Eimeria es un género deparásitos apicomplexanos que incluye varias especies capaces de causar la enfermedad de la coccidiosis en animales como ganado , aves de corral , perros (especialmente cachorros), gatos (especialmente gatitos) y rumiantes más pequeñoscomo ovejas y cabras . [2] Las especies de Eimeria se consideran monóxicas.porque el ciclo de vida se completa dentro de un solo huésped, y estenóxicos porque tienden a ser específicos del huésped, aunque se han identificado varias excepciones. Las especies de este género infectan a una amplia variedad de huéspedes. Se sabe que hay treinta y una especies en murciélagos (Chiroptera), dos en tortugas y 130 especies nombradas infectan a los peces. Dos especies ( E. phocae y E. weddelli ) infectan a las focas. Cinco especies infectan llamas y alpacas: E. alpacae , E. ivitaensis , E. lamae , E. macusaniensis y E. punonensis . Varias especies infectan a los roedores, incluidos E. couesii , E. kinsellai ,E. palustris , E. ojastii y E. oryzomysi . Otros infectan aves de corral ( E. necatrix y E. tenella ), conejos ( E. stiedae ) y ganado ( E. bovis , E. ellipsoidalis y E. zuernii ). [3] Para ver la lista completa de especies, consulte a continuación.
Eimeria | |
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Eimeria maxima ooquistes | |
clasificación cientifica | |
Clade : | SAR |
Infrareino: | Alveolata |
Filo: | Apicomplexa |
Clase: | Conoidasida |
Pedido: | Eucoccidiorida |
Familia: | Eimeriidae |
Género: | Eimeria Schneider , 1875 |
Especie tipo | |
Eimeria falciformis [1] (Eimer, 1870) Schneider, 1875 | |
Especies | |
Ver texto |
Las especies más prevalentes de Eimeria que causan coccidiosis en el ganado son E. bovis , E. zuernii y E. auburnensis . En un ternero joven y susceptible, se estima que tan solo 50.000 ooquistes infecciosos pueden causar una enfermedad grave. [4] Las infecciones por Eimeria son particularmente dañinas para la industria avícola y cuestan a los Estados Unidos más de $ 1.5 mil millones en pérdidas anuales. [5] Las especies de mayor importancia económica entre las aves de corral son E. tenella , E. acervulina y E. maxima . [6] Los ooquistes de lo que luego se llamó Eimeria steidai fueron vistos por primera vez por el microscopista pionero holandés Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723) en la bilis de un conejo en 1674. El género lleva el nombre del zoólogo alemán Theodor Eimer (1843– 1898).
Ciclo vital
El ciclo de vida de Eimeria tiene una fase exógena , durante la cual los ooquistes se excretan al medio ambiente, y una fase endógena , donde se produce el desarrollo del parásito en el intestino del huésped. Durante la fase endógena, tienen lugar varias rondas de reproducción asexual o esquizogonia , después de las cuales se produce la diferenciación sexual de los gametos y la fecundación . La transmisión de parásitos se produce por vía oral-fecal . Las infecciones son comunes en entornos agrícolas donde muchos animales están confinados en un espacio pequeño. [7]
Ooquistes
Hay dos formas de ooquiste : ooquiste esporulado o tardío, y oocisto no esporulado o temprano. Un huésped infectado libera ooquistes al medio ambiente en su forma no porosa. Estos contienen una pared celular de varias capas que los hace altamente resistentes a las presiones ambientales. [8] Una vez liberados, los ooquistes no esporulados se someten a meiosis al entrar en contacto con el oxígeno y la humedad. [9] Este proceso se conoce como esporulación y los ooquistes tardan aproximadamente de 2 a 7 días en volverse infecciosos. [10] Se dice que el ooquiste esporulado es tetraspórico, lo que significa que contiene cuatro esporoquistes, mientras que cada esporociste es dizoico , es decir, contiene dos esporozoitos. [3]
Una vez ingeridos, los ooquistes se someten a un proceso llamado excystation, mediante el cual se liberan miles de esporozoitos en la luz del intestino. En el caso de E. tenella , se cree que este proceso ocurre debido a la combinación de degradación enzimática y abrasión mecánica de la pared del oocisto en la molleja del pollo . [11]
Esporozoitos
Los esporozoitos móviles invaden los enterocitos del intestino delgado y migran a sus respectivos sitios de desarrollo. La invasión está mediada por estructuras especializadas unidas a membranas en la superficie del parásito que liberan secreciones. Esto da como resultado el reconocimiento y la unión a los receptores de la célula huésped . Este proceso se conoce como motilidad deslizante , que se conserva en todas las especies de Apicomplexa . Se han propuesto gliconjugados de membrana como receptores potenciales de células huésped para especies de Eimeria . [12] Después de la invasión, los esporozoítos se convierten en trofozoítos , luego en esquizontes , donde se someten a varias rondas de reproducción asexual . Esto da como resultado el desarrollo de muchos núcleos dentro del esquizonte. Cada núcleo se convierte en un merozoito . [3]
La invasión requiere la formación de una unión móvil entre el parásito y las membranas de la célula huésped . En E. tenella , esto implica parásitos micronemes y rhoptry proteínas incluyendo RON2, RON5 y AMA-2. [11] Es poco probable que la célula huésped sea completamente pasiva en el proceso de invasión, aunque la evidencia de las fuerzas físicas del huésped que ayudan a mediar la entrada del parásito sigue siendo controvertida.
Merozoitos
Cuando los esquizontes se rompen, se liberan merozoítos, que vuelven a infectar más enterocitos o se convierten en gametos masculinos o femeninos a través del proceso de gametogénesis . Estos gametos se fusionan para formar un ooquiste, que luego se libera en su forma no infecciosa y no porosa a través de las heces del huésped.
La invasión de merozoitos también requiere la formación de una unión móvil, sin embargo, las proteínas involucradas en este proceso difieren de las de los esporozoitos. Las proteínas Rhoptry AMA-1 y RON4 se encuentran exclusivamente en merozoitos. También hay una mayor diversidad de antígenos de superficie variantes que se encuentran en la superficie de los merozoitos. Se plantea la hipótesis de que esto puede deberse al hecho de que los merozoitos tienen una vida corta y un repertorio de antígenos mayor permitiría una unión e invasión más rápidas. [11]
Taxonomía
La Eimeria pertenece a la familia Eimeriidae . Eimeria representa cerca del 75% de las especies dentro de esta familia, y es el más especiado de los géneros de Apicomplexa con 1.700 especies descritas. [13]
Se ha intentado subdividir esta gran unidad taxonómica en géneros separados. La clasificación de los coccidios eimeridos se basó en gran medida en detalles morfológicos y del ciclo de vida. [14] Más recientemente, la clasificación se ha realizado utilizando rDNA y genes mitocondriales , que indican que Eimeria puede ser parafilético a Isospora y Cyclospora [15]
Eimeria : estas especies son tetrasporoquísticas con esporoquistes dizoicos no bivalvos con o sin cuerpos de Stieda . Este nuevo género conserva la mayoría de las especies. [13]
Goussia (Labbe 1896): estas especies son tetrasporoquísticas, dizoicas, carecen de cuerpos de Stieda y tienen paredes de esporocistos que consisten en dos válvulas unidas por una sutura longitudinal. Este género contiene alrededor de 20 especies. [dieciséis]
Crystallospora (Thelohan 1893): la especie de este género es tetrasporoquística y dizoica, y tiene esporoquistes dodecaédricos compuestos por dos válvulas pirimidales hexagonales unidas en sus bases por una sutura. Este género contiene una sola especie, Crystallospora cristalloides.
Epieimeria : las especies de este género son tetrasporoquísticas, dizoicas, poseen cuerpos de Stieda y experimentan merogonía y gametogonía en la superficie lumenal del tracto intestinal. Tres especies están en este género. [17]
Identificación de especies
Los métodos para la identificación de especies son variados y, entre otros, incluyen análisis de isoenzimas , [18] el uso de sondas de rRNA y rDNA , [19] ensayos de DNA y técnicas de DNA recombinante . [20] [21] [22] La PCR ha demostrado ser muy útil para la vigilancia de brotes . [23] Antes de estos métodos, la identificación de especies se basaba en características fenotípicas como el sitio de desarrollo del parásito, la estructura del oocisto, la especie hospedadora, la inmunidad cruzada y la presencia de lesiones. De estos, la comparación de las estructuras de los ooquistes fue el método más utilizado. [24] [3]
Genómica
Se está llevando a cabo un proyecto de secuenciación del genoma completo con la especie elegida, Eimeria tenella . El genoma tiene un tamaño de aproximadamente 60 megabases y un contenido de GC de alrededor del 53%. Los 14 cromosomas varían en tamaño de 1 a> 6 megabases. Desde 2013, está en curso la secuenciación y anotación de otros seis genomas de especies de aves de Eimeria . [25]
Patología y síntomas
La coccidiosis suele provocar diarrea , pérdida de peso y deshidratación . Una combinación de estos factores puede resultar en un crecimiento deficiente y la muerte del animal, particularmente entre las crías. [10] Otros signos clínicos incluyen letargo , depresión y comportamiento de aseo normal reducido. [26] La diarrea puede ser sanguinolenta debido a la muerte del epitelio intestinal cuando una gran cantidad de ooquistes y merozoitos salen de las células.
La gravedad de la enfermedad depende directamente del número de ooquistes infecciosos de Eimeria que se ingieran. [27] La patogenia de la infección varía de leve a grave y depende en gran medida de la magnitud de la infección. [28] En las infecciones leves, el daño al intestino puede ser mínimo y repararse rápidamente a medida que el cuerpo reemplaza rápidamente las células. Sin embargo, en infecciones graves, es posible que solo se necesiten dos semanas para que muchas células epiteliales intestinales se infecten con Eimeria meronts o gametocitos. Estos hacen que las células epiteliales exploten, lo que causa un daño significativo a la capa epitelial del intestino, lo que resulta en la liberación de sangre, líquido y electrolitos al intestino. [29]
Prevención y tratamiento
Las buenas prácticas de cría de animales y la aplicación profiláctica de medicamentos anticoccidiales que se dirigen a diferentes etapas del ciclo de vida del parásito, como sulfonamidas , ionóforos y toltrazuril , son los métodos preferidos para la prevención de enfermedades, particularmente en la industria avícola. [7] [2]
Los siguientes medicamentos pueden usarse para el tratamiento de la coccidiosis en el ganado: amprolio , sulfaquinoxalina y sulfametazina . Sin embargo, a menudo es más eficaz prevenir esta enfermedad en el ganado, que puede ser ayudado por los productos lasalocid , decoquinato y monensina . [29]
Existe un problema creciente de resistencia a los medicamentos , así como posibles residuos de medicamentos en la carne una vez que el animal es sacrificado. Como resultado, se están explorando otras vías de control, en particular el desarrollo de vacunas, aunque se han utilizado varias vacunas vivas atenuadas desde la década de 1950. [30] [31] Hasta ahora, la mejor práctica es vacunar a los polluelos una vez que nazcan del huevo para que sean inmunes de por vida.
La infección con Eimeria da como resultado una inmunidad de por vida a esa especie de parásito en particular, pero no brinda protección cruzada contra otras especies. Por estas razones, las vacunas para el control parecen prometedoras, de las cuales las vacunas vivas atenuadas son las más efectivas. Sin embargo, la búsqueda de antígenos altamente inmunogénicos y la superación de la variación antigénica de los parásitos sigue siendo un desafío. La inmunidad al parásito varía según el parásito y la especie huésped, así como el sitio de invasión. Las células T CD4 + y el interferón gamma (γ) son componentes cruciales de la inmunidad natural a las infecciones. [32] Se cree que la inmunidad humoral juega un papel pequeño en la protección y es muy probable que esté mediada por anticuerpos IgA secretores . [12]
Relaciones huésped-parásito
Pescado
Eimeria aurati - peces de colores ( Carassius auratus )
Eimeria baueri - crucian carpa ( Carassius Carassius )
Eimeria lepidosirenis - pulmonados Sudamericana ( Lepidosiren paradoxa )
Eimeria leucisci - barbo común ( Barbus barbus bocagei )
Rutili Eimeria - cacho Europea ( Leuciscus cephalus Cabeda ), Nase Ibérica ( Condrostoma polylepis polylepis )
Eimeria vanasi - tilapia azul ( Oreochromis aureus )
Reptiles
Eimeria amphisbaeniarum - Lagarto gusano de Mann ( Amphisbaena manni )
Eimeria witcheri - Lagarto gusano de Mann ( A. manni )
Eimeria yemenensae - Rock agama ( Agama yemenensis )
Aves
Eimeria acervulina - pollo ( Gallus gallus domesticus )
Eimeria adenoeides - pavo ( Meleagris gallopavo )
Eimeria brunetti - pollo ( G. g. Domesticus )
Eimeria colchici - faisán común ( Phasianus colchicus )
Eimeria curvata - paloma rojiza ( Columbina talpacoti ), paloma escamosa ( Scardafella squammata )
Eimeria dispersa - turquía ( M. gallopavo ), codornices ( Colinus virginianus )
Eimeria duodenalis - faisán ( Phasianus colchicus )
Eimeria fraterculae - Frailecillo atlántico ( arctica del Fratercula )
Eimeria gallopavonis - turquía ( M. gallopavo )
Eimeria innocua - turquía ( M. gallopavo )
Eimeria praecox - pollo ( G. g. Domesticus )
Eimeria maxima - pollo ( G. g. Domesticus )
Eimeria meleagridis - pavo ( M. gallopavo )
Eimeria meleagrimitis - pavo ( M. gallopavo )
Eimeria mitis - pollo ( G. g. Domesticus )
Eimeria necatrix - pollo ( G. g. Domesticus )
Eimeria phasiani - faisán ( P. colchicus )
Eimeria procera - perdices grises ( Perdix perdix )
Eimeria purpureiceph ali - loro de cabeza roja ( Purpureicephalus spurius ) [33]
Eimeria tenella - pollo ( G. g. domesticus )
Mamíferos
Eimeria ahsata - cabra ( Capra hircus ), oveja ( Ovis aries )
Eimeria alabamensis - bovinos ( Bos taurus )
Eimeria alijevi - cabra ( C. hircus )
Eimeria aspheronica - cabra ( C. hircus )
Eimeria arloingi - cabra ( C. hircus )
Eimeria arundeli - wombat común ( Vombatus ursinus )
Eimeria bakuensis - oveja ( O. aries )
Eimeria bovis - ganado ( B. taurus )
Eimeria cameli - camellos ( Camelus bactrianus , Camelus dromedarius )
Eimeria caprina - cabra ( C. hircus )
Eimeria caprovina - cabra ( C. hircus )
Eimeria christenseni - cabra ( C. hircus )
Eimeria clethrionomyis - campañol de lomo rojo ( Clethrionomys gapperi )
Eimeria coecicola - conejo ( Oryctolagus cuniculus )
Eimeria contorta - ratón ( Mus musculus )
Eimeria couesii - rata de arroz ( Oryzomys couesi )
Eimeria crandallis - oveja ( O. aries )
Eimeria dammahensis - oryx con cimitarra ( Oryx dammah )
Eimeria dowleri - murciélago rojo del este ( Lasiurus borealis )
Eimeria exigua - conejo ( O. cuniculus )
Eimeria falciformis - ratón ( M. musculus )
Eimeria farasa nii - gacela de montaña ( Gazella gazelle farasani )
Eimeria ferrisi - ratón ( M. musculus )
Eimeria flavescens - conejo ( O. cuniculus )
Eimeria gallatii - campañol de lomo rojo ( C. gapperi )
Eimeria granulosa - cabra ( C. hircus )
Eimeria hirci - cabra ( C. hircus )
Eimeria intestinalis - conejo ( O. cuniculus )
Eimeria irresidua - conejo ( O. cuniculus )
Eimeria intricata - cabra ( C. hircus )
Eimeria jolchijevi - cabra ( C. hircus )
Eimeria krijgsmanni - ratón ( M. musculus )
Eimeria larimerensis - Uinta ardilla de tierra ( Spermophilus armatus )
Eimeria macusaniensis - llamas ( Lama glama ), guanacos ( Lama guanicoe ), alpacas ( vicugna pacos ), vicuñas ( vicugna vicugna )
Eimeria magna - conejo ( O. cuniculus )
Eimeria marconii - Ratón de lomo rojo ( Clethrionomys gapperi )
Eimeria media - conejo ( O. cuniculus )
Eimeria melanuri - lirón de jardín ( Eliomys quercinus )
Eimeria myoxi - lirón de jardín ( E. quercinus )
Eimeria nagpurensis - conejo ( O. cuniculus )
Eimeria nieschulzi - rata marrón ( R. norvegicus )
Eimeria ninakohlyakimovae - cabra ( C. hircus )
Eimeria ovinoidalis - oveja ( O. aries )
Eimeria pallida - cabra ( C. hircus )
Eimeria palustris - rata arrocera ( Oryzomys palustris )
Eimeria papillata - ratón ( M. musculus )
Eimeria perforans - conejo ( O. cuniculus )
Eimeria phocae - Foca común de la isla Sable ( Phoca vitulina )
Eimeria pileata - campañol de lomo rojo ( Clethrionomys gapperi )
Eimeria pipistrellus - Pipistrelle de Kuhl ( Pipistrellus kuhlii )
Eimeria (piriformis ) Eimeria cuniculus - rabbit
prionotemni - wallaby de Bennett ( Macropus rufogriseus )
Eimeria procyonis - mapache ( Procyon Procyon )
Eimeria punctata - cabra ( C. hircus )
Eimeria roobroucki - conejo ( O. cuniculus )
Eimeria saudiensis - Oryx árabe ( Oryx leucoryx )
Eimeria sealanderi - oriental murciélago rojo ( Lasiurus borealis )
Eimeria separata - ratón ( M. musculus ), rata ( Rattus rattus )
Eimeria stiedae - conejo ( O. cuniculus )
Eimeria ursini - wombat de nariz peluda del sur ( Lasiorhinus latifrons )
Eimeria vermiformis - ratones ( M. musculus )
Eimeria weybridgensis - oveja ( O. aries )
Eimeria wobati - wombat de nariz peluda del sur ( L. latifrons )
Eimeria zuernii - bovinos ( B. taurus )
Lista de especies
Eimeria Abramovi
| Eimeria burdai
| Eimeria farasanii
| Eimeria LaMae
| Eimeria praecox |
Referencias
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enlaces externos
- Una descripción general de Eimeria y coccidiosis
- El ciclo de vida de los coccidios