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El muérdago europeo es un ejemplo de parásito ectosimbiótico que vive en las copas de los árboles y elimina los nutrientes y el agua.

La ectosimbiosis es una forma de comportamiento simbiótico en el que un parásito vive en la superficie corporal del huésped , incluidas las superficies internas como el revestimiento del tubo digestivo y los conductos de las glándulas . La especie parásita es generalmente un organismo inmóvil o sésil que existe fuera del sustrato biótico a través del mutualismo , comensalismo o parasitismo . [1] [2] La ectosimbiosis se encuentra en una amplia gama de entornos y en muchas especies diferentes.

En algunas especies, el entorno simbiótico proporcionado tanto por el parásito como por el huésped es mutuamente beneficioso. En investigaciones recientes se ha encontrado que estas microflora evolucionarán y se diversificarán rápidamente en respuesta a un cambio en el ambiente externo, con el fin de estabilizar y mantener un ambiente ectosimbiótico beneficioso. [3]

Historia evolutiva [ editar ]

La ectosimbiosis ha evolucionado de forma independiente muchas veces para llenar una amplia variedad de nichos ecológicos , tanto templados como extremos . [4] Estas regiones templadas incluyen los mares frente a la costa de Singapur, mientras que las regiones extremas alcanzan las profundidades de la Antártida y los respiraderos hidrotermales . [1] [2] [5] Probablemente evolucionó como una especialización de nicho, lo que permitió una mayor diversidad en el comportamiento ectosimbiótico entre las especies. Además, en el caso del mutualismo, la evolución mejoró la aptitud de ambas especies involucradas, propagando el éxito de la ectosimbiosis. La ectosimbiosis ha evolucionado de forma independiente a través deevolución convergente en todos los dominios de la vida . [4] [6]

Los erizos de mar , con sus numerosas espinas, protegen a los parásitos ectosimbióticos que viven en ellos.

La ectosimbiosis permite que se formen nichos que de otro modo no podrían existir sin el apoyo de su anfitrión. Inherentemente, este nicho adicional abre una nueva rama del árbol evolutivo. El éxito evolutivo de la ectosimbiosis se basa en los beneficios experimentados por el parásito y el huésped. Debido a la dependencia del parásito del huésped y los beneficios y costos asociados tanto para el parásito como para el huésped, los dos continuarán coevolucionando como se explica en la hipótesis de la Reina Roja . [7] La hipótesis de la Reina Roja establece que un huésped desarrollará continuamente defensas contra un ataque parasitario, y las especies de parásitos también se adaptarán a estos cambios en la defensa del huésped . [7]El resultado es una coevolución competitiva entre las dos especies. [7]

La ectosimbiosis aumenta la biodiversidad del medio ambiente, ya sea en tierra, en agua dulce, en desiertos o en respiraderos de aguas profundas . [8]  Específicamente, la ectosimbiosis proporciona un nuevo nicho o entorno para las especies a partir del cual muchas especies nuevas pueden diferenciarse y florecer.

Esta especialización de nicho entre especies también conduce a la estabilización de las relaciones simbióticas entre organismos sésiles y móviles . Los ectosimbiontes pueden aumentar la aptitud de su huésped al ayudar con el metabolismo , la fijación de nitrógeno o la limpieza del organismo huésped. [3] [9] [10] La diversidad de ventajas aún no se ha explorado completamente, pero debido a que persisten a lo largo de toda la evolución reciente, es probable que confieran una ventaja adaptativa a muchas de las especies que existen únicamente debido a la ectosimbiosis.

Los peces rémora forman interacciones de comensalismo ectosimbiótico con un tiburón limón para buscar comida y viajar largas distancias.

Tipos de dinámica de host y parásitos [ editar ]

Aunque la ectosimbiosis es típicamente un comportamiento estable evolutivo, las diferentes dinámicas del huésped y del parásito varían independientemente en su estabilidad.

Comensalismo [ editar ]

El comensalismo es una forma de simbiosis en la que una especie se beneficia de las interacciones entre especies y la otra no se ve beneficiada ni perjudicada por la interacción. El comportamiento comensalista ectosimbiótico se encuentra con frecuencia en organismos que se adhieren a especies más grandes para desplazarse largas distancias o buscar comida fácilmente; esto está documentado en rémoras que se adhieren a los tiburones para hurgar y viajar. [11] Un ejemplo ectosimbiótico adicional de comensalismo es la relación entre los pequeños organismos sésiles y los equinoides en el océano Austral , donde los equinoides proporcionan sustrato para que los pequeños organismos crezcan y los equinoides no se ven afectados. [8]

Los anélidos branquiobélidos son parásitos mutualistas. Se adhieren a un cangrejo de río señal y se alimentan de diatomeas, bacterias y protozoos que se acumulan en el exoesqueleto.

Mutualismo [ editar ]

El mutualismo es una forma de ectosimbiosis en la que tanto el huésped como las especies parasitarias se benefician de la interacción. Hay muchos ejemplos de ectosimbiosis mutualista que ocurren en la naturaleza. Una de esas relaciones es entre Branchiobdellida y el cangrejo de río en el que Branchiobdellida actúa como un limpiador intestinal bacteriano para las especies de cangrejo de río. [10] Otro ejemplo son las bacterias quimioautótrofas asociadas al óxido de hierro que se encuentran incrustadas en las branquias del camarón Rimicaris exoculata y que proporcionan al camarón material orgánico vital para su supervivencia al mismo tiempo que sostienen a las bacterias con diferente material orgánico que la bacteria no puede producir por sí misma. [5]Los grupos de organismos, que son más grandes que un solo par de un huésped y un parásito, también pueden formar interacciones ectosimbióticas mutualistas. Los escarabajos de la corteza pueden trabajar de manera dinámica y mutualista con hongos y ácaros adheridos a sus exoesqueletos, los cuales se alimentan de los árboles para proporcionar energía vital a los escarabajos, mientras que los escarabajos proporcionan el material orgánico necesario para que los hongos y ácaros sobrevivan. [12] [13] En este caso, la relación entre los hongos y los ácaros es funcional porque si bien ambos hacen el mismo trabajo, son óptimamente funcionales a diferentes temperaturas. [12] [13]

Las interacciones mutualistas pueden ser evolutivamente inestables debido a la batalla constante para maximizar los beneficios personales. [14] Esto se debe a los beneficios limitados que se ofrecen tanto al parásito como al huésped, con el posible resultado de que al menos una de las especies muera si la otra especie comienza a aprovecharse de la otra. [14] En el caso de que el comportamiento mutualista persista durante suficientes generaciones, la dinámica puede evolucionar hacia el parasitismo, que es una dinámica más estable debido al mayor beneficio para el parásito que propaga el comportamiento. [14] En este caso, el parásito se aprovecha de la dinámica del parásito y del huésped previamente mutualista, obteniendo mayores beneficios para sí mismo. [14]

El piojo de la cabeza es un parásito ectosimbiótico que se alimenta de la sangre de los humanos al adherirse al cuero cabelludo.

Parasitismo [ editar ]

El parasitismo es una forma de simbiosis en la que una especie se beneficia de las interacciones entre especies mientras que el otro organismo se ve perjudicado activamente. Ésta es la forma más común de interacciones ectosimbióticas. Uno de los muchos ejemplos de parásitos ectosimbióticos incluye los piojos de la cabeza en humanos, que se alimentan de la sangre humana al adherirse al cuero cabelludo de una cabeza humana. Además, la bacteria Branchiobdellida madura actúa como un ladrón de nutrientes en el intestino de las especies de cangrejos de río . En estos casos, los piojos y la Branchiobdellida son parásitos que interactúan con especies hospedadoras. [10]

Ver también [ editar ]

  • Epixenosomas

Referencias [ editar ]

  1. ↑ a b M., Key, Jr., Marcus; B., Jeffries, William; K., Voris, Harold; M., Yang, Chang (marzo de 1996). "Briozoos epizoicos, cangrejos herradura y otros sustratos bentónicos móviles" . www.ingentaconnect.com . Consultado el 29 de noviembre de 2018 .
  2. ^ a b Williams, Jason D; McDermott, John J (julio de 2004). "Biocenosis del cangrejo ermitaño: una revisión mundial de la diversidad y la historia natural de los asociados del cangrejo ermitaño". Revista de Biología y Ecología Marina Experimental . 305 (1): 1–128. doi : 10.1016 / j.jembe.2004.02.020 . ISSN 0022-0981 . 
  3. ^ a b Papot, Claire; Massol, François; Jollivet, Didier; Tasiemski, Aurélie (3 de mayo de 2017). "Evolución antagónica de un antibiótico y su acompañante molecular: cómo mantener una ectosimbiosis vital en un hábitat altamente fluctuante" . Informes científicos . 7 (1): 1454. Bibcode : 2017NatSR ... 7.1454P . doi : 10.1038 / s41598-017-01626-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 5431198 . PMID 28469247 .   
  4. ^ a b Noda, Satoko; Ohkuma, Moriya; Yamada, Akinori; Hongoh, Yuichi; Kudo, Toshiaki (1 de enero de 2003). "Posición filogenética e identificación in situ de espiroquetas ectosimbióticas en protistas en el intestino de las termitas" . Apl. Reinar. Microbiol . 69 (1): 625–633. doi : 10.1128 / AEM.69.1.625-633.2003 . ISSN 0099-2240 . PMC 152436 . PMID 12514050 .   
  5. ^ a b Corbari, L; Zbinden, M; Cambon-Bonavita, M; Gaill, F; Compère, P (15 de enero de 2008). "Simbiontes bacterianos y depósitos minerales en la cámara branquial del camarón de respiradero hidrotermal Rimicaris exoculata: relación con el ciclo de muda" . Biología acuática . 1 : 225-238. doi : 10.3354 / ab00024 . ISSN 1864-7782 . 
  6. ^ Bauermeister, enero; Ramette, Alban; Dattagupta, Sharmishtha (29 de noviembre de 2012). "Ectosimbiosis específicas del huésped evolucionadas repetidamente entre bacterias oxidantes de azufre y anfípodos que viven en un ecosistema de cueva" . PLOS ONE . 7 (11): e50254. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 750254B . doi : 10.1371 / journal.pone.0050254 . ISSN 1932-6203 . PMC 3510229 . PMID 23209690 .   
  7. ↑ a b c da Silva, Jack (2018-08-24), "Red Queen Theory", eLS , John Wiley & Sons, Ltd, págs. 1-7, doi : 10.1002 / 9780470015902.a0028127 , ISBN 9780470015902
  8. ↑ a b Hétérier, Vincent; David, Bruno; Ridder, Chantal De; Rigaud, Thierry (29 de julio de 2008). "La ectosimbiosis es un factor crítico en la biodiversidad bentónica local del mar profundo antártico" . Serie del progreso de la ecología marina . 364 : 67–76. Código Bibliográfico : 2008MEPS..364 ... 67H . doi : 10.3354 / meps07487 . ISSN 0171-8630 . 
  9. ^ Tai, Vera; Carpenter, Kevin J .; Weber, Peter K .; Nalepa, Christine A .; Perlman, Steve J .; Keeling, Patrick J. (1 de agosto de 2016). "Evolución del genoma y fijación de nitrógeno en ectosimbiontes bacterianos de un protista que habita en cucarachas que se alimentan de madera" . Apl. Reinar. Microbiol . 82 (15): 4682–4695. doi : 10.1128 / AEM.00611-16 . ISSN 0099-2240 . PMC 4984305 . PMID 27235430 .   
  10. ^ a b c Skelton, James; Farrell, Kaitlin J .; Creed, Robert P .; Williams, Bronwyn W .; Ames, Catlin; Helms, Brian S .; Stoekel, James; Brown, Bryan L. (diciembre de 2013). "Sirvientes, sinvergüenzas y autostopistas: conocimiento actual de las complejas interacciones entre los cangrejos de río y sus gusanos ectosimbióticos (Branchiobdellida)". Ciencia del agua dulce . 32 (4): 1345-1357. doi : 10.1899 / 12-198.1 . ISSN 2161-9549 . 
  11. ^ Britz, R. y GD Johnson. 2012. Ontogenia y homología de los elementos esqueléticos que forman el disco chupador de las rémoras (Teleostei, Echeneoidei, Echeneidae). Revista de morfología, 273 (12) 1353-1366, DOI: 10.1002 / jmor.20063
  12. ↑ a b Klepzig, Kier D .; Moser, JC; Lombardero, FJ; Hofstetter, RW; Ayres, MP (2001). "Simbiosis y competencia: interacciones complejas entre escarabajos, hongos y ácaros" . Simbiosis . 30 : 83–96.
  13. ^ a b Seis, DL; Bentz, BJ (julio de 2007). "La temperatura determina la abundancia de simbiontes en una ectosimbiosis de hongos-escarabajo de corteza de múltiples partes". Ecología microbiana . 54 (1): 112-118. doi : 10.1007 / s00248-006-9178-x . ISSN 0095-3628 . PMID 17264992 .  
  14. ↑ a b c d Holland, J. Nathaniel; DeAngelis, Donald L .; Schultz, Stewart T. (7 de septiembre de 2004). "Estabilidad evolutiva del mutualismo: regulación de la población interespecífica como una estrategia evolutivamente estable" . Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 271 (1550): 1807–1814. doi : 10.1098 / rspb.2004.2789 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691799 . PMID 15315896 .