Escherichia coli ( / ˌ ɛ ʃ ɪ r ɪ k i ə k oʊ l aɪ / ; comúnmente abreviado E. coli ) es unGram-negativo gammaproteobacteriase encuentran comúnmente en la parte inferiordel intestinodesangre calienteorganismos (endotermos). Los descendientes de dos cepas, K-12 y B, se utilizan de forma rutinaria en biología molecular como herramienta y como organismo modelo.
Diversidad
Escherichia coli es una de las especies bacterianas más diversas, con varias cepas patógenas con diferentes síntomas y con solo el 20% del genoma común a todas las cepas. [1] Además, desde el punto de vista evolutivo, los miembros del género Shigella ( dysenteriae , flexneri , boydii , sonnei ) son en realidad cepas de E. coli "disfrazadas" (es decir, E. coli es parafilético para el género). [2]
Historia
En 1885, Theodor Escherich , un pediatra alemán, descubrió por primera vez esta especie en las heces de individuos sanos y la llamó Bacterium coli commune porque se encuentra en el colon y las primeras clasificaciones de los procariotas los ubicaron en un puñado de géneros según su forma y motilidad (en ese momento estaba en vigor la clasificación de Ernst Haeckel de Bacterias en el reino Monera [3] ). [4]
Después de una revisión de las bacterias que se reclasificó como Bacillus coli por Migula en 1895 [5] y más tarde reclasificado como Escherichia coli . [6]
Debido a su facilidad de cultivo y rápida duplicación, se utilizó en los primeros experimentos de microbiología; sin embargo, las bacterias se consideraron primitivas y precelulares y recibieron poca atención antes de 1944, cuando Avery, Macleod y McCarty demostraron que el ADN era el material genético utilizando Salmonella typhimurium , después de lo cual se utilizó Escherichia coli para estudios de mapeo de ligamiento. [7]
Son
Cuatro de las muchas cepas de E. coli (K-12, B, C y W) se consideran cepas de organismos modelo. Estos se clasifican en el Grupo de riesgo 1 en las pautas de bioseguridad.
Aislado de Escherich
El primer aislamiento de Escherich fue depositado en NCTC en 1920 por el Lister Institute de Londres ( NCTC 86 [1] ). [8]
K-12
Se aisló una cepa de una muestra de heces de un paciente convaleciente de difteria y se etiquetó K-12 (no un antígeno) en 1922 en la Universidad de Stanford. [9] Este aislado fue utilizado en 1940 por Charles E. Clifton para estudiar el metabolismo del nitrógeno, quien lo depositó en ATCC (cepa ATCC 10798 ) y se lo prestó a Edward Tatum para sus experimentos de biosíntesis de triptófano, [10] a pesar de su idiosincrasia debido a la Fenotipo F + λ +. [7] En el transcurso de los pases perdió su antígeno O [7] y en 1953 fue curado primero de su fago lambda ( cepa W1485 por UV por Joshua Lederberg y colegas) y luego en 1985 del plásmido F por curado con naranja de acridina . [ cita requerida ] Las cepas derivadas de MG1655 incluyen DH1, padre de DH5α y, a su vez, de DH10B (rebautizado como TOP10 por Invitrogen [11] ). [12] Un linaje alternativo de W1485 es el de W2637 (que contiene una inversión rrnD-rrnE), que a su vez resultó en W3110. [8] Debido a la falta de un registro específico, el "pedigrí" de las cepas no estaba disponible y tuvo que inferirse consultando el libro de laboratorio y los registros para establecer el Centro de existencias genéticas de E. coli en Yale por Barbara Bachmann . [9] Las diferentes cepas se han obtenido mediante el tratamiento de E. coli K-12 con agentes como mostaza nitrogenada, radiación ultravioleta, rayos X, etc. Una lista extensa de derivados de la cepa de Escherichia coli K-12 y su construcción individual, Los genotipos, fenotipos, plásmidos e información de fagos se pueden ver en Ecoliwiki .
Cepa B
Una segunda cepa común de laboratorio es la cepa B, cuya historia es menos sencilla, y la primera denominación de la cepa como E. coli B fue realizada por Delbrück y Luria en 1942 en su estudio de los bacteriófagos T1 y T7. [13] La cepa original de E. coli B, conocida entonces como Bacillus coli , se originó a partir de Félix d'Herelle del Institut Pasteur en París alrededor de 1918, quien estudió bacteriófagos, [14] quien afirmó que se originó en la Colección del Institut Pasteur, [15] pero no existen cepas de ese período. [8] La cepa de d'Herelle se pasó a Jules Bordet, director del Institut Pasteur du Brabant en Bruselas [16] y su alumno André Gratia. [17] El primero pasó la cepa a Ann Kuttner ("la Bact. Coli obtenida del Dr. Bordet") [18] y a su vez a Eugène Wollman (B. coli Bordet), [19] cuyo hijo la depositó en 1963 ( CIP 63.70) como "cepa BAM" (B estadounidense), mientras que André Gratia pasó la cepa a Martha Wollstein , investigadora de Rockefeller, quien se refiere a la cepa como "cepa de Bruselas de Bacillus coli " en 1921, [20] quien a su vez se lo pasó a Jacques Bronfenbrenner (B. coli PC), quien se lo pasó a Delbrück y Luria. [8] [13] Esta cepa dio lugar a varias otras cepas, como REL606 y BL21. [8]
Cepa C
E. coli C es morfológicamente distinta de otras cepas de E. coli ; es de forma más esférica y tiene una distribución distinta de su nucleoide. [21]
Cepa W
Selman Waksman aisló la cepa W del suelo cerca de la Universidad de Rutgers . [22]
Papel en la biotecnología
Debido a su larga historia de cultivo en laboratorio y su facilidad de manipulación, E. coli también juega un papel importante en la ingeniería biológica moderna y la microbiología industrial . [23] El trabajo de Stanley Norman Cohen y Herbert Boyer en E. coli , utilizando plásmidos y enzimas de restricción para crear ADN recombinante , se convirtió en la base de la biotecnología. [24]
Considerado un anfitrión muy versátil para la producción de proteínas heterólogas , [25] los investigadores pueden introducir genes en los microbios utilizando plásmidos, lo que permite la producción masiva de proteínas en procesos de fermentación industrial . También se han desarrollado sistemas genéticos que permiten la producción de proteínas recombinantes utilizando E. coli . Una de las primeras aplicaciones útiles de la tecnología del ADN recombinante fue la manipulación de E. coli para producir insulina humana . [26] La E. coli modificada se ha utilizado en el desarrollo de vacunas , la biorremediación y la producción de enzimas inmovilizadas . [25]
E. coli se ha utilizado con éxito para producir proteínas que antes se consideraban difíciles o imposibles en E. coli , como las que contienen múltiples enlaces disulfuro o las que requieren una modificación postraduccional para su estabilidad o función. El entorno celular de E. coli normalmente es demasiado reductor para que se formen enlaces disulfuro, por lo que las proteínas con enlaces disulfuro pueden secretarse a su espacio periplásmico ; sin embargo, los mutantes en los que la reducción tanto de tiorredoxinas como de glutatión se ve afectada también permiten la formación de proteínas unidas por disulfuro. producirse en el citoplasma de E. coli . [27] También se ha utilizado para producir proteínas con diversas modificaciones postraduccionales, incluidas las glicoproteínas mediante el uso del sistema de glicosilación N-ligado de Campylobacter jejuni diseñado en E. coli . [28] [29] Actualmente se están realizando esfuerzos para expandir esta tecnología para producir glicosilaciones complejas. [30] [31]
También se están realizando estudios sobre la programación de E. coli para resolver potencialmente problemas matemáticos complicados, como el problema de la ruta de Hamilton . [32]
Organismo modelo
E. coli se utiliza con frecuencia como organismo modelo en estudios de microbiología . Las cepas cultivadas (por ejemplo, E. coli K-12) están bien adaptadas al entorno del laboratorio y, a diferencia de las cepas de tipo salvaje , han perdido su capacidad de prosperar en el intestino. Muchas cepas de laboratorio pierden su capacidad para formar biopelículas . [33] [34] Estas características protegen a las cepas de tipo salvaje de los anticuerpos y otros ataques químicos, pero requieren un gran gasto de energía y recursos materiales.
En 1946, Joshua Lederberg y Edward Tatum describieron por primera vez el fenómeno conocido como conjugación bacteriana utilizando E. coli como bacteria modelo, [35] y sigue siendo un modelo principal para estudiar la conjugación. [36] E. coli fue una parte integral de los primeros experimentos para comprender la genética de los fagos , [37] y los primeros investigadores, como Seymour Benzer , utilizaron E. coli y el fago T4 para comprender la topografía de la estructura genética. [38] Antes de la investigación de Benzer, no se sabía si el gen era una estructura lineal o si tenía un patrón de ramificación.
E. coli fue uno de los primeros organismos en secuenciar su genoma; Science publicó el genoma completo de E. coli K-12 en 1997. [39]
El experimento de evolución a largo plazo de Lenski
Los experimentos de evolución a largo plazo con E. coli , iniciados por Richard Lenski en 1988, han permitido la observación directa de los principales cambios evolutivos en el laboratorio. [40] En este experimento, una población de E. coli desarrolló inesperadamente la capacidad de metabolizar citrato aeróbicamente . Esta capacidad es extremadamente rara en E. coli . Como la incapacidad para crecer aeróbicamente se utiliza normalmente como criterio de diagnóstico para diferenciar E. coli de otras bacterias estrechamente relacionadas como Salmonella , esta innovación puede marcar un evento de especiación observado en el laboratorio.
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