Etileno ( CH
2= CH
2) es un gas hidrocarbonado insaturado ( alqueno ) que actúa naturalmente como una hormona vegetal . [1] Es el gas alqueno más simple y es el primer gas conocido que actúa como hormona. [2] Actúa a niveles traza a lo largo de la vida de la planta estimulando o regulando la maduración de los frutos , la apertura de las flores , la abscisión (o desprendimiento) de las hojas [3] y, en especies acuáticas y semiacuáticas, favoreciendo el "escape" de la inmersión mediante el rápido alargamiento de los tallos u hojas. [4] Esta respuesta de escape es particularmente importante encultivo de arroz . [5] Las salas comerciales de maduración de frutas utilizan "generadores catalíticos" para producir gas etileno a partir de un suministro líquido de etanol. Normalmente, se usa un nivel de gasificación de 500 a 2000 ppm, durante 24 a 48 horas. Se debe tener cuidado para controlar los niveles de dióxido de carbono en las salas de maduración cuando se gastan, ya que se ha visto que la maduración a alta temperatura (20 ° C; 68 ° F) [ cita requerida ] produce niveles de CO 2 del 10% en 24 horas. [6]
Historia del etileno en biología vegetal
El etileno se ha utilizado desde los antiguos egipcios, que cortaban los higos para estimular la maduración (las heridas estimulan la producción de etileno por los tejidos vegetales). Los antiguos chinos quemaban incienso en cuartos cerrados para mejorar la maduración de las peras. En 1864, se descubrió que las fugas de gas de las luces de la calle provocaban un retraso en el crecimiento, torsión de las plantas y un engrosamiento anormal de los tallos. [1] En 1874 se descubrió que el humo hacía florecer los campos de piña. El humo contiene etileno, y una vez que se dio cuenta de esto, el humo se reemplazó con etefón o ácido naftaleno acético, que inducen la producción de etileno. [7]
El conocimiento científico del etileno como factor de fisiología vegetal se inició a finales del siglo XIX. En 1896, el botánico ruso Dimitry Neljubow estudió la respuesta de los guisantes al gas iluminante al que mostraban movimiento. Descubrió el etileno como el componente activo en la fuente de luz que estimulaba el comportamiento de los guisantes. [2] Informó de su descubrimiento en 1901. [8] Sarah Doubt también mostró en 1917 que el etileno procedente del gas de iluminación estimulaba la abscisión . [9] Los agricultores de Florida normalmente lograban que sus cultivos maduraran en cobertizos encendiendo lámparas de queroseno , que originalmente se pensaba que inducía la maduración por el calor. En 1924, Frank E. Denny descubrió que era la molécula de etileno emitida por las lámparas de queroseno la que inducía la maduración. [10] En un informe en el Botanical Gazette , escribió:
El etileno fue muy eficaz para lograr el resultado deseado, siendo suficientes concentraciones tan bajas como una parte (en volumen) de etileno en un millón de partes de aire para hacer que los limones verdes se vuelvan amarillos en aproximadamente seis a diez días ... con etileno o gas de las estufas de queroseno causó la pérdida de los "botones" ( cáliz , receptáculo y una parte del pedúnculo ) ... El amarillamiento de la fruta tratada con etileno se hizo visible alrededor del tercer o cuarto día, y de color amarillo intenso el color se desarrolló en seis a diez días. La fruta sin tratar permaneció verde durante el mismo período de tiempo. [11]
El mismo año, Denny publicó los detalles experimentales por separado, [12] y también demostró experimentalmente que el uso de etileno era más ventajoso que el de queroseno. [13] En 1934, el biólogo británico Richard Gane descubrió que el componente químico de los plátanos maduros podría provocar la maduración de los plátanos verdes, así como un crecimiento más rápido de los guisantes. Demostró que el etileno podría inducir el mismo efecto de crecimiento. [14] Al informar en Nature que la fruta madura (en este caso, la manzana Worcester Pearmain ) producía etileno, dijo:
La cantidad de etileno producida [por la manzana] es muy pequeña, tal vez del orden de 1 centímetro cúbico durante todo el ciclo de vida de la fruta; y la causa de su prodigiosa actividad biológica en concentraciones tan pequeñas es un problema para futuras investigaciones. Su producción por la manzana cesa o se reduce mucho en ausencia de oxígeno. [15]
Posteriormente demostró que el etileno también era producido por otras frutas, y que el obtenido de la manzana podía inducir la germinación de semillas y el crecimiento de plantas en diferentes vegetales (pero no en cereales). [16] Sus conclusiones no fueron aceptadas universalmente por otros científicos. [2] Se volvieron más convincentes cuando William Crocker, Alfred Hitchcock y Percy Zimmerman informaron en 1935 que el etileno actúa de manera similar a las auxinas al provocar el crecimiento de las plantas y la senescencia de los tejidos vegetativos. Por lo tanto, se establece que el etileno es una hormona vegetal. [17] [18]
Biosíntesis de etileno en plantas
El etileno se produce esencialmente a partir de todas las partes de las plantas superiores, incluidas las hojas, los tallos, las raíces, las flores, los frutos, los tubérculos y las semillas. La producción de etileno está regulada por una variedad de factores ambientales y de desarrollo. Durante la vida de la planta, se induce la producción de etileno durante ciertas etapas de crecimiento como la germinación , maduración de frutos, abscisión de hojas y senescencia de flores. La producción de etileno también puede ser inducida por una variedad de aspectos externos tales como heridas mecánicas, estrés ambiental y ciertos químicos, incluyendo auxinas y otros reguladores. [19] La vía para la biosíntesis de etileno se llama ciclo Yang en honor al científico Shang Fa Yang, quien hizo contribuciones clave para dilucidar esta vía.
El etileno se biosintetiza a partir del aminoácido metionina a S -adenosil- L- metionina (SAM, también llamada Adomet) por la enzima Met adenosiltransferasa. La SAM se convierte luego en ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) por la enzima ACC sintasa (ACS). La actividad de ACS determina la tasa de producción de etileno, por lo que la regulación de esta enzima es clave para la biosíntesis de etileno. El paso final requiere oxígeno e implica la acción de la enzima ACC-oxidasa (ACO), anteriormente conocida como enzima formadora de etileno (EFE). La biosíntesis de etileno puede inducirse mediante etileno endógeno o exógeno. La síntesis de ACC aumenta con niveles altos de auxinas , especialmente ácido indol acético (IAA) y citoquininas .
Percepción de etileno en plantas
El etileno es percibido por una familia de cinco dímeros de proteínas transmembrana como la proteína ETR1 en Arabidopsis . Los genes que codifican los receptores de etileno se han clonado en la planta de referencia Arabidopsis thaliana y en muchas otras plantas. Los receptores de etileno están codificados por múltiples genes en genomas vegetales . Las mutaciones dominantes sin sentido en cualquiera de la familia de genes , que comprende cinco receptores en Arabidopsis y al menos seis en tomate, pueden conferir insensibilidad al etileno. [20] Las mutaciones con pérdida de función en varios miembros de la familia de receptores de etileno dan como resultado una planta que exhibe respuestas constitutivas de etileno. [21] Las secuencias de ADN para los receptores de etileno también se han identificado en muchas otras especies de plantas e incluso se ha identificado una proteína de unión al etileno en las cianobacterias . [1]
Respuesta del etileno al estrés salino
Una gran parte del suelo se ha visto afectada por la salinidad excesiva y se sabe que limita el crecimiento de muchas plantas. A nivel mundial, el área total de suelo salino fue de 397.000.000 ha y en continentes como África, constituye el 2 por ciento del suelo. [22] La cantidad de salinización del suelo ha alcanzado el 19,5% de las tierras de regadío y el 2,1% de la agricultura de secano en todo el mundo. [23] La salinización del suelo afecta a las plantas que utilizan el potencial osmótico mediante la acumulación neta de solutos. La presión osmótica en la planta es lo que mantiene la absorción de agua y la turgencia celular para ayudar con la función estomática y otros mecanismos celulares. [23] Durante generaciones, muchos genes de plantas se han adaptado, permitiendo que los fenotipos de las plantas cambien y construyendo distintos mecanismos para contrarrestar los efectos de la salinidad.
La hormona vegetal etileno es un combatiente de la salinidad en la mayoría de las plantas. El etileno es conocido por regular el crecimiento y el desarrollo de las plantas y está adaptado a las condiciones de estrés a través de una compleja vía de transducción de señales . Las proteínas de la membrana central de las plantas, como ETO2, ERS1 y EIN2, se utilizan para la señalización de etileno en muchos procesos de crecimiento de las plantas. ETO2, superproductor de etileno 2, es una proteína que, cuando se muta, adquirirá la función de producir etileno de forma continua, incluso cuando no haya una condición de estrés, lo que hace que la planta se quede corta y rechoncha. ERS1, sensor de respuesta al etileno 1, se activa cuando el etileno está presente en la vía de señalización y cuando muta, pierde una función y no puede unirse al etileno. Esto significa que nunca se activa una respuesta y la planta no podrá hacer frente al estrés abiótico. EIN2, 2 insensible al etileno, es una proteína que activa la vía y cuando hay una mutación aquí, el EIN2 bloqueará la estimulación del etileno y no se activará un gen de respuesta al etileno. Las mutaciones en estas proteínas pueden aumentar la sensibilidad a la sal y limitar el crecimiento de las plantas. Se han estudiado los efectos de la salinidad en plantas de Arabidopsis que han mutado las proteínas ERS1 y EIN4. [24] Estas proteínas se utilizan para que el etileno señale nuevamente ciertas condiciones de estrés, como la sal y el precursor de etileno ACC permite suprimir cualquier sensibilidad al estrés salino. [24] Las mutaciones en estas vías pueden causar una falta de señalización de etileno, lo que provoca un retraso en el crecimiento y desarrollo de las plantas.
Desencadenantes ambientales y biológicos del etileno
Las señales ambientales como inundaciones, sequías, escalofríos, heridas y ataques de patógenos pueden inducir la formación de etileno en las plantas. En caso de inundación, las raíces sufren de falta de oxígeno o anoxia , lo que conduce a la síntesis del ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC). El ACC se transporta hacia arriba en la planta y luego se oxida en las hojas. El etileno producido provoca movimientos desagradables (epinastia) de las hojas, quizás ayudando a la planta a perder menos agua en compensación por un aumento en la resistencia al transporte de agua a través de raíces deficientes en oxígeno. [25]
Senescencia de la corola
La corola de una planta se refiere a su conjunto de pétalos. El desarrollo de la corola en las plantas se divide en fases desde la antesis hasta el marchitamiento de la corola. El desarrollo de la corola está dirigido en parte por el etileno, aunque su concentración es mayor cuando la planta es fertilizada y ya no requiere la producción o mantenimiento de estructuras y compuestos que atraen a los polinizadores. [26] [27] El papel del etileno en el ciclo de desarrollo es como director hormonal de la senescencia en el tejido de la corola. Esto es evidente ya que la producción y emisión de etileno se maximizan en las fases de desarrollo posteriores a la polinización, hasta que la corola se marchita. [26] La senescencia del tejido de la corola dirigida por etileno se puede observar como un cambio de color en la corola o el marchitamiento / muerte del tejido de la corola. A nivel químico, el etileno media la reducción de la cantidad de fragancias volátiles producidas. Los volátiles de las fragancias actúan principalmente atrayendo a los polinizadores. El papel del etileno en este escenario de desarrollo es alejar a la planta de un estado de atracción de polinizadores, por lo que también ayuda a disminuir la producción de estos volátiles.
La producción de etileno en el tejido de la corola no causa directamente la senescencia del tejido de la corola, sino que actúa liberando productos secundarios que son compatibles con el envejecimiento del tejido. Si bien el mecanismo de la senescencia mediada por etileno no está claro, su papel como hormona que dirige la senescencia puede confirmarse mediante la respuesta de la petunia sensible al etileno a la caída del etileno. La eliminación de genes de biosíntesis de etileno fue consistente con una mayor longevidad de la corola; inversamente, la regulación positiva de los factores de transcripción del gen de biosíntesis de etileno fue consistente con una senescencia más rápida de la corola. [26]
Lista de respuestas de las plantas al etileno
- Plántula de triple respuesta, engrosamiento y acortamiento del hipocótilo con pronunciado gancho apical.
- Estimulación del alargamiento del hipocótilo de Arabidopsis [28]
- En la polinización , cuando el polen alcanza el estigma, el precursor del etileno, ACC , se secreta al pétalo, el ACC libera etileno con ACC oxidasa.
- Estimula la senescencia de las hojas.
- Controla la inhibición del crecimiento de raíces en suelos compactados [29]
- Estimula la senescencia de las células maduras del xilema en preparación para su uso en plantas.
- Induce la abscisión de las hojas [30]
- Induce la germinación de semillas
- Induce el crecimiento del vello de la raíz , lo que aumenta la eficiencia de la absorción de agua y minerales.
- Induce el crecimiento de raíces adventicias durante las inundaciones.
- Estimula la supervivencia en condiciones de bajo nivel de oxígeno ( hipoxia ) en tejidos vegetales sumergidos [31] [32] [33] [34]
- Estimula la epinastia: el pecíolo de la hoja crece, la hoja cuelga y se enrosca sobre sí misma
- Estimula la maduración de la fruta.
- Induce un aumento climatérico de la respiración en algunas frutas, lo que provoca una liberación de etileno adicional.
- Afecta el gravitropismo
- Estimula la flexión nutacional
- Inhibe el crecimiento del tallo y estimula el ensanchamiento de las células y el tallo y el crecimiento de las ramas laterales fuera de la etapa de plántula (ver Respuesta hiponástica )
- Interferencia con el transporte de auxinas (con altas concentraciones de auxinas )
- Inhibe el crecimiento de los brotes y el cierre de los estomas excepto en algunas plantas acuáticas o especies habitualmente sumergidas como el arroz, Callitriche (p. Ej., C. platycarpa) y Rumex , donde ocurre lo contrario para lograr un escape adaptativo de la inmersión.
- Induce la floración en piñas
- Inhibe la iniciación de la flor inducida por días cortos en Pharbitus nil [35] y Chrysanthemum morifolium [36]
Cuestiones comerciales
El etileno acorta la vida útil de muchas frutas al acelerar la maduración de la fruta y la senescencia floral . El etileno acortará la vida útil de las flores cortadas y las plantas en macetas al acelerar la senescencia floral y la abscisión floral . Las flores y plantas que se someten a estrés durante el transporte, la manipulación o el almacenamiento producen etileno, lo que provoca una reducción significativa de la exhibición floral. Las flores afectadas por el etileno incluyen clavel , geranio , petunia , rosa y muchas otras. [37]
El etileno puede causar pérdidas económicas importantes para los floristas, los mercados, los proveedores y los productores. Los investigadores han desarrollado varias formas de inhibir el etileno, incluida la inhibición de la síntesis de etileno y la inhibición de la percepción de etileno. La aminoetoxivinilglicina (AVG), el ácido aminooxiacético (AOA) y las sales de plata son inhibidores de etileno. [38] [39] La inhibición de la síntesis de etileno es menos eficaz para reducir las pérdidas posteriores a la cosecha, ya que el etileno de otras fuentes aún puede tener un efecto. Al inhibir la percepción del etileno, las frutas, plantas y flores no responden al etileno producido de forma endógena o de fuentes exógenas. Los inhibidores de la percepción del etileno incluyen compuestos que tienen una forma similar al etileno, pero que no provocan la respuesta del etileno. Un ejemplo de un inhibidor de la percepción del etileno es el 1-metilciclopropeno (1-MCP).
Los cultivadores comerciales de bromelias , incluidas las plantas de piña , utilizan etileno para inducir la floración. Se puede inducir la floración de las plantas mediante el tratamiento con el gas en una cámara o colocando una cáscara de plátano junto a la planta en un área cerrada.
La floración del crisantemo se retrasa por el gas etileno, [40] y los productores han descubierto que los 'quemadores' de dióxido de carbono y los gases de escape de los calentadores de invernadero ineficientes pueden elevar la concentración de etileno a 0,05 ppmv, lo que retrasa la floración de los cultivos comerciales.
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- Millenaar FF, van Zanten M, Cox MC, Pierik R, Voesenek LA, Peeters AJ (2009). "Crecimiento diferencial del pecíolo en Arabidopsis thaliana: fotocontrol y regulación hormonal" . Nuevo fitólogo . 184 (1): 141-152. doi : 10.1111 / j.1469-8137.2009.02921.x . PMID 19558423 .
- Schaller GE (febrero de 2012). "Etileno y la regulación del desarrollo vegetal" . BMC Biology (publicado el 20 de febrero de 2012). 10 (9): 9. doi : 10.1186 / 1741-7007-10-9 . PMC 3282650 . PMID 22348804 .
enlaces externos
- Tarjeta internacional de seguridad química 0475