sugirió en su primer libro, The Silent World (págs. 206-207) que las marsopas tenían algo parecido a un sonar , a juzgar por sus habilidades de navegación.
Principio
La ecolocalización es lo mismo que el sonar activo , utilizando sonidos hechos por el propio animal. El rango se realiza midiendo el tiempo de retraso entre la emisión de sonido del propio animal y cualquier eco que regrese del entorno. La intensidad relativa del sonido recibido en cada oído, así como el tiempo de retraso entre la llegada a los dos oídos, proporcionan información sobre el ángulo horizontal (acimut) desde el que llegan las ondas sonoras reflejadas. [dieciséis]
A diferencia de algunos sonares hechos por humanos que dependen de muchos haces extremadamente estrechos y muchos receptores para localizar un objetivo ( sonar multihaz ), la ecolocalización animal tiene solo un transmisor y dos receptores (los oídos) colocados ligeramente separados. Los ecos que regresan a los oídos llegan en diferentes momentos y con diferentes intensidades, dependiendo de la posición del objeto que genera los ecos. Los animales utilizan las diferencias de tiempo y volumen para percibir la distancia y la dirección. Con la ecolocalización, el murciélago u otro animal puede ver no solo hacia dónde se dirige, sino también qué tan grande es otro animal, qué tipo de animal es y otras características. [17] [18]
En el nivel más básico, la ecolocalización se basa en la anatomía neural de los circuitos auditivos del cerebro. En esencia, las vías cerebrales ascendentes en el tronco encefálico permiten que el cerebro calcule la diferencia entre los dos oídos en fracciones muy pequeñas de segundo. [19]
Murciélagos
Los murciélagos ecolocalizadores utilizan la ecolocalización para navegar y buscar alimento, a menudo en la oscuridad total. Por lo general, emergen de sus refugios en cuevas, áticos o árboles al anochecer y cazan insectos durante la noche. Usando la ecolocalización, los murciélagos pueden determinar qué tan lejos está un objeto, el tamaño, la forma y la densidad del objeto, y la dirección (si la hay) en la que se mueve un objeto. Su uso de la ecolocalización les permite ocupar un nicho donde a menudo hay muchos insectos (que salen de noche ya que hay menos depredadores en ese momento), menos competencia por la comida y menos especies que pueden cazar a los propios murciélagos. [20]
Los murciélagos ecolocalizadores generan ultrasonidos a través de la laringe y emiten el sonido a través de la boca abierta o, mucho más raramente, la nariz. [21] Este último es más pronunciado en los murciélagos de herradura ( Rhinolophus spp. ). Las llamadas de ecolocalización de murciélagos varían en frecuencia desde 14,000 hasta más de 100,000 Hz, en su mayoría más allá del rango del oído humano (se considera que el rango de audición humano típico es de 20 Hz a 20,000 Hz). Los murciélagos pueden estimar la elevación de los objetivos interpretando los patrones de interferencia causados por los ecos que se reflejan en el trago , un colgajo de piel en el oído externo. [22]
Hay dos hipótesis sobre la evolución de la ecolocalización en los murciélagos. El primero sugiere que la ecolocalización laríngea evolucionó dos veces en Chiroptera, una en Yangochiroptera y otra en los murciélagos de herradura (Rhinolophidae). [23] [24] El segundo propone que la ecolocalización laríngea tuvo un único origen en Chiroptera, posteriormente se perdió en la familia Pteropodidae , y luego evolucionó como un sistema de chasquidos de lengua en el género Rousettus . [25]
Las especies de murciélagos individuales se ecolocan dentro de rangos de frecuencia específicos que se adaptan a su entorno y tipos de presas. Esto ha sido utilizado a veces por investigadores para identificar murciélagos volando en un área simplemente grabando sus llamadas con grabadoras ultrasónicas conocidas como "detectores de murciélagos". Sin embargo, las llamadas de ecolocalización no siempre son específicas de la especie y algunos murciélagos se superponen en el tipo de llamadas que utilizan, por lo que las grabaciones de las llamadas de ecolocalización no se pueden utilizar para identificar a todos los murciélagos. En los últimos años, investigadores de varios países han desarrollado "bibliotecas de llamadas de murciélagos" que contienen grabaciones de especies locales de murciélagos que se han identificado como "llamadas de referencia" para ayudar con la identificación. [26] [27] [28]
Desde la década de 1970 ha habido una controversia constante entre los investigadores sobre si los murciélagos utilizan una forma de procesamiento conocida por radar denominada correlación cruzada coherente . La coherencia significa que los murciélagos utilizan la fase de las señales de ecolocalización, mientras que la correlación cruzada solo implica que la señal saliente se compara con los ecos que regresan en un proceso en ejecución. En la actualidad, la mayoría de los investigadores, aunque no todos, creen que utilizan la correlación cruzada, pero en una forma incoherente, denominada receptor de banco de filtros. [ cita requerida ]
Cuando buscan presas, producen sonidos a un ritmo bajo (10-20 clics / segundo). Durante la fase de búsqueda, la emisión de sonido se acopla a la respiración, que de nuevo se acopla al batir de las alas. Este acoplamiento parece conservar drásticamente la energía, ya que hay poco o ningún costo energético adicional de ecolocalización para los murciélagos voladores. [29] Después de detectar una presa potencial, los murciélagos ecolocalizadores aumentan la tasa de pulsos, terminando con el zumbido terminal , a tasas tan altas como 200 clics / segundo. Durante la aproximación a un objetivo detectado, la duración de los sonidos disminuye gradualmente, al igual que la energía del sonido. [30]
Llamadas y ecología
Los murciélagos ecolocalizadores ocupan un conjunto diverso de condiciones ecológicas: se pueden encontrar viviendo en entornos tan diferentes como Europa y Madagascar , y buscando fuentes de alimento tan diferentes como insectos, ranas, néctar, frutas y sangre. Además, las características de una llamada de ecolocalización se adaptan al entorno particular, el comportamiento de caza y la fuente de alimento del murciélago en particular. Sin embargo, esta adaptación de las llamadas de ecolocalización a factores ecológicos está limitada por la relación filogenética de los murciélagos, lo que lleva a un proceso conocido como descendencia con modificación, y que da como resultado la diversidad de los quirópteros en la actualidad. [31] [32] [33] [34] [35] [36]
Los insectos voladores son una fuente común de alimento para los murciélagos ecolocalizadores y algunos insectos (las polillas en particular) pueden escuchar las llamadas de los murciélagos depredadores. Existe evidencia de que la audición de las polillas ha evolucionado en respuesta a la ecolocalización de los murciélagos para evitar la captura. [37] Además, estas adaptaciones de las polillas proporcionan una presión selectiva para que los murciélagos mejoren sus sistemas de caza de insectos y este ciclo culmina en una " carrera armamentística evolutiva " entre los murciélagos y polillas . [38] [39]
Características acústicas
Para describir la diversidad de las llamadas de ecolocalización de murciélagos es necesario examinar la frecuencia y las características temporales de las llamadas. Son las variaciones en estos aspectos las que producen llamadas de ecolocalización adecuadas para diferentes entornos acústicos y comportamientos de caza. [31] [33] [36] [40] [41]
Frecuencia
Las frecuencias de las llamadas de murciélagos van desde un mínimo de 11 kHz hasta un máximo de 212 kHz. [42] Los murciélagos cetreros aéreos insectívoros tienen una frecuencia de llamada entre 20 kHz y 60 kHz porque es la frecuencia que proporciona el mejor alcance y agudeza de imagen y los hace menos visibles para los insectos. [43] Sin embargo, las bajas frecuencias son adaptables para algunas especies con diferentes presas y ambientes. Euderma maculatum , una especie que se alimenta de polillas, utiliza una frecuencia particularmente baja de 12,7 kHz que las polillas no pueden escuchar. [44]
Modulación de frecuencia y frecuencia constante
Las llamadas de ecolocalización pueden estar compuestas por dos tipos diferentes de estructura de frecuencia: barridos de frecuencia modulada (FM) y tonos de frecuencia constante (CF). Una llamada en particular puede constar de una, la otra o ambas estructuras. Un barrido de FM es una señal de banda ancha, es decir, contiene un barrido descendente a través de un rango de frecuencias. Un tono CF es una señal de banda estrecha: el sonido permanece constante en una frecuencia durante toda su duración. [ cita requerida ]
Intensidad
Las llamadas de ecolocalización se han medido a intensidades entre 60 y 140 decibeles . [45] Algunas especies de murciélagos pueden modificar la intensidad de su llamada a mitad de la llamada, disminuyendo la intensidad a medida que se acercan a objetos que reflejan el sonido con fuerza. Esto evita que el eco que regresa ensordece al murciélago. [41] Las llamadas de alta intensidad como las de los murciélagos voladores (133 dB) se adaptan a la caza en cielos abiertos. Sus llamadas de alta intensidad son necesarias incluso para tener una detección moderada del entorno porque el aire tiene una alta absorción de ultrasonido y porque el tamaño de los insectos solo proporciona un pequeño objetivo para la reflexión del sonido. [46] Además, los llamados "murciélagos susurrantes" han adaptado la ecolocalización de baja amplitud para que sus presas, las polillas, que pueden escuchar llamadas de ecolocalización, sean menos capaces de detectar y evitar un murciélago que se aproxima. [44]
Composición armónica
Las llamadas pueden estar compuestas por una frecuencia o por múltiples frecuencias que comprenden una serie armónica . En el último caso, la llamada suele estar dominada por un cierto armónico (las frecuencias "dominantes" son las presentes a intensidades más altas que otros armónicos presentes en la llamada). [ cita requerida ]
Duración de la llamada
Una sola llamada de ecolocalización (una llamada que es un único rastro continuo en un espectrograma de sonido y una serie de llamadas que comprenden una secuencia o pase) puede durar entre 0,2 y 100 milisegundos de duración, dependiendo de la etapa del comportamiento de captura de presas que el bat está involucrado. Por ejemplo, la duración de una llamada generalmente disminuye cuando el murciélago está en las etapas finales de captura de presa - esto le permite al murciélago llamar más rápidamente sin superposición de llamada y eco. La reducción de la duración tiene el costo de tener menos sonido total disponible para reflejarse en los objetos y ser escuchado por el murciélago. [42]
Intervalo de pulso
El intervalo de tiempo entre las siguientes llamadas (o pulsos) de ecolocalización determina dos aspectos de la percepción de un murciélago. Primero, establece qué tan rápido se actualiza la información de la escena auditiva del murciélago. Por ejemplo, los murciélagos aumentan la tasa de repetición de sus llamadas (es decir, disminuyen el intervalo de pulso) cuando se dirigen a un objetivo. Esto le permite al murciélago obtener nueva información sobre la ubicación del objetivo a un ritmo más rápido cuando más lo necesita. En segundo lugar, el intervalo de pulso determina el rango máximo que los murciélagos pueden detectar objetos. Esto se debe a que los murciélagos solo pueden realizar un seguimiento de los ecos de una llamada a la vez; tan pronto como hacen otra llamada, dejan de escuchar los ecos de la llamada realizada anteriormente. Por ejemplo, un intervalo de pulso de 100 ms (típico de un murciélago en busca de insectos) permite que el sonido viaje en el aire aproximadamente 34 metros, por lo que un murciélago solo puede detectar objetos a una distancia de hasta 17 metros (el sonido tiene que viajar hacia afuera y hacia atrás) . Con un intervalo de pulso de 5 ms (típico de un murciélago en los momentos finales de un intento de captura), el murciélago solo puede detectar objetos a una distancia de hasta 85 cm. Por lo tanto, el murciélago tiene que elegir constantemente entre obtener nueva información actualizada rápidamente y detectar objetos lejanos. [47]
Ventajas de la señal FM
La principal ventaja conferida por una señal de FM es una discriminación de rango extremadamente precisa, o localización , del objetivo. JA Simmons demostró este efecto con una serie de experimentos elegantes que mostraron cómo los murciélagos que usaban señales de FM podían distinguir entre dos objetivos separados incluso cuando los objetivos estaban separados por menos de medio milímetro. Esta capacidad se debe al barrido de banda ancha de la señal, que permite una mejor resolución del retardo de tiempo entre la llamada y el eco de retorno, mejorando así la correlación cruzada de los dos. Además, si se agregan frecuencias armónicas a la señal de FM, esta localización se vuelve aún más precisa. [31] [32] [33] [36]
Una posible desventaja de la señal de FM es un rango operativo reducido de la llamada. Debido a que la energía de la llamada se distribuye entre muchas frecuencias, la distancia a la que el murciélago FM puede detectar objetivos es limitada. [34] Esto se debe en parte a que cualquier eco que regrese a una frecuencia particular solo puede evaluarse durante una breve fracción de milisegundo, ya que el barrido rápido hacia abajo de la llamada no permanece en ninguna frecuencia por mucho tiempo. [32]
Ventajas de la señal CF
La estructura de una señal de CF es adaptativa en el sentido de que permite que el murciélago CF detecte tanto la velocidad de un objetivo como el aleteo de las alas de un objetivo a medida que Doppler cambia las frecuencias. Un desplazamiento Doppler es una alteración en la frecuencia de la onda de sonido y se produce en dos situaciones relevantes: cuando el murciélago y su objetivo se mueven uno en relación con el otro y cuando las alas del objetivo oscilan hacia adelante y hacia atrás. Los murciélagos CF deben compensar los cambios Doppler, reduciendo la frecuencia de su llamada en respuesta a ecos de frecuencia elevada; esto asegura que el eco de retorno permanezca en la frecuencia a la que los oídos del murciélago están sintonizados con mayor precisión. La oscilación de las alas de un objetivo también produce cambios de amplitud, lo que le da a un murciélago CF una ayuda adicional para distinguir un objetivo volador de uno estacionario. [48] [33] [36] [32] [35] [31]
Además, debido a que la energía de la señal de una llamada de CF se concentra en una banda de frecuencia estrecha, el rango operativo de la llamada es mucho mayor que el de una señal de FM. Esto se basa en el hecho de que los ecos que regresan dentro de la banda de frecuencia estrecha se pueden sumar durante toda la duración de la llamada, que mantiene una frecuencia constante durante hasta 100 milisegundos. [32] [34]
Entornos acústicos de señales FM y CF
Un componente de frecuencia modulada (FM) es excelente para cazar presas mientras vuela en entornos cerrados y abarrotados. Dos aspectos de la señal de FM explican este hecho: la localización precisa del objetivo conferida por la señal de banda ancha y la corta duración de la llamada. El primero de ellos es esencial porque en un entorno desordenado, los murciélagos deben poder resolver a sus presas de grandes cantidades de ruido de fondo. Las capacidades de localización en 3D de la señal de banda ancha permiten al murciélago hacer exactamente eso, proporcionándole lo que Simmons y Stein (1980) llaman una "estrategia de rechazo del desorden". Esta estrategia se mejora aún más mediante el uso de armónicos que, como se indicó anteriormente, mejoran las propiedades de localización de la llamada. La corta duración de la llamada FM también es mejor en entornos cerrados y desordenados porque permite que el murciélago emita muchas llamadas extremadamente rápido sin superposición. Esto significa que el murciélago puede obtener un flujo de información casi continuo, esencial cuando los objetos están cerca, porque pasarán rápidamente, sin confundir qué eco corresponde a qué llamada. [35] [36] [31] [34]
Los murciélagos que cazan presas mientras vuelan en entornos abiertos y despejados, o los murciélagos que esperan en las perchas a que aparezcan sus presas, suelen utilizar un componente de frecuencia constante (CF). El éxito de la primera estrategia se debe a dos aspectos de la llamada CF, los cuales confieren excelentes habilidades de detección de presas. Primero, el mayor rango de trabajo de la llamada permite a los murciélagos detectar objetivos presentes a grandes distancias, una situación común en entornos abiertos. En segundo lugar, la duración de la llamada también es adecuada para objetivos a grandes distancias: en este caso, existe una menor probabilidad de que la llamada larga se superponga con el eco de retorno. La última estrategia es posible por el hecho de que la llamada larga y de banda estrecha permite al murciélago detectar cambios Doppler, que serían producidos por un insecto que se acerca o se aleja de un murciélago posado. [35] [36] [31] [34]
Mecanismos neuronales
Debido a que los murciélagos utilizan la ecolocalización para orientarse y localizar objetos, sus sistemas auditivos están adaptados para este propósito, altamente especializados para detectar e interpretar las llamadas de ecolocalización estereotipadas características de su propia especie. Esta especialización es evidente desde el oído interno hasta los niveles más altos de procesamiento de información en la corteza auditiva. [49]
Oído interno y neuronas sensoriales primarias
Tanto los murciélagos CF como FM tienen oídos internos especializados que les permiten escuchar sonidos en el rango ultrasónico, muy fuera del rango del oído humano. Aunque en la mayoría de los otros aspectos, los órganos auditivos del murciélago son similares a los de la mayoría de los otros mamíferos, ciertos murciélagos (murciélagos de herradura , Rhinolophus spp. Y el murciélago bigotudo , Pteronotus parnelii ) con un componente de frecuencia constante (CF) a su llamada (conocido como murciélagos de alto ciclo de trabajo) tienen algunas adaptaciones adicionales para detectar la frecuencia predominante (y armónicos) de la vocalización de CF. Estos incluyen una "sintonización" de frecuencia estrecha de los órganos del oído interno, con un área especialmente grande que responde a la frecuencia de los ecos que regresan del murciélago. [35]
La membrana basilar dentro de la cóclea contiene la primera de estas especializaciones para el procesamiento de la información del eco. En los murciélagos que usan señales de CF, la sección de la membrana que responde a la frecuencia de los ecos que regresan es mucho más grande que la región de respuesta para cualquier otra frecuencia. Por ejemplo, en el murciélago de herradura mayor, Rhinolophus ferrumequinum , hay una sección de la membrana alargada y engrosada desproporcionadamente que responde a sonidos alrededor de 83 kHz, la frecuencia constante del eco producido por la llamada del murciélago. Esta área de alta sensibilidad a un rango de frecuencia específico y estrecho se conoce como " fóvea acústica ". [50]
Los odontocetos (ballenas dentadas y delfines) tienen especializaciones cocleares similares a las que se encuentran en los murciélagos. Los odontocetos también tienen la inversión neural más alta de todas las cócleas informadas hasta la fecha con proporciones de más de 1500 células ganglionares / mm de membrana basilar. [ cita requerida ]
Más adelante en la vía auditiva, el movimiento de la membrana basilar da como resultado la estimulación de las neuronas auditivas primarias. Muchas de estas neuronas están específicamente "sintonizadas" (responden con más fuerza) al estrecho rango de frecuencia de los ecos de retorno de las llamadas de FQ. Debido al gran tamaño de la fóvea acústica, el número de neuronas que responden a esta región y, por tanto, a la frecuencia del eco, es especialmente alto. [51]
Colículo inferior
En el colículo inferior , una estructura en el mesencéfalo del murciélago, la información de la parte inferior de la vía de procesamiento auditivo se integra y se envía a la corteza auditiva. Como George Pollak y otros demostraron en una serie de artículos en 1977, las interneuronas en esta región tienen un nivel muy alto de sensibilidad a las diferencias de tiempo, ya que el tiempo de retraso entre una llamada y el eco que regresa le dice al murciélago su distancia del objeto objetivo. . Si bien la mayoría de las neuronas responden más rápidamente a estímulos más fuertes, las neuronas coliculares mantienen su precisión de sincronización incluso cuando cambia la intensidad de la señal. [ cita requerida ]
Estas interneuronas están especializadas en la sensibilidad al tiempo de varias formas. Primero, cuando se activan, generalmente responden con solo uno o dos potenciales de acción . Esta corta duración de respuesta permite que sus potenciales de acción den una indicación muy específica del momento exacto en el que llegó el estímulo y respondan con precisión a los estímulos que ocurren cerca en el tiempo entre sí. Además, las neuronas tienen un umbral de activación muy bajo: responden rápidamente incluso a estímulos débiles. Finalmente, para las señales de FM, cada interneurona se sintoniza a una frecuencia específica dentro del barrido, así como a esa misma frecuencia en el eco siguiente. También hay especialización para el componente CF de la convocatoria en este nivel. La alta proporción de neuronas que responden a la frecuencia de la fóvea acústica en realidad aumenta a este nivel. [33] [51] [52]
Corteza auditiva
La corteza auditiva de los murciélagos es bastante grande en comparación con otros mamíferos. [53] Varias características del sonido son procesadas por diferentes regiones de la corteza, cada una de las cuales proporciona información diferente sobre la ubicación o el movimiento de un objeto objetivo. La mayoría de los estudios existentes sobre el procesamiento de la información en la corteza auditiva del murciélago han sido realizados por Nobuo Suga en el murciélago bigotudo, Pteronotus parnellii . La llamada de este murciélago tiene componentes tanto de tono CF como de barrido FM.
Suga y sus colegas han demostrado que la corteza contiene una serie de "mapas" de información auditiva, cada uno de los cuales está organizado sistemáticamente en función de características del sonido como la frecuencia y la amplitud . Las neuronas en estas áreas responden solo a una combinación específica de frecuencia y tiempo (retardo de eco de sonido) y se conocen como neuronas sensibles a la combinación .
Los mapas organizados sistemáticamente en la corteza auditiva responden a varios aspectos de la señal de eco, como su retraso y su velocidad. Estas regiones están compuestas por neuronas "sensibles a la combinación" que requieren al menos dos estímulos específicos para provocar una respuesta. Las neuronas varían sistemáticamente en los mapas, que están organizados por características acústicas del sonido y pueden ser bidimensionales. Las diferentes características de la llamada y su eco son utilizadas por el murciélago para determinar características importantes de su presa. Los mapas incluyen:
- Área FM-FM : esta región de la corteza contiene neuronas sensibles a la combinación FM-FM. Estas células responden solo a la combinación de dos barridos de FM: una llamada y su eco. Las neuronas en la región FM-FM a menudo se denominan "sintonizadas con retraso", ya que cada una responde a un retraso de tiempo específico entre la llamada original y el eco, para encontrar la distancia desde el objeto objetivo (el rango). Cada neurona también muestra especificidad para un armónico en la llamada original y un armónico diferente en el eco. Las neuronas dentro del área FM-FM de la corteza de Pteronotus están organizadas en columnas, en las que el tiempo de retardo es constante verticalmente pero aumenta a lo largo del plano horizontal. El resultado es que el rango está codificado por ubicación en la corteza y aumenta sistemáticamente en el área FM-FM. [35] [51] [54] [55]
- Área CF-CF : Otro tipo de neurona sensible a la combinación es la neurona CF-CF. Estos responden mejor a la combinación de una llamada CF que contiene dos frecuencias determinadas - una llamada a 30 kHz (CF1) y uno de sus armónicos adicionales alrededor de 60 o 90 kHz (CF2 o CF3) - y los ecos correspondientes. Por lo tanto, dentro de la región CF-CF, los cambios en la frecuencia del eco causados por el desplazamiento Doppler se pueden comparar con la frecuencia de la llamada original para calcular la velocidad del murciélago en relación con su objeto objetivo. Al igual que en el área FM-FM, la información se codifica por su ubicación dentro de la organización similar a un mapa de la región. El área CF-CF se divide primero en las distintas áreas CF1-CF2 y CF1-CF3. Dentro de cada área, la frecuencia CF1 se organiza en un eje, perpendicular al eje de frecuencia CF2 o CF3. En la cuadrícula resultante, cada neurona codifica una cierta combinación de frecuencias que es indicativa de una velocidad específica [51] [54] [56]
- Área de frecuencia constante desplazada Doppler (DSCF) : esta gran sección de la corteza es un mapa de la fóvea acústica, organizado por frecuencia y amplitud. Las neuronas en esta región responden a las señales de FQ que han sido desplazadas por Doppler (en otras palabras, solo ecos) y están dentro del mismo rango de frecuencia estrecho al que responde la fóvea acústica. Para Pteronotus , esto es alrededor de 61 kHz. Esta área está organizada en columnas, que están dispuestas radialmente en función de la frecuencia. Dentro de una columna, cada neurona responde a una combinación específica de frecuencia y amplitud. Los estudios de Suga han indicado que esta región del cerebro es necesaria para la discriminación de frecuencias. [51] [54] [56]
Ballenas dentadas
Biosonar es valioso para las ballenas dentadas (suborden Odontoceti ), incluidos delfines , marsopas , delfines de río , orcas y cachalotes , porque viven en un hábitat submarino que tiene características acústicas favorables y donde la visión es extremadamente limitada en rango debido a la absorción o turbidez. . [ cita requerida ]
La evolución de los cetáceos consistió en tres radiaciones principales. A lo largo del Eoceno medio y tardío (hace 49-31,5 millones de años), los arqueocetos , cetáceos dentados primitivos que surgieron de los mamíferos terrestres con la creación de adaptaciones acuáticas, fueron los únicos cetáceos arcaicos conocidos. [57] Estos mamíferos acuáticos primitivos no poseían la capacidad de ecolocalización, aunque tenían una audición subacuática ligeramente adaptada. [58] La morfología de los huesos del oído acústicamente aislados en los arqueocetos basilosáuridos indica que este orden tenía audición direccional bajo el agua a frecuencias bajas a medias a finales del Eoceno medio. [59] Sin embargo, con la extinción del arqueoceto al comienzo del Oligoceno, dos nuevos linajes en el período Oligoceno temprano (hace 31,5-28 millones de años) comprendieron una segunda radiación. Estos primeros misticetos (ballenas barbadas) y odontocetos se remontan al Oligoceno medio en Nueva Zelanda. [57] Basado en filogenias pasadas, se ha encontrado que la evolución de los odontocetos existentes es monofilética; sin embargo, la ecolocalización evolucionó dos veces, de manera convergente, a lo largo del linaje de los odontocetos: una vez en Xenorophus , y el tallo del oligoceno en el odontoceto, y una vez en el odonteceto de la corona [60]. Las rutas de dispersión de los primeros odontocetos incluyeron viajes transoceánicos a nuevas zonas adaptativas. La tercera radiación ocurrió más tarde en el Neógeno, cuando los delfines actuales y sus parientes evolucionaron hasta convertirse en la especie más común en el mar moderno. [58] La evolución de la ecolocalización podría atribuirse a varias teorías. Hay dos impulsos propuestos para las hipótesis de la radiación de cetáceos, uno biótico y otro abiótico por naturaleza. La primera, la radiación adaptativa, es el resultado de una rápida divergencia hacia nuevas zonas adaptativas. Esto da como resultado clados diversos, ecológicamente diferentes que son incomparables. [61] El clado Neocete (cetáceo de la corona) se ha caracterizado por una evolución de arqueocetos y una dispersión a través de los océanos del mundo, e incluso estuarios y ríos. Estas oportunidades ecológicas fueron el resultado de abundantes recursos dietéticos con baja competencia por la caza. [62] Esta hipótesis de la diversificación de linajes, sin embargo, puede ser poco convincente debido a la falta de apoyo para una rápida especiación al principio de la historia de los cetáceos. Un segundo impulso más abiótico está mejor respaldado. La reestructuración física de los océanos ha influido en la radiación de ecolocalización. Esto fue el resultado del cambio climático global en el límite del Eoceno-Oligoceno ; de un invernadero a un mundo de hieleras. Las aberturas tectónicas crearon el surgimiento del océano Austral con una corriente Circumpolar Antártica que fluye libremente. [57] [58] [59] [62] Estos eventos permitieron un régimen de selección caracterizado por la capacidad de localizar y capturar presas en aguas turbias del río, o permitir que los odontocetos invadan y se alimenten a profundidades por debajo de la zona fótica. Estudios posteriores han encontrado que la ecolocalización por debajo de la zona fótica podría haber sido una adaptación de depredación a los cefalópodos que migran a diel . [59] [63] Desde su advenimiento, ha habido radiación adaptativa especialmente en la familia Delphinidae (delfines) en la que la ecolocalización se ha vuelto extremadamente derivada. [64]
Se ha descubierto que dos proteínas desempeñan un papel importante en la ecolocalización de las ballenas dentadas. La prestina, una proteína motora de las células ciliadas externas del oído interno de la cóclea de los mamíferos, tiene una asociación entre el número de sustituciones no sinónimas y la sensibilidad auditiva. [65] Ha sufrido dos episodios claros de evolución proteica acelerada en los cetáceos: en la rama ancestral de los odontocetos y en la rama que conduce a los delfinioidos. [65] El primer episodio de aceleración está relacionado con la divergencia de los odontocetos, cuando se desarrolló por primera vez la ecolocalización, y el segundo ocurre con el aumento en la frecuencia de ecolocalización visto en la familia Delphinioidae. Cldn14, un miembro de las proteínas de unión estrecha que forman barreras entre las células del oído interno, muestra exactamente el mismo patrón evolutivo que Prestin. [66] Los dos eventos de evolución de proteínas, para Prestin y Cldn14, ocurrieron al mismo tiempo que la apertura tectónica del Pasaje Drake (34-31 Ma) y el crecimiento del hielo antártico en la transición climática del Mioceno medio (14 Ma), con la divergencia de odontocetes y mysticetes ocurriendo con el primero, y la especiación de delphinioidae con el segundo. [62] Existe una fuerte conexión entre estas proteínas, los eventos de reestructuración del océano y la evolución de la ecolocalización.
Trece especies de odontocetos existentes desarrollaron ecolocalización de banda estrecha de alta frecuencia (NBHF) en cuatro eventos convergentes separados. Estas especies incluyen las familias Kogiidae (cachalotes pigmeos) y Phocoenidae (marsopas), así como algunas especies del género Lagenorynchus , todas de Cephalorynchus y el Delfín de La Plata. Se cree que NBHF ha evolucionado como un medio de evasión de depredadores; Las especies productoras de NBHF son pequeñas en comparación con otros odontocetos, lo que las convierte en presas viables de especies grandes como la orca ( Orcinus orca ). Sin embargo, debido a que tres de los grupos desarrollaron NBHF antes de la aparición de la orca, la depredación por otros odontocetos rapaces antiguos debe haber sido la fuerza impulsora para el desarrollo de NBHF, no la depredación por parte de la orca. Las orcas y, presumiblemente, los antiguos odontocetos raptorios como Acrophyseter no pueden escuchar frecuencias por debajo de 100 kHz. [67]
Otra razón para la variación en la ecolocalización es el hábitat. Para todos los sistemas de sonar, el factor limitante que decide si se detecta un eco de retorno es la relación eco-ruido (ENR). El ENR viene dado por el nivel de fuente emitido (SL) más la fuerza del objetivo, menos la pérdida de transmisión bidireccional (absorción y propagación) y el ruido recibido. [68] Los animales se adaptarán para maximizar el alcance en condiciones de ruido limitado (aumentar el nivel de la fuente) o para reducir el ruido en un hábitat poco profundo y / o lleno de basura (disminuir el nivel de la fuente). En hábitats abarrotados, como las áreas costeras, las áreas de distribución de presas son más pequeñas y especies como el delfín de Commerson ( Cephalorhynchus commersonii ) han reducido los niveles de fuente para adaptarse mejor a su entorno. [68]
Las ballenas dentadas emiten un haz enfocado de clics de alta frecuencia en la dirección en la que apunta su cabeza. Los sonidos se generan al pasar aire de las fosas nasales óseas a través de los labios fónicos. Estos sonidos se reflejan en el hueso cóncavo denso del cráneo y un saco de aire en su base. El haz enfocado está modulado por un gran órgano graso conocido como 'melón'. Esto actúa como una lente acústica porque está compuesta de lípidos de diferentes densidades. La mayoría de las ballenas dentadas usan clics en una serie, o tren de clics, para la ecolocalización, mientras que el cachalote puede producir clics individualmente. Los silbidos de ballena dentada no parecen utilizarse en la ecolocalización. Las diferentes tasas de producción de clics en un tren de clics dan lugar a los familiares ladridos, chillidos y gruñidos del delfín mular . Un tren de clic con una frecuencia de repetición superior a 600 por segundo se denomina pulso de ráfaga. En los delfines mulares, la respuesta cerebral auditiva resuelve los clics individuales hasta 600 por segundo, pero produce una respuesta graduada para tasas de repetición más altas. [69]
Se ha sugerido que algunas ballenas dentadas más pequeñas pueden tener la disposición de sus dientes adecuada para ayudar en la ecolocalización. La colocación de los dientes en la mandíbula de un delfín mular, por ejemplo, no es simétrica cuando se ve desde un plano vertical, y esta asimetría posiblemente podría ser una ayuda en la detección del delfín si los ecos de su biosonar provienen de un lado o del otro. . [70] [71] Sin embargo, esta idea carece de apoyo experimental.
Los ecos se reciben utilizando estructuras grasas complejas alrededor de la mandíbula inferior como vía de recepción principal, desde donde se transmiten al oído medio a través de un cuerpo graso continuo. El sonido lateral se puede recibir a través de los lóbulos grasos que rodean los oídos con una densidad similar al agua. Algunos investigadores creen que cuando se acercan al objeto de interés, se protegen contra el eco más fuerte al silenciar el sonido emitido. En los murciélagos se sabe que esto sucede, pero aquí la sensibilidad auditiva también se reduce cerca de un objetivo. [72] [73]
Guácharos y salanganas
Se sabe que los guácharos y algunas especies de salanganas utilizan una forma de ecolocalización relativamente burda en comparación con la de los murciélagos y delfines. Estas aves nocturnas emiten llamadas mientras vuelan y utilizan las llamadas para navegar a través de los árboles y cuevas donde viven. [74] [75]
Musarañas, tenrecs y ratas
Los mamíferos terrestres distintos de los murciélagos que se sabe o se cree que se ecolocalizan incluyen dos géneros de musaraña ( Sorex y Blarina ), los tenrecs de Madagascar y los solenodontes . [76] [77] Estos incluyen la musaraña errante ( Sorex vagrans ), la musaraña común o euroasiática ( Sorex araneus ) y la musaraña de cola corta ( Blarina brevicauda ). [78] La naturaleza de los sonidos de musaraña, a diferencia de los de los murciélagos, es de baja amplitud, banda ancha, multiarmónicos y de frecuencia modulada. [78] No contienen "clics de ecolocalización" con reverberaciones y parece que se utilizan para una orientación espacial simple y de corto alcance. A diferencia de los murciélagos, las musarañas usan la ecolocalización solo para investigar su hábitat en lugar de identificar alimentos. [78]
Existe evidencia de que las ratas de laboratorio ciegas pueden usar la ecolocalización para navegar por los laberintos. [79]
Atasco de ecolocalización
Los sistemas de ecolocalización son susceptibles a la interferencia conocida como interferencia de ecolocalización o interferencia de sonda. La interferencia ocurre cuando los sonidos que no son del objetivo interfieren con los ecos del objetivo. El bloqueo puede ser intencional o involuntario y puede ser causado por el propio sistema de ecolocalización, otros animales ecolocalizadores, [80] presas [81] o humanos. Los animales ecolocalizadores han evolucionado para minimizar los atascos; sin embargo, los comportamientos de evitación de la ecolocalización no siempre son exitosos.
El ruido de fondo también puede interferir con las tareas basadas en la ecolocalización mediante el enmascaramiento, un mecanismo mediante el cual el ruido interfiere con la percepción auditiva de una señal, y mediante la distracción, un mecanismo mediante el cual los animales asignan recursos de atención finitos al ruido en lugar de a la señal. [82]
Evitación por animales de presa
Galleria mellonella exhibe comportamientos de evitación de depredadores, como caer, girar y congelarse cuando los emisores envían ondas de ultrasonido, lo que indica que G. mellonella puede detectar y diferenciar las frecuencias de ultrasonido utilizadas por los depredadores o de otros miembros de su especie. [83] Se ha observado que losmiembros de lafamilia de polillas Saturniidae , que incluyen polillas de seda gigantes, utilizan sus grandes alas para desviar las señales ultrasónicas de los micro murciélagos . [84]
Ver también
- Navegación animal
- Ecolocalización humana
- Magnetorecepción
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Otras lecturas
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- Hopkins C (2007), "Ecolocalización II", presentación en Powerpoint de Neuroetología BioNB 424. , Ithaca NY: Universidad de Cornell
- Moss CF, Sinha SR (diciembre de 2003). "Neurobiología de la ecolocalización en murciélagos". Opinión actual en neurobiología . 13 (6): 751–8. doi : 10.1016 / j.conb.2003.10.016 . PMID 14662378 . S2CID 8541198 .
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enlaces externos
- El DSP detrás del análisis de ecolocalización de murciélagos de varios tipos de ecolocalización de murciélagos
- El Consejo Internacional de Bioacústica se vincula a muchos recursos de bioacústica
- Archivo de sonido de la biblioteca británica: Escuche la naturaleza Tiene señales de sonar de murciélagos y vencejos.
- Laboratorio de ecología y bioacústica de murciélagos
- Sitio web del laboratorio de investigación de murciélagos de la Universidad de Maryland de la Dra. Cynthia Moss
- Batlab en el sitio web de Laboratorio de Simmons JA de la Universidad de Brown
- Programa Morcegoteca de Investigación en Biodiversidad (PPBio)