Elasmosaurus ( / ɪ ˌ l æ z m ə s ɔr ə s , - m oʊ - / ; [1] ) es un género de plesiosaur que vivió en América del Norte durante el Campanian etapa del cretáceo período, alrededor de 80,5 millones de años atrás. El primer espécimen fue descubierto en 1867 cerca de Fort Wallace , Kansas, EE. UU., Y fue enviado al paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope , quien lo llamó E. platyurus.en 1868. El nombre genérico significa "reptil de placa delgada", y el nombre específico significa "cola plana". Cope reconstruyó originalmente el esqueleto de Elasmosaurus con el cráneo al final de la cola, un error que fue ignorado por el paleontólogo Othniel Charles Marsh , y se convirtió en parte de su rivalidad " Bone Wars ". Sólo se conoce definitivamente un esqueleto incompleto de Elasmosaurus , que consta de un cráneo fragmentario, la columna vertebral y las cinturas pectoral y pélvica , y en la actualidad se reconoce una sola especie; otras especies ahora se consideran inválidas o se han trasladado a otros géneros.
Elasmosaurio | |
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Esqueleto reconstruido en el Centro de Recursos de Dinosaurios de las Montañas Rocosas | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Superorden: | † Sauropterigia |
Pedido: | † Plesiosauria |
Familia: | † Elasmosauridae |
Género: | † Elasmosaurus Cope , 1868 |
Especies: | † E. platyurus |
Nombre binomial | |
† Elasmosaurus platyurus Cope, 1868 |
Midiendo 10,3 metros (34 pies) de largo, Elasmosaurus habría tenido un cuerpo aerodinámico con extremidades en forma de remo, una cola corta, una cabeza pequeña y un cuello extremadamente largo. El cuello solo tenía alrededor de 7,1 metros (23 pies) de largo. Junto con su pariente Albertonectes , fue uno de los animales de cuello más largo que ha vivido, con el segundo mayor número de vértebras del cuello conocido, 72,4 menos que Albertonectes . El cráneo habría sido delgado y triangular, con dientes grandes en forma de colmillos en la parte delantera y dientes más pequeños hacia la parte posterior. Tenía seis dientes en cada premaxilar de la mandíbula superior y puede haber tenido 14 dientes en el maxilar y 19 en el dentario de la mandíbula inferior. La mayoría de las vértebras del cuello estaban comprimidas hacia los lados y tenían una cresta o quilla longitudinal a lo largo de los lados.
La familia Elasmosauridae se basó en el género Elasmosaurus , el primer miembro reconocido de este grupo de plesiosaurios de cuello largo. Los elasmosáuridos estaban bien adaptados para la vida acuática y usaban sus aletas para nadar. Contrariamente a las representaciones anteriores, sus cuellos no eran muy flexibles y no podían sostenerse muy por encima de la superficie del agua. Se desconoce para qué se usaban sus largos cuellos, pero es posible que hayan tenido una función en la alimentación. Los elasmosáuridos probablemente comieron peces pequeños e invertebrados marinos , agarrándolos con sus largos dientes, y pueden haber usado gastrolitos (piedras del estómago) para ayudar a digerir su comida. Elasmosaurus es conocido por la formación Pierre Shale , que representa depósitos marinos del Western Interior Seaway .
Historia de estudio
A principios de 1867, el cirujano del ejército estadounidense Theophilus Hunt Turner y el explorador del ejército William Comstock exploraron las rocas alrededor de Fort Wallace , Kansas , donde estaban estacionados durante la construcción del ferrocarril Union Pacific . Aproximadamente 23 kilómetros (14 millas) al noreste de Fort Wallace, cerca de McAllaster , Turner descubrió los huesos de un gran reptil fósil en un barranco en la formación Pierre Shale , y aunque no tenía experiencia paleontológica, reconoció los restos como pertenecientes a un " monstruo extinto ". En junio, Turner entregó tres vértebras fósiles al científico estadounidense John LeConte , miembro de la encuesta ferroviaria, para que las llevara hacia el este para ser identificadas. En diciembre, LeConte entregó algunas de las vértebras al paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia (ANSP, conocida desde 2011 como la Academia de Ciencias Naturales de la Universidad de Drexel). Al reconocerlos como los restos de un plesiosaurio , más grande que cualquiera que hubiera visto en Europa, Cope le escribió a Turner pidiéndole que entregara el resto del espécimen, a expensas del ANSP. [2] [3] [4]
En diciembre de 1867 Turner y otros de Fort Wallace regresaron al sitio y recuperaron gran parte de la columna vertebral, así como concreciones que contenían otros huesos; el material tenía un peso combinado de 360 kilogramos (800 libras). Los fósiles fueron excavados o extraídos de la pizarra relativamente blanda con picos y palas, cargados en un carro tirado por caballos y transportados de regreso a Fort Wallace. Cope envió instrucciones sobre cómo empacar los huesos, que luego se enviaron en cajas acolchadas con heno en un vagón militar al este del ferrocarril, que aún no había llegado al fuerte. El espécimen llegó a Filadelfia por ferrocarril en marzo de 1868, después de lo cual Cope lo examinó apresuradamente; informó al respecto en la reunión de marzo de la ANSP, durante la cual lo nombró Elasmosaurus platyurus . El nombre genérico Elasmosaurus significa "reptil de placa delgada", en referencia a los huesos de la "placa" de las regiones esternal y pélvica, y el nombre específico platyurus significa "cola plana", en referencia a la "cola" comprimida (en realidad, el cuello) y láminas de las vértebras allí. [3] [5] [6] [7] [8]
Cope solicitó que Turner buscara más partes del espécimen de Elasmosaurus y le enviaron más fósiles durante agosto o septiembre de 1868. El ANSP agradeció a Turner por su "regalo muy valioso" en su reunión de diciembre de 1868, y Turner visitó el museo durante la primavera. en un momento en que Cope estaba ausente. Turner murió inesperadamente en Fort Wallace el 27 de julio de 1869, sin ver la finalización del trabajo que comenzó, pero Cope continuó escribiéndole, sin saber de su muerte hasta 1870. Las circunstancias que rodearon el descubrimiento de Turner del espécimen tipo no fueron tratadas en Cope's informe, y permaneció desconocido hasta que se publicaron las cartas de Turner en 1987. Elasmosaurus fue el primer gran descubrimiento de fósiles en Kansas (y el más grande desde allí en ese momento), y marcó el comienzo de una fiebre de recolección de fósiles que envió miles de fósiles desde Kansas a destacados museos de la costa este de Estados Unidos. [3] Elasmosaurus fue uno de los pocos plesiosaurios conocidos del Nuevo Mundo en ese momento, y el primer miembro reconocido de la familia de plesiosaurios de cuello largo, los Elasmosauridae . [2]
En 1869, Cope describió y calculó científicamente a Elasmosaurus , y la versión preimpresa del manuscrito contenía una reconstrucción del esqueleto que había presentado anteriormente durante su informe en una reunión de la ANSP en septiembre de 1868. La reconstrucción mostraba a Elasmosaurus con un cuello corto y una cola larga. , a diferencia de otros plesiosaurios, y Cope tampoco estaba seguro de si tenía extremidades traseras. En una reunión de la ANSP un año y medio después, en marzo de 1870, el paleontólogo estadounidense Joseph Leidy (mentor de Cope) señaló que la reconstrucción de Cope de Elasmosaurus mostraba el cráneo en el extremo equivocado de la columna vertebral, al final de la cola en lugar de el cuello. Al parecer, Cope había llegado a la conclusión de que las vértebras de la cola pertenecían al cuello, ya que las mandíbulas se habían encontrado en ese extremo del esqueleto, aunque el extremo opuesto terminaba en los huesos del eje y atlas que se encuentran en el cuello. Leidy también concluyó que Elasmosaurus era idéntico a Discosaurus , un plesiosaurio que había nombrado en 1851. [8] [9] [10] [3]
Para ocultar su error, Cope intentó recuperar todas las copias del artículo preimpreso e imprimió una versión corregida con una nueva reconstrucción esquelética que colocaba la cabeza en el cuello (aunque invirtió la orientación de las vértebras individuales) y una redacción diferente en 1870. En una respuesta a Leidy, Cope afirmó que se había engañado por el hecho de que Leidy había dispuesto las vértebras de Cimoliasaurus en el orden inverso en su descripción de 1851 de ese género, y señaló que su reconstrucción había sido corregida. Cope también rechazó la idea de que Elasmosaurus y Discosaurus fueran idénticos, y señaló que este último y Cimoliasaurus no tenían ninguna característica distintiva. Aunque Cope había intentado destruir los preimpresos, una copia llamó la atención del paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh , quien tomó a la ligera el error. Esto llevó al antagonismo entre Cope, quien se sintió avergonzado por el error, y Marsh, quien mencionó el error repetidamente durante décadas. Marsh volvió al tema durante su controversia en el New York Herald en la década de 1890 (Marsh afirmó que había señalado el error a Cope de inmediato), cuando su disputa ganó una amplia atención pública. El argumento fue parte de la rivalidad " Bone Wars " entre los dos, y es bien conocido en la historia de la paleontología. [3] [9] [11] [12] [13] [14]
Debido a la reputación de Cope como un paleontólogo brillante, se ha cuestionado por qué cometió un error anatómico tan obvio. Se ha sugerido que, como un espécimen único en 1868, el Elasmosaurus original puede haber sido difícil de interpretar basándose en el conocimiento disponible en ese momento. Además, Cope inicialmente pensó que consistía en dos especímenes de animales diferentes; en una carta de 1868 a LeConte, Cope se había referido al supuesto "espécimen más pequeño" como Discosaurus carinatus . Cope tenía poco más de veintitantos años y no tenía una formación formal en paleontología, y pudo haber sido influenciado por el error de Leidy de invertir la columna vertebral de Cimoliasaurus . En 2002, la historiadora de arte estadounidense Jane P. Davidson señaló que el hecho de que otros científicos hubieran señalado el error de Leidy se opone a esta explicación, y agregó que Cope no estaba convencido de que hubiera cometido un error. La anatomía del plesiosaurio era lo suficientemente conocida en ese momento que Cope no debería haber cometido el error, según Davidson. [9] Cope hizo poco trabajo en el espécimen desde su descripción de 1870, y se mantuvo almacenado durante casi 30 años. [3] Sólo fue redescrito en detalle en 2005 por el paleontólogo alemán Sven Sachs. [2]
Elementos fósiles conocidos y posibles
Hoy, el espécimen de holotipo incompleto , catalogado como ANSP 10081, es el único espécimen definido de Elasmosaurus . Se exhibió durante mucho tiempo, pero ahora se almacena en un gabinete con otros fragmentos asignados. El espécimen consta de los premaxilares, parte de la sección posterior del maxilar derecho, dos fragmentos del maxilar con dientes, la parte frontal de los dentarios, tres fragmentos de mandíbula más, dos fragmentos craneales de identidad indeterminable, 72 vértebras del cuello, incluido el atlas y eje, 3 vértebras pectorales, 6 vértebras dorsales, 4 vértebras sacras, 18 vértebras de la cola, así como fragmentos de costillas. [15] [2] En 2013, Sachs redescubrió en el almacenamiento una vértebra central incompleta del cuello del holotipo que había sido mencionado por Cope pero que se pensaba que se había perdido, y el recuento de vértebras del cuello se revisó de 71 a 72. [15] En 1986 se completó una reconstrucción tridimensional del esqueleto del holotipo y ahora se muestra en la ANSP. Este molde fue posteriormente copiado por la empresa Triebold Paleontology Incorporated , y se proporcionaron réplicas a otros museos. Uno de estos mide unos 12,8 metros (42 pies) de largo. [3]
Aunque Cope describió y calculó las cinturas pectoral y pélvica de Elasmosaurus en 1869 y 1875, el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston señaló que estos elementos faltaban en la colección en 1906. Cope había prestado estos elementos al escultor inglés Benjamin Waterhouse Hawkins para que lo ayudara. prepararlos de sus concreciones circundantes. En ese momento, Hawkins estaba trabajando en un " Museo Paleozoico " en el Central Park de Nueva York , donde iba a aparecer una reconstrucción de Elasmosaurus , un equivalente estadounidense a sus Dinosaurios Crystal Palace de tamaño natural en Londres. En mayo de 1871 gran parte del material de exhibición en el taller de Hawkins fue destruido por vándalos (trabajando para el político neoyorquino William M. "Boss" Tweed ) y sus fragmentos enterrados; Es posible que los elementos de la faja de Elasmosaurus estuvieran en el taller y fueran igualmente destruidos. Posteriormente, Hawkins o Cope no mencionaron nada sobre su pérdida. [2] [3] [16] [17] En 2018, Davidson y Everhart documentaron los eventos que llevaron a la desaparición de estos fósiles y sugirieron que una foto y un dibujo del taller de Waterhouse de 1869 parecen mostrar concreciones en el piso que pueden haber sido las fajas desprevenidas de Elasmosaurus . También señalaron que los bocetos conceptuales del Museo Paleozoico muestran que el modelo Elasmosaurus se imaginó originalmente con una "cola" larga, aunque luego se actualizó con un cuello largo. Davidson y Everhart concluyeron que los fósiles de la faja probablemente fueron destruidos en el taller de Hawkins. [17]
Los fósiles que pudieron haber pertenecido al holotipo fueron encontrados por el geólogo estadounidense Benjamin Franklin Mudge en 1871, pero probablemente se hayan perdido desde entonces. [3] Se recuperaron fósiles de plesiosaurio adicionales cerca de la localidad original en 1954, 1991, 1994 y 1998, incluyendo vértebras de la espalda, costillas, gastralia (costillas del vientre) y gastrolitos . Como ninguno de estos elementos se superpone con los del espécimen holotipo, en 2005 el paleontólogo estadounidense Michael J. Everhart concluyó que pertenecían al mismo individuo y que las partes se habían separado antes del entierro del cadáver. También señaló que una pequeña piedra encajada en el canal neural de una de las vértebras de la cola del holotipo puede ser un gastrolito, según su apariencia pulida. [18] En 2007 las paleontólogas colombianas Leslie Noè y Marcela Gómez-Pérez expresaron dudas de que los elementos adicionales pertenecieran al espécimen tipo, o incluso a Elasmosaurus , por falta de evidencia. Explicaron que los elementos que faltan en el holotipo pueden haberse perdido debido a la intemperie o simplemente no haber sido recolectados, y que las partes pueden haberse perdido o dañado durante el transporte o la preparación. Los gastrolitos también pueden no haber sido reconocidos como tales durante la recolección, ya que tales piedras no fueron reportadas por un plesiosaurio hasta diez años después. [19]
En 2017, Sachs y Joachim Ladwig sugirieron que un esqueleto de elasmosáurido fragmentario del Campaniano superior de Kronsmoor en Schleswig-Holstein , Alemania, y que se encuentra en el Naturkunde-Museum Bielefeld , puede haber pertenecido a Elasmosaurus . Partes adicionales del mismo esqueleto se encuentran en el Instituto de Geología de la Universidad de Hamburgo , así como en colecciones privadas. Combinados, el espécimen consta de vértebras de cuello, espalda y cola, falanges , un diente, elementos de las extremidades, 110 gastrolitos y fragmentos no identificables. [20]
Descripción
Aunque el único espécimen conocido de Elasmosaurus (espécimen holotipo ANSP 10081) es fragmentario y le faltan muchos elementos, los elasmosaurids relacionados muestran que habría tenido un cuerpo compacto y aerodinámico, extremidades largas en forma de remo, una cola corta, una cabeza proporcionalmente pequeña y un cuello extremadamente largo. El cuello de Elasmosaurus se estima en 7,1 metros (23 pies) de largo; [21] por lo tanto, Elasmosaurus y su pariente Albertonectes fueron algunos de los animales de cuello más largo que jamás hayan existido, con el mayor número de vértebras del cuello de todos los animales vertebrados conocidos . [22] [15] A pesar de sus muchas vértebras del cuello, los cuellos de los elasmosáuridos eran menos de la mitad de largos que los de los dinosaurios saurópodos de cuello más largo . [21] En 1952, el paleontólogo estadounidense Samuel Welles estimó que la longitud del cuerpo era de 10,3 metros (34 pies). [23] En su descripción de 1869 de Elasmosaurus , Cope estimó la longitud del animal sumando las longitudes vertebrales y estimaciones de las partes faltantes, lo que resultó en una longitud total de 13,1 metros (43 pies). El animal vivo habría sido un poco más grande debido al cartílago presente entre los cuerpos vertebrales, y Cope lo estimó en aproximadamente 13,7 metros (45 pies). [8]
Como otros elasmosáuridos, Elasmosaurus habría tenido un cráneo triangular delgado. El hocico era redondeado y casi formaba un semicírculo cuando se veía desde arriba, y los premaxilares (que forman la parte delantera de la mandíbula superior) tenían una quilla baja en la línea media. No se sabe cuántos dientes tenía Elasmosaurus , debido al estado fragmentario de los fósiles. Probablemente tenía seis dientes en cada premaxila, y los dientes conservados allí tenían forma de grandes colmillos. El número de dientes premaxilares distinguía a Elasmosaurus de los plesiosauroideos primitivos y de la mayoría de los demás elasmosáuridos, que por lo general tenían menos. Los dos dientes de la parte delantera eran más pequeños que los siguientes y estaban ubicados entre los dos primeros dientes en los dentarios de la mandíbula inferior. Los dientes conocidos de la parte frontal de la mandíbula inferior eran grandes colmillos, y los dientes de la parte posterior de la mandíbula parecen haber sido más pequeños. La dentición de los elasmosáuridos era generalmente heterodonta (irregular en todas las mandíbulas), y los dientes se volvían progresivamente más pequeños de adelante hacia atrás. Los maxilares (el diente más grande que lleva el hueso de la mandíbula superior) de los elasmosáuridos generalmente contenían 14 dientes, mientras que los dentarios (la parte principal de la mandíbula inferior) generalmente contenían de 17 a 19. Los dientes entrelazados y sus coronas dentales eran delgadas y redondeadas en sección transversal. La sínfisis mandibular (donde se conectan las dos mitades de la mandíbula inferior) estaba bien osificada , sin sutura visible . [22] [2]
Las cinturas pectoral y pélvica del espécimen holotipo se notaron como desaparecidas en 1906, pero desde entonces se hicieron observaciones sobre estos elementos basadas en las descripciones y figuras originales de finales del siglo XIX. Los omóplatos (escápulas) se fusionaron y se juntaron en la línea media, sin dejar rastro de una barra mediana. Los procesos superiores de los omóplatos eran muy anchos y los "cuellos" de los omóplatos eran largos. La cintura pectoral tenía una barra larga en el medio, una característica supuestamente avanzada que se cree que está ausente en los plesiosaurios juveniles. La isquia (un par de huesos que formaban parte de la pelvis) se unió en el medio, de modo que una barra medial estaba presente a lo largo de la pelvis, una característica que generalmente no se encuentra en los plesiosaurios. [2] Al igual que otros elasmosauridos (y plesiosaurios en general), Elasmosaurus habría tenido extremidades grandes, parecidas a paletas, con dedos muy largos . Las paletas de la parte delantera (las paletas pectorales) eran más largas que las de la parte posterior (las paletas pélvicas). [22]
Vértebras
A diferencia de los de muchos otros animales de cuello largo, las vértebras individuales del cuello no estaban particularmente alargadas; más bien, la longitud extrema del cuello se logró mediante un número mucho mayor de vértebras. [21] Elasmosaurus se diferenciaba de todos los demás plesiosaurios por tener 72 vértebras del cuello (o cervicales) ; pueden haber estado presentes más, pero luego se perdieron debido a la erosión o después de la excavación. Sólo Albertonectes tenía más vértebras del cuello, 75, y los dos son los únicos plesiosaurios con un recuento superior a 70; más de 60 vértebras es muy derivada (o "avanzada") para los plesiosaurios. [15] [2]
El complejo óseo atlas y axis , que consta de las dos primeras vértebras del cuello y se articula con la parte posterior del cráneo, era largo, bajo y horizontalmente rectangular en vista lateral. Los centros o "cuerpos" de estas vértebras estaban co-osificados en el espécimen holotipo, lo que indica que era un adulto. Los arcos neurales de estas vértebras eran muy delgados y bastante altos, lo que daba al canal neural (la abertura a través del centro de las vértebras) un contorno triangular visto desde atrás. La parte inferior del canal neural era estrecha hacia atrás por el eje, donde tenía la mitad de la anchura del centro. Se ensanchó hacia el frente, donde tenía casi la misma amplitud que el centro del atlas. Los arcos neurales también eran más robustos allí que en el eje, y el canal neural era más alto. La columna neural era baja y estaba dirigida hacia arriba y hacia atrás. El centro del atlas y el eje eran de igual longitud y tenían una forma cuadrática en la vista lateral. La superficie (o faceta) donde el eje se articulaba con la siguiente vértebra tenía un contorno ovalado y una excavación para el canal neural en el medio de su borde superior. Una quilla distinta corría a lo largo de la mitad inferior del atlas y las vértebras axiales. [2]
La mayoría de las vértebras del cuello se comprimieron lateralmente, especialmente en la mitad del cuello. Una cresta (también denominada cresta o quilla) corría longitudinalmente a lo largo del costado de las vértebras del cuello (una característica típica de los elasmosáuridos), visible desde la tercera hasta la quincuagésima quinta vértebra, en la parte posterior del cuello. Esta cresta se colocó en el medio del centro en las vértebras frontales, y en la mitad superior del centro desde la vértebra 19 en adelante. La cresta habría servido para anclar la musculatura del cuello. Los centros diferían en forma según la posición de las vértebras en el cuello; el de la tercera vértebra era tan largo como ancho, pero el centro se hizo más largo que ancho desde la cuarta vértebra en adelante. El centro se alargó más en la mitad del cuello, pero volvió a acortarse en la parte posterior del cuello, siendo la longitud y la anchura aproximadamente iguales en la 61ª vértebra y las de las últimas vértebras más anchas que largas. Las superficies articulares de las vértebras en la parte frontal del cuello eran anchas ovaladas y moderadamente profundizadas, con bordes redondeados y engrosados, con una excavación (o cavidad) en los lados superior e inferior. Más atrás en la parte frontal del cuello, alrededor de la vértebra 25, el borde inferior de las facetas articulares se volvió más cóncavo y la faceta en forma de cuadrado con bordes redondeados. En la 63ª vértebra, la faceta articular también tenía forma cuadrática con bordes redondeados, mientras que el centro de las últimas vértebras tenía un contorno ovalado amplio. [22] [15] [2]
Los arcos neurales de las vértebras del cuello estaban bien fusionados con el centro, sin dejar suturas visibles, y el canal neural era estrecho en las vértebras delanteras, desarrollándose más prominentemente en las vértebras traseras, donde era tan ancho como alto y casi circular. . Las pre y post- cigapófisis de las vértebras del cuello, procesos que articulan las vértebras adyacentes para que encajen, eran de igual longitud; el primero llegaba completamente por encima del nivel del centro, mientras que el segundo alcanzaba sólo con la mitad posterior. Las espinas neurales de las vértebras del cuello parecen haber sido bajas y casi semicirculares en la vigésima vértebra. Las facetas donde las costillas del cuello se articulan con las vértebras del cuello se colocaron en los lados inferiores de los centros, pero solo se colocaron más arriba en las últimas tres vértebras, llegando alrededor de la mitad de los lados. Las costillas del cuello eran de semicircular a cuadrática en vista lateral y estaban dirigidas bastante hacia abajo. La parte inferior de cada vértebra del cuello tenía pares de agujeros nutritivos (aberturas) en el medio, separados por una cresta, que se hizo progresivamente más prominente y engrosada hacia la parte posterior del cuello. [2]
Las vértebras que hicieron la transición entre el cuello y las vértebras traseras (o dorsales) en la región pectoral de los plesiosaurios, cerca del margen frontal de la cintura de las extremidades anteriores , a menudo se denominan vértebras pectorales. Elasmosaurus tenía tres vértebras pectorales, que es un número común para los elasmosaurids. Las facetas de las costillas de las vértebras pectorales eran de forma triangular y estaban situadas en procesos transversales, y los centros tenían pares de agujeros nutritivos en el medio de los lados inferiores. Las vértebras posteriores tenían facetas de las costillas al nivel del canal neural, y la parte anterior y posterior de los procesos transversales aquí tenían crestas distintas en sus márgenes. Aquí las facetas de las costillas estaban ubicadas más altas que las apófisis transversales, separando las dos, y tenían un contorno ovalado a rectangular. Las pre-cigapófisis aquí eran más cortas que las del cuello y las vértebras pectorales, y solo llegaban por encima del nivel del centro con el tercio anterior de su longitud. Las post-cigapófisis sobrepasaron el nivel del centro con la mitad posterior de su longitud. Las vértebras de la espalda no son útiles para distinguir entre elasmosáuridos, ya que no son diagnósticas a nivel de género. [15] [2]
Elasmosaurus tenía cuatro vértebras sacras (las vértebras fusionadas que forman el sacro conectadas a la pelvis), un número típico de los elasmosaurids. Los procesos transversales aquí eran muy cortos y las facetas de las costillas aumentaron de tamaño desde la primera hasta la cuarta vértebra sacra. Una cresta corría a lo largo de la parte superior de estas vértebras, y los lados inferiores del centro estaban redondeados y presentaban pares de agujeros nutritivos, separados por crestas bajas. La primera vértebra de la cola (o caudal) podría distinguirse por la vértebra sacra anterior por tener facetas de costillas más pequeñas y por estar ubicada en la mitad inferior del centro. Estas vértebras eran de forma casi circular y las dos primeras tenían una quilla estrecha en el medio del lado superior. Las facetas de las costillas de las vértebras de la cola se ubicaron en el lado inferior del centro, y su forma ovalada se hizo más grande y más ancha a partir de la tercera vértebra en adelante, pero se hizo más pequeña a partir de la 14ª vértebra. Aquí, las pre-cigapófisis también sobrepasaron el nivel del centro durante la mayor parte de su longitud, mientras que las post-cigapófisis superaron este nivel la mitad de su longitud. La parte inferior del centro se redondeó desde la primera hasta la tercera vértebra de la cola, pero cóncava desde la cuarta hasta la 18. El número habitual de vértebras de rastro en los elasmosáuridos es 30. [2] Dado que las últimas vértebras de la cola de los elasmosáuridos se fusionaron en una estructura similar al pigostilo de las aves, es posible que esto sostuviera una aleta caudal, pero la forma que tendría se desconoce. [22]
Especies anteriormente asignadas
Siguiendo la descripción de la especie tipo , E. platyurus , Cope, Williston y otros autores describieron varias otras especies de Elasmosaurus . Sin embargo, ninguna de estas especies es todavía definitivamente atribuible al género Elasmosaurus en la actualidad, y la mayoría de ellas se han trasladado a géneros propios o se consideran nombres dudosos, nomina dubia , es decir, sin características distintivas y, por lo tanto, de cuestionable validez. [2] [24] [25]
Acompañando su descripción de 1869 de E. platyurus , Cope nombró a otra especie de Elasmosaurus , E. orientalis , basándose en dos vértebras dorsales de Nueva Jersey. [26] Distinguió E. orientalis de E. platyurus por los procesos más fuertemente desarrollados conocidos como parapofisis en las vértebras, en los que consideró que se acercaba más a Cimoliasaurus ; sin embargo, todavía lo asignó a Elasmosaurus debido a su gran tamaño y lados en ángulo. La primera de estas vértebras se usó como tope de puerta en una sastrería , mientras que la otra fue encontrada en un pozo por Samuel Lockwood, un superintendente . Cope dio el nombre orientalis a la nueva especie, debido a que posiblemente tenga una distribución más al este que E. platyurus . [8] Leidy posteriormente trasladó E. orientalis al ahora dudoso género Discosaurus en el año siguiente. [27] En 1952 Welles consideró la especie un nomen dubium , dado lo fragmentario que era. [28]
En 1869, Cope también publicó un artículo sobre los reptiles fósiles de Nueva Jersey, en el que describió a E. orientalis como un animal con un "cuello largo". Sin embargo, en una ilustración adjunta, Cope mostró un Elasmosaurus de cuello corto enfrentándose a un Dryptosaurus (entonces Laelaps ), con un Mosasaurus parecido a un plesiosaurio y otros animales en el fondo. Según Davidson, no está claro qué especie de Elasmosaurus se representa, pero si es E. orientalis , el cuello corto contradice el propio texto de Cope, y si E. platyurus , mostró al animal con el cuello corto después de reconocer que esto era incorrecto. Davidson ha sugerido que a pesar de que Leidy había señalado el error de Cope en 1868, es posible que Cope no lo haya aceptado. [9] [29] En una respuesta de 1870 a Leidy, el propio Cope declaró que la ubicación genérica de E. orientalis estaba en duda, y que la había ilustrado con un cuello corto debido a que creía que esta era la condición de Cimoliasaurus . Si más restos mostraban que E. orientalis tenía un cuello largo como Elasmosaurus , afirmó que la imagen podría representar mejor a Cimoliasaurus . [30]
En la misma publicación 1869 en el que él nombró E. platyurus y E. orientalis , Cope asignado una especie adicional, E. constrictus , [8] basándose en una centrum parcial de una vértebra cuello encuentra en los Turoniano -aged arcilla depósitos en Steyning , Sussex , en el Reino Unido. Fue descrito por el paleontólogo británico Richard Owen como Plesiosaurus constrictus en 1850; Owen nombró a la especie por la amplitud extremadamente estrecha de la vértebra entre las pleurapófisis, o los procesos que se articulan entre las costillas. Consideró que esto era parcialmente un artefacto de preservación, pero no podía entender cómo la compresión afectaba solo la porción central y no los extremos articulares del centro. [31] Cope reconoció esto como una condición natural, y consideró que constrictus era "una especie de Elasmosaurus o un aliado". [8] En 1962 Welles consideró a P. constrictus como un nomen dubium , dada su naturaleza fragmentaria. [32] [33] Per Ove Persson lo mantuvo como válido en 1963, señalando la cresta longitudinal en los lados del centro como un rasgo elasmosáurido. [34] En 1995 Nathalie Bardet y Pascal Godefroit también lo reconocieron como un elasmosáurido, aunque indeterminado. [35]
Cope descubrió otro esqueleto de elasmosáuridos en 1876. Lo nombró como una nueva especie, E. serpentinus , en 1877, y lo diferenció por la falta de compresión en las vértebras posteriores del cuello, la presencia de pocas costillas sésiles entre las primeras dorsales y la presencia de "ángulos débiles" debajo de las vértebras de la cola delantera. Cope también había descubierto otro gran esqueleto que se parecía mucho a los restos conocidos de E. orientalis de la pizarra negra del "lecho del Cretácico Nº 4"; lo excavó con la ayuda de George B. Cledenning y el Capitán Nicholas Buesen. [36] En 1943 Welles eliminó E. serpentinus de Elasmosaurus y lo colocó en un nuevo género, Hydralmosaurus . [37] Posteriormente, todos los especímenes de Hydralmosaurus se trasladaron a Styxosaurus en 2016, convirtiendo al primero en un nomen dubium . [38] Williston publicó una figura de otro espécimen de E. serpentinus en 1914; [39] Elmer Riggs lo describió formalmente en 1939. [40] Welles trasladó este espécimen al nuevo género y especie Alzadasaurus riggsi en 1943. [37] Kenneth Carpenter lo reasignó a Thalassomedon haningtoni en 1999; [24] Sachs, Johan Lindgren y Benjamin Kear señalaron que los restos representaban a un menor y estaban significativamente distorsionados, y prefirieron conservarlos como nomen dubium en 2016. [41]
Posteriormente, John H. Charles encontró una serie de 19 vértebras del cuello y la espalda de la región de Big Bend de Missouri, parte de la formación Pierre Shale. Cope, al recibir los huesos en la Academia de Ciencias Naturales, los consideró una especie más de Elasmosaurus . Las vértebras eran, según Cope, las más cortas entre los miembros del género (acercándose a Cimoliasaurus en esta condición), pero todavía las consideraba como pertenecientes a Elasmosaurus debido a su forma comprimida. Lo llamó E. intermedius en 1894. [42] Sin embargo, en su revisión de 1906 de los plesiosaurios norteamericanos, Williston consideró las vértebras como "todas más o menos mutiladas", y no encontró diferencias claras entre los restos de E. intermedius y E . platyurus . [16] En 1952 Welles opinó que, si E. intermedius era válido, "debe referirse a un género pliosaurio"; [28] sin embargo, procedió a etiquetarlo como nomen dubium en 1962. [32] Tres vértebras más cortas encontradas junto a E. intermedius , asignadas por Cope al nuevo género y especie Embaphias circulosus , [42] también fueron consideradas por Welles como un nomen dubium en 1962. [32]
Williston nombró varias otras especies nuevas de Elasmosaurus en su revisión de 1906. [43] En 1874, él y Mudge descubrieron un espécimen en Plum Creek, Kansas. [16] Aunque inicialmente lo asignó en 1890 a una nueva especie de Cimoliasaurus , C. snowii , [44] posteriormente reconoció la naturaleza elasmosáurida de su húmero y coracoides . Por lo tanto, cambió el nombre de la especie E. snowii . Un segundo espécimen, descubierto por Elias West en 1890, también fue asignado por él a E. snowii . [16] En 1943 Welles trasladó a E. snowii a su propio género, Styxosaurus , [37] donde la especie ha permanecido. Sin embargo, el espécimen occidental fue asignado a Thalassiosaurus ischiadicus (ver más abajo) por Welles en 1952; [28] Carpenter lo devolvió a S. snowii en 1999. [24] [43] Williston también reasignó la especie E. ischiadicus del género Polycotylus , donde lo había colocado inicialmente cuando lo nombró en 1903. Los restos del tipo fueron descubiertos por él en la misma expedición de 1874 con Mudge. Williston asignó otro espécimen descubierto por Mudge y H. A. Brous en 1876. [16] En 1943 ambos especímenes fueron asignados al nuevo género Thalassiosaurus por Welles, [37] quien luego asignó este último al nuevo género y especie Alzadasaurus kansasensis en 1952. [28] Glenn Storrs consideró a ambos como elasmosáuridos indeterminados en 1999; [45] en el mismo año, Carpenter asignó ambos a Styxosaurus snowii . [24] [43]
Handel Martin encontró un espécimen de elasmosáurido en el condado de Logan, Kansas en 1889. Williston nombró a esta como una nueva especie, E. (?) Marshii . Tenía reservas sobre su referencia al género y reconoció que posiblemente pertenecía a otro género. [16] En 1943 Welles trasladó E. (?) Marshii a un género propio, Thalassonomosaurus ; [37] sin embargo, Carpenter hundió T. marshii en Styxosaurus snowii en 1999. [24] Williston nombró a otra especie, E. nobilis , a partir de restos muy grandes descubiertos por Mudge en 1874 en el condado de Jewell, Kansas . [16] Welles nombró a E. nobilis como una especie de Thalassonomosaurus , T. nobilis , en 1943, [37] pero Carpenter lo consideró también como parte de S. snowii . [24] Finalmente, dos vértebras dorsales excepcionalmente grandes recolectadas por Charles Sternberg en 1895 fueron nombradas E. sternbergii por Williston, pero Storrs las consideró indeterminadas. [43] [45] Williston mencionó tres especies adicionales de Elasmosaurus , que figuraría y describiría en una fecha posterior. [16] De nuevo hizo referencia a una nueva especie de Elasmosaurus , de Kansas, en 1908. [46]
Varias especies rusas , basadas en restos vertebrales mal conservados, fueron asignadas a Elasmosaurus por N. N. Bogolubov en 1911. Una fue E. helmerseni , que fue descrita por primera vez por W. Kiprijanoff en 1882 de Maloje Serdoba, Saratov , como Plesiosaurus helmerseni . Algunos materiales de Scania , Suecia , fueron asignados a P. helmerseni en 1885 por H. Schröder. [47] Restos vertebrales y de extremidades [48] de Kursk inicialmente asignados por Kiprijanoff a P. helmerseni también fueron trasladados por Bogolubov a la nueva especie E. kurskensis , que consideró "idéntica a Elasmosaurus o relacionada con ella". También nombró a E. orskensis , basándose en restos de vértebras de cuello y cola "muy grandes" de Konopljanka, Orenburg ; y E. serdobensis , basado en una única vértebra de cuello de Maloje Serdoba. [49] Sin embargo, se ha cuestionado la validez de todas estas especies. Welles consideró a E. kurskensis como un plesiosaurio indeterminado en 1962. [32] Persson señaló en una revisión de 1959 de la "E" sueca . helmerseni material que, si bien la especie probablemente estaba estrechamente relacionada con Elasmosaurus propiamente dicho, era demasiado fragmentaria para evaluar esta hipótesis; [47] Más tarde comentó en 1963 que, con respecto a las últimas tres especies, "su definición genérica y específica es cuestionable", aunque se negó a etiquetarlas específicamente como inválidas debido a que no ha visto el material fósil. [34] De manera similar, en 1999, Evgeniy Pervushov, Maxim Arkhangelsky y A. V. Ivanov consideraron a E. helmerseni como un elasmosáurido indeterminado. [50] En 2000 Storrs, Archangelsky y Vladimir Efimov coincidieron con Welles sobre E. kurskensis y etiquetaron a E. orskensis y E. serdobensis como elasmosáuridos indeterminados. [51]
Otros autores posteriores describieron dos especies rusas adicionales. A. N. Riabinin describió una sola falange de una aleta en 1915 como E. (?) Sachalinensis ; la especie recibió su nombre de la isla de Sakhalin , donde N. N. Tikhonovich la encontró en 1909. [52] Sin embargo, este espécimen no puede identificarse más específicamente que un elasmosáurido indeterminado, que fue seguido por Persson [34] y Pervushov y colegas. . [50] Storrs, Arkhangelsky y Efimov fueron menos específicos y lo etiquetaron como un plesiosaurio indeterminado; [51] esta clasificación fue seguida por Alexander Averianov y V. K. Popov en 2005. [52] Luego, en 1916, P. A. Pravoslavlev nombró a E. amalitskii de la región del río Don , basándose en un espécimen que contenía vértebras, extremidades fajas y huesos de las extremidades. Persson la consideró una especie válida y un miembro relativamente grande de los elasmosáuridos; [34] sin embargo, al igual que E. (?) Sachalinensis , Pervushov y sus colegas consideraron a E. amalitskii como un elasmosáurido indeterminado. [50]
En una revisión de 1918 de la distribución geográfica y la evolución de Elasmosaurus , Pravoslavlev asignó provisionalmente otras tres especies previamente nombradas a Elasmosaurus ; [48] sus opiniones taxonómicas no han sido ampliamente seguidas. Uno de ellos fue E. chilensis , basado en el Plesiosaurus chilensis chileno nombrado a partir de una sola vértebra de la cola por Claude Gay en 1848. [53] Wilhelm Deecke trasladó chilensis a Pliosaurus en 1895, [54] una clasificación que fue reconocida por Pravoslavlev. Edwin Colbert más tarde asignó la vértebra tipo en 1949 a un pliosauroide , y también asignó otros restos asignados a elasmosauroides indeterminados; [55] [56] el tipo de vértebra fue reconocido como potencialmente perteneciente a Aristonectes parvidens por José O'Gorman y sus colegas en 2013. [57] Otro fue E. haasti , originalmente Mauisaurus haasti , nombrado por James Hector en 1874 basado en los restos encontrados en Nueva Zelanda . Aunque su validez fue respaldada durante un tiempo considerable, M. haasti se considera un nomen dubium a partir de 2017. [58] Pravoslavlev reconoció otra especie de Nueva Zelanda, E. hoodii , nombrada por Owen en 1870 como Plesiosaurus hoodii basado en un cuello. vértebra. [59] Welles lo reconoció como nomen dubium en 1962; [32] Joan Wiffen y William Moisley coincidieron en una revisión de 1986 de los plesiosaurios de Nueva Zelanda. [60]
En 1949 Welles nombró una nueva especie de Elasmosaurus , E. morgani . Fue nombrado a partir de un esqueleto bien conservado encontrado en el condado de Dallas , Texas . [61] Sin embargo, parte del espécimen fue arrojado accidentalmente durante la reubicación de las colecciones paleontológicas de la Universidad Metodista del Sur . [62] Welles reconoció E. Morgani ' similitud s a E. platyurus en su cintura escapular, pero mantiene como una especie separada debido a su cuello más corto y más robusto vértebras del cuello trasero. [61] En 1997, Carpenter reconsideró las diferencias entre las dos especies y las encontró suficientes para colocar a E. morgani en su propio género, al que llamó Libonectes . [63] A pesar de su reasignación y la pérdida de su material, L. morgani a menudo se considera un elasmosáurido arquetípico. Los datos basados en estos elementos perdidos fueron indudablemente aceptados en análisis filogenéticos posteriores , hasta que Sachs y Benjamin Kear publicaron una redescripción de los elementos supervivientes en 2015 [62].
Persson asignó otra especie a Elasmosaurus junto con su descripción de 1959 de "E." helmerseni permanece de Suecia, a saber, E. (?) gigas . Se basó en Pliosaurus (?) Gigas de Schröder , nombrado en 1885 a partir de dos dorsales; uno fue encontrado en Prusia , el otro en Scania. Si bien estaban incompletos, Persson reconoció que sus proporciones y la forma de sus extremos articulares diferían mucho de los pliosauroideos y, en cambio, coincidían bien con los elasmosáuridos. Dado que, en el momento de la escritura de Persson, "no [había] nada que contradiga que son los más cercanos a Elasmosaurus ", los asignó a Elasmosaurus "con vacilación". Theodor Wagner había asignado previamente gigas a Plesiosaurus en 1914. [47] A partir de 2013, esta atribución cuestionable permanece sin cambios. [64] Otra especie de Rusia, E. antiquus , fue nombrada por Dubeikovskii y Ochev en 1967 [51] de la cantera de fosforita Kamsko-Vyatsky , pero Pervushov y sus colegas en 1999, seguidos por Storrs y sus colegas en 2000, la reinterpretaron como un elasmosáurido indeterminado. [50] [51]
Clasificación
Aunque Cope había reconocido originalmente a Elasmosaurus como un plesiosaurio, en un artículo de 1869 lo colocó, con Cimoliasaurus y Crymocetus , en un nuevo orden de reptiles sauropterigios . Llamó al grupo Streptosauria, o "lagartos invertidos", debido a que la orientación de sus vértebras individuales supuestamente está invertida en comparación con lo que se ve en otros animales vertebrados. [14] [65] Posteriormente abandonó esta idea en su descripción de 1869 de Elasmosaurus , donde afirmó que la había basado en la interpretación errónea de Cimoliasaurus de Leidy . En este artículo, también nombró a la nueva familia Elasmosauridae, que contiene Elasmosaurus y Cimoliasaurus , sin comentarios. Dentro de esta familia, consideró que el primero se distinguía por un cuello más largo con vértebras comprimidas y el segundo por un cuello más corto con vértebras cuadradas y deprimidas. [8]
En años posteriores, Elasmosauridae llegó a ser uno de los tres grupos en los que se clasificaron los plesiosaurios, siendo los otros Pliosauridae y Plesiosauridae (a veces fusionados en un grupo). [66] Charles Andrews elaboró las diferencias entre elasmosáuridos y pliosauridos en 1910 y 1913. Caracterizó a los elasmosáuridos por sus cuellos largos y cabezas pequeñas, así como por sus escápulas rígidas y bien desarrolladas (pero clavículas e interclavículas atrofiadas o ausentes) para las extremidades anteriores. -locomoción impulsada. Mientras tanto, los pliosauridos tenían cuellos cortos pero cabezas grandes y utilizaban la locomoción impulsada por las patas traseras. [67] [68] Aunque la ubicación de Elasmosaurus en Elasmosauridae permaneció sin controversias, las opiniones sobre las relaciones de la familia se volvieron variables durante las décadas siguientes. Williston creó una taxonomía revisada de plesiosaurios en 1925. [69]
En 1940 Theodore White publicó una hipótesis sobre las interrelaciones entre diferentes familias de plesiosaurios. Consideró que Elasmosauridae era el más cercano a Pliosauridae, notando sus coracoides relativamente estrechos, así como su falta de interclavículas o clavículas. Su diagnóstico de Elasmosauridae también notó la longitud moderada del cráneo (es decir, un cráneo mesocéfalo); las costillas del cuello tienen una o dos cabezas; contacto de la escápula y la coracoides en la línea media; el ángulo externo posterior despuntado de la coracoides; y el par de aberturas (fenestrae) en el complejo escápula-coracoides está separado por una barra de hueso más estrecha en comparación con los pliosauridos. La variabilidad citada en el número de cabezas en las costillas del cuello surge de su inclusión de Simolestes en Elasmosauridae, ya que las características de "tanto el cráneo como la cintura escapular se comparan más favorablemente con Elasmosaurus que con Pliosaurus o Peloneustes ". Consideraba a Simolestes un posible antepasado de Elasmosaurus . [70] Oskar Kuhn adoptó una clasificación similar en 1961. [34]
Welles discrepó con la clasificación de White en su revisión de 1943 de los plesiosaurios, señalando que las características de White están influenciadas tanto por la preservación como por la ontogenia . Dividió a los plesiosaurios en dos superfamilias, Plesiosauroidea y Pliosauroidea, según la longitud del cuello, el tamaño de la cabeza, la longitud del isquion y la delgadez del húmero y el fémur (la propodialia). Cada superfamilia se subdividió aún más por el número de cabezas en las costillas y las proporciones de la epipodialia. Así, los elasmosáuridos tenían cuellos largos, cabezas pequeñas, isquiones cortas, propodialias rechonchas, costillas de una sola cabeza y epipodialias cortas. [37] Pierre de Saint-Seine en 1955 y Alfred Romer en 1956 adoptaron la clasificación de Welles. [34] En 1962 Welles subdividió aún más a los elasmosauridos basándose en si poseían barras pélvicas formadas a partir de la fusión de los isquios, con Elasmosaurus y Brancasaurus unidos en la subfamilia Elasmosaurinae por compartir barras pélvicas completamente cerradas. [32]
El análisis filogenético de los plesiosaurios realizado por Carpenter en 1997 desafió la subdivisión tradicional de los plesiosaurios basada en la longitud del cuello. Si bien los policotílidos habían sido previamente parte de los Pliosauroidea, Carpenter movió los policotílidos para convertirse en el grupo hermano de los elasmosáuridos basándose en similitudes, lo que implica que los policotílidos y los pliosauroides desarrollaron sus cuellos cortos de forma independiente. [63] El contenido de Elasmosauridae también recibió un mayor escrutinio. Desde su asignación inicial a los Elasmosauridae, las relaciones de Brancasaurus se habían considerado bien fundamentadas, y el análisis de O'Keefe de 2004 [71] y el análisis de Franziska Großmann de 2007 recuperó una posición de elasmosáuridos . [72] Sin embargo, el análisis de Ketchum y Benson lo incluyó en el Leptocleidia, [73] y su inclusión en ese grupo se ha mantenido constante en análisis posteriores. [74] [75] [38] Su análisis también movió a Muraenosaurus a Cryptoclididae, y Microcleidus y Occitanosaurus a Plesiosauridae; [73] Benson y Druckenmiller aislaron los dos últimos en el grupo Microcleididae en 2014, y consideraron a Occitanosaurus una especie de Microcleidus . [75] Todos estos géneros habían sido previamente considerados elasmosáuridos por Carpenter, Großmann y otros investigadores. [24] [72] [76] [77]
Dentro de los Elasmosauridae, el propio Elasmosaurus se ha considerado un "taxón comodín" con relaciones muy variables. [78] El análisis de Carpenter de 1999 sugirió que Elasmosaurus era más basal (es decir, menos especializado) que otros elasmosaurids con la excepción de Libonectes . [24] En 2005 Sachs sugirió que Elasmosaurus estaba estrechamente relacionado con Styxosaurus , [2] y en 2008 Druckenmiller y Russell lo colocaron como parte de una politomía con dos grupos, uno que contiene Libonectes y Terminonatator , el otro que contiene Callawayasaurus e Hydrotherosaurus . [79] El análisis de Ketchum y Benson de 2010 incluyó a Elasmosaurus en el primer grupo. [73] El análisis de Benson y Druckenmiller de 2013 (abajo, izquierda) eliminó aún más Terminonatator de este grupo y lo colocó como un paso más derivado. [74] En el análisis de Rodrigo Otero de 2016 basado en una modificación del mismo conjunto de datos (abajo, derecha), Elamosaurus era el pariente más cercano de Albertonectes , formando Styxosaurinae con Styxosaurus y Terminonatator . [38] Danielle Serratos, Druckenmiller y Benson no pudieron resolver la posición de Elasmosaurus en 2017, pero notaron que Styxosaurinae sería un sinónimo de Elasmosaurinae si Elasmosaurus entrara en el grupo. [78] En 2020, O'Gorman sinonimizó formalmente Styxosaurinae con Elasmosaurinae basándose en la inclusión de Elasmosaurus dentro del grupo, y también proporcionó una lista de características de diagnóstico para el clado. [80]
Topología A: Benson et al. (2013) [74]
| Topología B: Otero (2016), [38] con nombres de clado siguiendo a O'Gorman (2020) [80]
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Paleobiología
Los elasmosáuridos estaban completamente adaptados a la vida en el océano, con cuerpos aerodinámicos y remos largos que indican que eran nadadores activos. [22] La estructura corporal inusual de los elasmosáuridos habría limitado la velocidad a la que podían nadar, y sus remos pueden haberse movido de una manera similar al movimiento de los remos al remar, y debido a esto, no podían girar y, por lo tanto, se sujetaban rígidamente. . [81] Incluso se creía que los plesiosaurios podían mantener una temperatura corporal alta y constante ( homeotermia ), lo que les permitía nadar de forma sostenida. [82]
Un estudio de 2015 concluyó que la locomoción la realizaban principalmente las aletas delanteras, mientras que las traseras funcionaban con maniobrabilidad y estabilidad; [83] un estudio de 2017 concluyó que las aletas traseras de los plesiosaurios producían un 60% más de empuje y tenían un 40% más de eficiencia al moverse en armonía con las aletas delanteras. [84] Los remos de los plesiosaurios eran tan rígidos y especializados para nadar que no podrían haber venido a la tierra para poner huevos como las tortugas marinas . Por lo tanto, probablemente dieron a luz ( viviparidad ) a sus crías como serpientes marinas . [85] La evidencia de un nacimiento vivo en plesiosaurios es proporcionada por el fósil de un Polycotylus adulto con un solo feto adentro. [86]
Movimiento y función del cuello
Cope, en 1869, comparó la constitución y los hábitos de Elasmosaurus con los de una serpiente. Aunque sugirió que la columna vertebral del tronco no permitía mucho movimiento vertical debido a las espinas neurales alargadas que casi forman una línea continua con poco espacio entre las vértebras adyacentes, imaginó que el cuello y la cola serían mucho más flexibles: " La cabeza con forma de serpiente se elevó en el aire, o se deprimió a voluntad del animal, ahora arqueada como un cisne preparándose para zambullirse en pos de un pez, ahora estirada en reposo en el agua o desviada al explorar las profundidades de abajo ". [8]
Aunque seguido por muchas representaciones de los medios de comunicación comunes, la investigación más reciente mostró que Elasmosaurus era incapaz de levantar nada más que su cabeza sobre el agua. El peso de su largo cuello colocó el centro de gravedad detrás de las aletas delanteras. Por lo tanto, Elasmosaurus podría haber levantado la cabeza y el cuello por encima del agua solo cuando estaba en aguas poco profundas, donde podría descansar su cuerpo en el fondo. Además, el peso del cuello, la musculatura limitada y el movimiento limitado entre las vértebras habrían impedido que Elasmosaurus levantara la cabeza y el cuello muy alto. La cabeza y los hombros del Elasmosaurus probablemente actuaron como timón. Si el animal moviera la parte anterior del cuerpo en una determinada dirección, haría que el resto del cuerpo se moviera en esa dirección. Por lo tanto, Elasmosaurus no habría podido nadar en una dirección mientras movía su cabeza y cuello horizontal o verticalmente en una dirección diferente. [87]
Un estudio encontró que los cuellos de los elasmosáuridos eran capaces de 75-177 ° de movimiento ventral, 87-155 ° de movimiento dorsal y 94-176 ° de movimiento lateral, dependiendo de la cantidad de tejido entre las vértebras, que probablemente aumentó en rigidez hacia la parte posterior del cuello. Los investigadores concluyeron que los arcos laterales y verticales y las curvas superficiales en forma de S eran factibles en contraste con las posturas del cuello en forma de S "como un cisne " que requerían más de 360 ° de flexión vertical. [88]
Se desconoce la función exacta del cuello de los elasmosáuridos, [22] aunque puede haber sido importante para la caza. [81] También se ha sugerido que los largos cuellos de los plesiosaurios servían como snorkel y les permitían respirar aire mientras el cuerpo permanecía bajo el agua. Esto se discute ya que habría grandes diferencias de presión hidrostática , particularmente para los elasmosáuridos de cuello extremadamente largo. La anatomía del cuello de los elasmosáuridos era capaz de hacer una suave pendiente para permitirles respirar en la superficie, pero les habría exigido participar en una natación costosa en energía en el subsuelo. Además, el cuello más largo también habría aumentado el espacio muerto y los animales pueden haber requerido pulmones más grandes. El cuello podría haber tenido otras vulnerabilidades, por ejemplo, ser un objetivo de depredadores. [89] La simulación del flujo de agua en modelos 3D mostró que los cuellos más alargados, como los de los elasmosáuridos, no aumentaban la fuerza de arrastre al nadar en comparación con los plesiosaurios de cuello más corto. Por otro lado, doblar el cuello hacia los lados aumentó la fuerza de arrastre, más aún en formas con cuellos muy largos. [90]
Alimentación
En 1869, Cope observó que se habían descubierto escamas y dientes de seis especies de peces directamente debajo de las vértebras del holotipo Elasmosaurus , y teorizó que estos peces habrían formado la dieta del animal. A partir de estos restos, Cope nombró una nueva especie de barracuda , Sphyraena carinata . [8]
Los rangos de flexión de los cuellos de Elasmosaurus habrían permitido al animal emplear varios métodos de caza, incluido el " pastoreo bentónico ", que habría implicado nadar cerca del fondo y usar la cabeza y el cuello para cavar en busca de presas en el fondo del mar. Los elasmosáuridos también pueden haber sido cazadores activos en la zona pelágica , retrayendo el cuello para lanzar un ataque o usando movimientos de deslizamiento lateral para aturdir o matar a sus presas con sus dientes proyectados lateralmente (como tiburones sierra ). [88]
Es posible que Elasmosaurus y sus parientes acecharan bancos de peces, ocultándose debajo y moviendo la cabeza lentamente hacia arriba a medida que se acercaban. Los ojos del animal estaban en la parte superior de la cabeza y les permitían ver directamente hacia arriba. Esta visión estereoscópica le habría ayudado a encontrar pequeñas presas. Cazar desde abajo también habría sido posible, con las presas recortadas a la luz del sol mientras estaban ocultas en las oscuras aguas de abajo. Los elasmosáuridos probablemente comían pequeños peces óseos e invertebrados marinos , ya que sus cráneos pequeños y no cinéticos habrían limitado el tamaño de las presas que podían comer. Además, con sus dientes largos y delgados adaptados para atrapar presas y no desgarrar, los elasmosáuridos seguramente se tragaron enteras a sus presas. [81] [88]
Aunque los elasmosáuridos se encuentran comúnmente con varios gastrolitos, Elamosaurus solo se ha encontrado sin controversias con un guijarro alojado en el arco neural de una de sus últimas vértebras de la cola. [19] Un espécimen de Styxosaurus estrechamente relacionado contenía huesos de pescado y piedras fragmentadas en la región abdominal detrás de la cintura pectoral. Los restos de peces fueron identificados como Enchodus y otros peces clupeomorfos . Las piedras coinciden con rocas de 600 kilómetros (370 millas) de donde se encontró el espécimen. [91] Se han propuesto varias funciones diferentes para los gastrolitos, incluida la ayuda en la digestión, la mezcla del contenido de alimentos, la suplementación mineral y el almacenamiento y control de la flotabilidad. [92]
Los restos de elasmosáuridos proporcionan alguna evidencia de que fueron atacados. Se encontró un húmero de un elasmosáurido subadulto no identificado con marcas de mordidas que coinciden con los dientes del tiburón Cretoxyrhina , [93] mientras que un cráneo de Woolungasaurus aplastado tiene marcas de dientes que coinciden con el pliosaurio Kronosaurus . [94]
Paleoecología
Elasmosaurus es conocido de la Sharon Springs miembro del Campaniano -age Cretácico Superior formación Pierre Shale del oeste de Kansas, que data de aproximadamente 80,5 millones de años atrás. El Pierre Shale representa un período de deposición marina del Western Interior Seaway , un mar continental poco profundo que sumergió gran parte del centro de América del Norte durante el Cretácico. [95] En su mayor parte, la vía marítima interior occidental se extendía desde las Montañas Rocosas al este hasta los Apalaches , con unos 1.000 kilómetros (620 millas) de ancho. En su punto más profundo, puede haber tenido solo 800 o 900 metros (2600 o 3000 pies) de profundidad. Dos grandes cuencas hidrográficas continentales desembocaron en él desde el este y el oeste, diluyendo sus aguas y trayendo recursos en limo erosionado que formó sistemas cambiantes de delta de ríos a lo largo de sus costas bajas. Había poca sedimentación en el margen oriental de la vía marítima; el margen occidental acumuló una espesa pila de sedimentos erosionados de la masa de tierra occidental. [96] [97] Por tanto, la costa occidental era muy variable, dependiendo de las variaciones en el nivel del mar y el suministro de sedimentos. [96]
El fondo marino blando y fangoso probablemente recibió muy poca luz solar, pero estaba lleno de vida debido a las constantes lluvias de desechos orgánicos del plancton y otros organismos más arriba en la columna de agua. El fondo estaba dominado por grandes almejas Inoceramus , que estaban cubiertas de ostras ; había poca biodiversidad. Las conchas de almejas se habrían acumulado a lo largo de los siglos en capas bajo la superficie del fondo del mar y habrían proporcionado refugio a los peces pequeños. Otros invertebrados que se sabe que vivieron en este mar incluyen varias especies de rudistas , crinoideos y cefalópodos (incluidos calamares y amonitas ). [98]
Los peces grandes que se sabe que habitaron el mar incluyen los peces óseos Pachyrhizodus , Enchodus , Cimolichthys , Saurocephalus , Saurodon , Gillicus , Ichthyodectes , Xiphactinus , Protosphyraena y Martinichthys ; [99] y los tiburones Cretoxyrhina , Cretolamna , Scapanorhynchus , Pseudocorax y Squalicorax . [100] Además de Elasmosaurus , otros reptiles marinos presentes incluyen a sus compañeros plesiosaurios Libonectes , Styxosaurus , Thalassomedon , Terminonatator , Polycotylus , Brachauchenius , Dolichorhynchops y Trinacromerum ; [101] los mosasaurios Mosasaurus , Halisaurus , Prognathodon , Tylosaurus , Ectenosaurus , Globidens , Clidastes , Platecarpus y Plioplatecarpus ; [7] y las tortugas marinas Archelon , Protostega , Porthochelys y Toxochelys . [102] El ave acuática no voladora Hesperornis también hizo su hogar allí. [103] Los pterosaurios Pteranodon y Nyctosaurus , [104] y el pájaro Ichthyornis , [103] también se conocen lejos de la tierra. [105]
Ver también
- Lista de géneros de plesiosaurio
- Cronología de la investigación del plesiosaurio
Referencias
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Bibliografía
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enlaces externos
- Elasmosaurus platyurus sobre los océanos de Kansas
- Donde deambulan los elasmosaurios: separando la realidad de la ficción