Eurotrochilus es un género de miembros extintos del grupo de tallos Trochilidae y son los parientes más cercanos del grupo de coronas Trochilidae, que incluye a los colibríes modernos. [3] A pesar de que Eurotrochilus se parecía mucho a los colibríes modernos, aún conservaban varias características primitivas y no están estrechamente relacionados con ningún colibrí existente específico en el grupo de la corona. [4] Actualmente hay dos especies descubiertas de Eurotrochilus : E. inexpectatus [1] y E. noniewiczi . [2]
Eurotrochilus | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Pedido: | Apodiformes |
Familia: | Trochilidae |
Género: | † Eurotrochilus Mayr , 2004 |
Especie tipo | |
E. inexpectatus [1] | |
Especies | |
Eurotrochilus ha sido fechado de nuevo a la Rupeliense edad de principios del Oligoceno época, que se produjo durante el Paleógeno período. Si bien existe cierto debate sobre exactamente cuándo estuvo presente Eurotrochilus , se sugiere que la estimación más reciente es de hace 28 a 34 millones de años. [2]
El descubrimiento de fósiles de Eurotrochilus en Alemania , Francia y Polonia fue extremadamente importante porque hoy en día las 328 especies de colibríes existentes solo se encuentran en el Nuevo Mundo, pero los fósiles de Eurotrochilus sugieren un origen del Viejo Mundo . [5] Los colibríes existentes son claramente diferentes a todos los demás avains debido a sus adaptaciones únicas para el vuelo estacionario y la nectarivoría . [4] Al igual que los colibríes existentes, Eurotrochilus tiene estas adaptaciones y es el único género del grupo de tallos Trochilidae que lo hace. [4]
Etimología
El epíteto genérico Eurotrochilus se deriva de la ubicación y la familia de los fósiles encontrados; Euro se refiere a Europa, el continente donde se encontró el espécimen holotipo , y Trochilus se refiere al género tipo de Trochilidae . [1] El epíteto específico de E. inexpectatus en latín significa “inesperado”, indicativo de la sorpresa que sintieron Gerald Mayr y su equipo cuando descubrieron un colibrí fósil de tipo moderno en Europa. [1] El nombre de la segunda especie, E. noniewiczi , se refiere al apellido del coleccionista privado, Edward Noniewicza, que encontró el espécimen fósil. [2]
Descripción y paleobiología
Los especímenes de Eurotrochilus son algunas de las aves fósiles más pequeñas [1] y se refieren al orden Apodiformes debido a sus húmero y cúbito fuertemente abreviados . [2] Son muy similares a otro miembro del Oligoceno temprano del grupo de tallos Trochilidae, Jungornis . [6] Tanto Eurotrochilus como Jungornis tienen adaptaciones morfológicas para el vuelo suspendido sostenido, una característica de los colibríes existentes, [6] incluida la sinapomorfia Apodifmore (cúbito y húmero abreviados) así como protuberancias distales pronunciadas en las cabezas humerales. [1] Sin embargo, estas adaptaciones en Eurotrochilus son más pronunciadas. Otra diferencia es que los Eurotrochilus tienen picos alargados (desconocidos en Jungornis [1] ), lo que evidencia nectarivory, la capacidad de consumir el néctar de las flores. Se cree que Eurotrochilus son los primeros miembros del grupo de tallos Trochilidae en poder realizar nectarivory.
Eurotrochilus están más estrechamente relacionados con el grupo de coronas Trochilidae que otros miembros del grupo de tallos Trochilidae, como Jungornis , debido a sus adaptaciones específicas tanto para vuelo nectarívoro como flotante.
Adaptaciones nectarívoras
En algunas especies de Eurotrochilus , el cráneo y el pico se han medido aproximadamente en 34 milímetros. [2] Los picos de Eurotrochilus son muy alargados, rectos y estrechos, miden de 15,5 a 20 milímetros de largo, aproximadamente 2,5 veces más largos que el cráneo. [1] [5] Esta forma de pico es claramente diferente a otras formas de pico conocidas de colibríes del grupo de tallos del Terciario temprano, que eran cortos, anchos y probablemente se usaban para comer insectos en lugar de néctar. [1]
Las apófisis maxilares de los huesos palatinos en los picos de Eurotrochilus están muy separadas, lo que indica la presencia de rynchokinesis o la capacidad de flexionar la parte superior del pico. [1] Además, Eurotrochilus parece tener aberturas nasales largas y huesos hioides grandes . [5] Se cree que los grandes huesos hioides sostienen una lengua larga y protráctil, que los colibríes existentes utilizan para lamer el néctar. [5]
Todas estas adaptaciones hicieron posible que Eurotrochilus consumiera néctar de flores ornitófilas, su principal fuente de nutrientes, y también polinizara estas flores.
Adaptaciones de vuelo flotante
Los colibríes tienen adaptaciones morfológicas específicas que les permiten volar hacia adelante, hacia atrás, hacia los lados y sobrevolar durante períodos prolongados de tiempo. [7] El vuelo estacionario se apoya específicamente en Eurotrochilus por cúbito y húmero abreviados y protuberancias humerales desarrolladas.
El cúbito de Eurotrochilus mide entre 6,7 y 8,8 milímetros, que es más corto que el cúbito de Jungornis , que mide 13 milímetros. [5] Mientras que Jungornis y Eurotrochilus han abreviado ulnas, la abreviatura extrema en Eurotrochilus apoya la monofilia del clado que incluye solo a Eurotrochilu sy el grupo de la corona Trochilidae. [1] Otra sinapomorfia de Eurotrochilus y Trochilidae del grupo de la corona incluye la presencia de fosas profundas , o depresiones, en la superficie caudal del extremo proximal de los cúbitos. [6]
Se ha medido que el húmero de Eurotrochilus está entre 6,0 y 6,5 milímetros. [2] Se considera bajo y robusto en comparación con otros Apodiformes, excepto los colibríes existentes. Además, los húmero tienen una parte articular proximal ancha [2] y hay protuberancias distales pronunciadas en el caput humeri, que es una sinapomopría de Jungornis , Eurotrochilus y el grupo de coronas Trochilidae. [6] Las protuberancias humerales en Eurotrochilus son significativamente más marcadas que en Jungornis y son más similares a Trochilidae. [1] Estas especializaciones morfológicas del húmero permiten que el hueso gire durante el vuelo estacionario. [4]
Las adaptaciones adicionales presentes para el vuelo estacionario en ambos grupos incluyen alas curvas y relativamente cortas, colas cuadradas, [5] y un extremo esternal en forma de columna de la coracoides con una superficie dorsal convexa. [1]
Características primitivas
A pesar de las similitudes entre los dos, el grupo de coronas Trochilidae tiene una morfología más derivada que Eurotrochilus , lo que muestra que Eurotrochilus es un representante del grupo de tallos. [1] Estas morfologías más primitivas en Eurotrochilus incluyen los huesos de la mano ( carpometacarpus y falanges distales ) que son más largos que el cúbito, el carpometacarpus carece de un proceso dentiforme y la presencia de un pequeño proceso intermetacarpiano. [1] Sin embargo, los científicos confían en la asignación de Eurotrochilus al grupo de tallos Trochilidae, ya que no ha habido identificación de características derivadas que harían que Eurotrochilus se asignara a cualquier otro taxón de aves. [6]
Descubrimiento y clasificaciones
Se han identificado seis especímenes de Eurotrochilus en tres países de Europa central: Alemania , Francia y Polonia . Se han identificado dos especies, E. inexpectatus y E. noniewiczi .
Eurotrochilus fue descrito por primera vez por el Dr. Gerald Mayr en 2004 cuando encontró dos esqueletos de pájaros diminutos no identificados previamente en los cajones del Museo Nacional de Historia de Stuttgart. [4] Los esqueletos eran del antiguo pozo de arcilla de Bott-Eder GmbH (“Grube Unterfeld”) en Wiesloch -Frauenweiler en el sur de Alemania. [1] Un esqueleto parcialmente desarticulado es el holotipo de la especie Eurotrochilus inexpectatus y el otro espécimen consiste en dos losas de un esqueleto parcialmente desarticulado. [1]
El descubrimiento del fósil de colibrí Eurotrochilus inexpectatus fue un descubrimiento significativo porque proporcionó la evidencia más convincente de la presencia de colibríes de aspecto moderno del grupo de tallos Trochilidae en el Viejo Mundo. [1] Anteriormente, los colibríes fósiles más antiguos capaces de volar y nectarívoros eran colibríes modernos con una antigüedad estimada de entre 10.000 y 30.000 años del período Cuaternario que se encuentran en depósitos de cuevas de América Central y del Sur. [4] Si bien los colibríes existentes en el grupo de la corona Trochilidae probablemente se originaron en el nuevo mundo, el descubrimiento de Eurotrochilus amplía la historia evolutiva de los colibríes modernos.
En 2006, el Dr. Gerald Mayr volvió a describir un espécimen no identificado previamente de Eurotrochilus inexpectatus del mismo pozo de arcilla en el sur de Alemania. Este espécimen fue encontrado por Anette y Harald Oechsler en 1994 y fue identificado por Mayr como la segunda losa del holotipo Eurotrochilus inexpectatus . [6] Además, Mayr describió otro esqueleto de la misma área que incluía el cráneo, algunas vértebras, parte de la cintura pectoral y un ala izquierda incompleta que fue encontrada por varios estudiantes en 2005. [6]
En 2007, el Dr. Antoine Louchart describió un espécimen encontrado en Le Grand Banc Strata en el sureste de Francia que consistía en un esqueleto casi completo en una losa. El esqueleto está en vista ventral con la cabeza en vista lateral izquierda. [5] Este espécimen es único porque conserva casi el esqueleto completo, y también una fina capa de materia orgánica oscura preserva el patrón de plumaje completo del ave. [5] El espécimen tenía todas las sinapomorfías y adaptaciones identificadas en E. inexpectatus pero Louchart no pudo identificar el espécimen como E. inexpectatus debido a las diferencias en la longitud de varios huesos, incluidas las falanges de las alas y el proceso lateral del coracoides . [5] Sin embargo, notó que las diferencias podrían atribuirse a la distinción sexual o individual, más que a la especiación. [5]
El Eurotrochilus sp. El espécimen encontrado en Francia no solo reveló más características del género Eurotrochilus, sino que también extendió la distribución geográfica conocida de Eurotrochilus .
La distribución geográfica de Eurotrochilus se amplió aún más en 2007 cuando el Dr. Zygmunt Bochenski y el Dr. Zbigniew M. Bochenski describieron otro espécimen en Winnica, Świętokrzyskie Voivodeship , al este de Jaslo en el sureste de Polonia en la formación Menilite . [2] El espécimen era una losa y contralosa de un esqueleto casi completo que anteriormente se conservaba en la colección privada de Edward Noniewicz. El espécimen es el holotipo de una nueva especie de Eurotrochilus , E. noniewiczi . El espécimen tenía todas las mismas características de E. inexpectatus pero también tenía proporciones únicas de huesos, un coracoide que se ensancha cerca del extremo esternal y un cúbito y húmero claramente más pequeños en comparación con el espécimen de E. inexpectatus y Eurotrochilus de Louchart , lo que motivó la descripción de una nueva especie. [2]
En 2009, Harald y Annette Oechsler encontraron el cuarto espécimen de Eurotrochilus inexpectatus en el antiguo pozo de arcilla de Bott-Eder GmbH (“Grube Unterfeld”) en Wiesloch - Frauenweiler del sur de Alemania. Mayr describió el espécimen desordenado pero estrechamente asociado en 2010. Ofreció información sobre características osteológicas previamente desconocidas, incluido un processus intermetacaroalis desarrollado y la presencia de crista deltopectoralis en el húmero. [8]
Información geológica y paleoambiental
El paleoambiente de Eurotrochilus especies se produjo durante el Rupeliense edad de principios del Oligoceno época. Todos los especímenes de Eurotrochilus encontrados en toda Europa Central parecen estar de acuerdo con esta era geológica: los especímenes alemanes se estiman en 32 millones de años, [1] [6] el espécimen francés se estima en 28-34 millones de años, [ 5] y se estima que los especímenes polacos tienen 31 millones de años. [2]
Durante la era del Oligoceno, el océano Paratethys cubrió la mayor parte de Europa Central y Oriental. [9] El sitio de Winnica en Polonia donde se encontró el espécimen de E. noniewiczi solía estar sumergido en el océano Paratethys. [9] El sitio de Winnica produjo una gran diversidad de restos de aves, acuáticas y terrestres, lo que indica que lo más probable es que hubiera un clima costero o costero con abundante avifauna presente. [9] E. inexpectatus y una gran diversidad de otros especímenes de aves de pozos de arcilla en el sur de Alemania también se encontraron en sedimentos marinos , lo que respalda la teoría de que la mayoría de Europa central probablemente tenía un ecosistema marino / costero. [10]
Sobre la base de las otras especies que se encuentran junto a todos los especímenes de Eurotrochilus , se cree que el clima local fue de subtropical a tropical. [5] El clima cálido y sin heladas habría apoyado los bosques de hoja perenne de hoja ancha, así como los bosques costeros ricos en palmeras en suelos arenosos. [10] Es difícil estimar las condiciones invernales durante este período sin conocer los hábitos migratorios de las especies de aves, pero basándose en sus dietas de frutas y néctar, los científicos creen que esta área de Europa probablemente experimentó inviernos suaves. [10]
Coevolución de flores ornitófilas y extinción
Las flores ornitófilas , o flores polinizadas por pájaros, están presentes en el Viejo Mundo . Flores como Canarina eminii (Campanulacea), Impatiens sakeriana (Balasaminaceae) y Agapetes spp (Ericaceae) son similares en morfología a las flores con néctar del Nuevo Mundo y carecen específicamente de una percha para las aves. [1] En el Nuevo Mundo, flores similares son polinizadas por colibríes modernos que no necesitan posarse en las flores debido a su adaptación para volar en vuelo estacionario. [1] Los colibríes modernos no están presentes en el Viejo Mundo y, en cambio, las abejas de lengua larga polinizan estas flores. [7]
Teniendo en cuenta que Eurotrochilus tenía picos largos y lenguas para consumir néctar, así como la capacidad de flotar mientras volaba , parece plausible concluir que las flores ornitófilas en el Viejo Mundo evolucionaron morfologías de polinización de aves en respuesta a Eurotrochilus . [7] Si esto fuera cierto, entonces sugeriría una edad máxima para las plantas polinizadas por colibríes (es decir, plantas nectívoras) ya que estas plantas no podrían ser polinizadas antes del Oligoceno temprano sin Eurotrochilus . [1]
La abundancia de especímenes de E. inexpectatus en el sitio Frauenweiler en el sur de Alemania sugiere que Eurotrochilus posiblemente fue localmente abundante durante el Oligoceno temprano, lo que los convierte en los polinizadores dominantes más probables de flores ornitófilas. [6] La competencia ecológica con las abejas de lengua larga por las flores ornitófilas es una explicación sugerida para la extinción de Eurotrochilus y los colibríes modernos en Europa. [6] Otra posible explicación para su extinción es el rápido cambio climático debido al supuesto clima tropical moderado, que habría sido un problema crítico considerando el pequeño tamaño de Eurotrochilus. [10]
Referencias
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- ^ a b c d e f g h yo j k Bochenski, Zygmunt; Bochenski, Zbigniew (19 de diciembre de 2007). "Un colibrí del Viejo Mundo del Oligoceno: un nuevo fósil de los Cárpatos polacos". Revista de ornitología . 149 (2): 211–216. doi : 10.1007 / s10336-007-0261-y . S2CID 22193761 .
- ^ Mayr, Gerald (2009). Aves fósiles del paleógeno . Berlín: Springer. ISBN 978-3540896272.
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- ^ a b c d e f g h yo j k l Louchart, Antoine; Tourment, Nicolas; Carrier, Julie; Roux, Thierry (27 de septiembre de 2007). "Colibrí con plumas modernas: un fósil oligoceno excepcionalmente bien conservado del sur de Francia". Naturwissenschaften . 95 (2): 171-175. doi : 10.1007 / s00114-007-0309-0 . PMID 17898977 . S2CID 24147647 .
- ^ a b c d e f g h yo j Mayr, Gerald (25 de julio de 2006). "Nuevos ejemplares del colibrí Eurotrochilus inexpectatus del Oligoceno temprano del Viejo Mundo". Revista de ornitología . 148 (1): 105-111. doi : 10.1007 / s10336-006-0108-y . S2CID 11821178 .
- ^ a b c Perkins, Sid (8 de mayo de 2004). "Zumbido antiguo". Noticias de ciencia . 165 (19): 292. doi : 10.2307 / 4015151 . JSTOR 4015151 .
- ^ Mayr, Gerald (8 de septiembre de 2009). "Nuevos ejemplares de los taxones aviares Eurotrochilus (Trochilidae) y Palaeotodus (Todidae) del Oligoceno temprano de Alemania". Springer . 84 (3): 387–395. doi : 10.1007 / s12542-009-0047-z . S2CID 85106724 .
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- ^ a b c d Maxwell, Erin E. (1 de diciembre de 2016). "El fósil de Rauenberg Lagerstätte (Baden-Württemberg, Alemania): una ventana a los ecosistemas marinos y costeros del Oligoceno temprano de Europa Central". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 463 . doi : 10.1016 / j.palaeo.2016.10.002 .
enlaces externos
- Eurotrochilus en la base de datos de paleobiología
- http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/3691169.stm