Un eurytherm es un organismo , a menudo un endotermo , que puede funcionar en una amplia gama de temperaturas ambientales. [1] Para ser considerado un eurytherm, se deben considerar todas las etapas del ciclo de vida de un organismo , incluidas las etapas juveniles y larvarias . [2] Estos amplios rangos de temperaturas tolerables se derivan directamente de la tolerancia de las proteínas de un organismo euritérmico dado . [3] Ejemplos extremos de euritermos incluyen a los tardígrados ( Tardigrada ), el pez cachorrito del desierto ( Cyprinodon macularis ) y los cangrejos verdes ( Carcinus maenas), sin embargo, casi todos los mamíferos , incluidos los humanos , se consideran euritermos. [4] [5] [6] La euritermia puede ser una ventaja evolutiva: las adaptaciones a las temperaturas frías, llamadas euritemia fría, se consideran esenciales para la supervivencia de las especies durante las edades de hielo . [7] Además, la capacidad de sobrevivir en una amplia gama de temperaturas aumenta la capacidad de una especie para habitar otras áreas, una ventaja para la selección natural .
La euritermia es un aspecto de la termorregulación en los organismos. Contrasta con la idea de los organismos estenotérmicos , que solo pueden operar dentro de un rango relativamente estrecho de temperaturas ambientales. [8] A través de una amplia variedad de mecanismos de adaptación térmica, los organismos euritérmicos pueden proporcionar o expulsar calor por sí mismos para sobrevivir en frío o calor, respectivamente, o prepararse para las temperaturas extremas. Se ha demostrado que ciertas especies de euritermo tienen procesos únicos de síntesis de proteínas que las diferencian de especies relativamente estenotérmicas, pero por lo demás similares.
Ejemplos de
- Los tardígrados, conocidos por su capacidad para sobrevivir en casi cualquier entorno , son ejemplos extremos de euritermos. Ciertas especies de tardígrados, incluida Mi. tardigradum , son capaces de soportar y sobrevivir temperaturas que oscilan entre –273 ° C (casi cero absoluto ) y 150 ° C en su estado anhidrobiótico . [5]
- El pez cachorrito del desierto, un pez óseo raro que ocupa lugares como el delta del río Colorado en Baja California , pequeños estanques en Sonora, México , y sitios de drenaje cerca del Mar Salton en California , puede funcionar en aguas que oscilan entre 8º y 42 ° C. [4]
- El cangrejo verde es una especie común de cangrejo litoral con un rango que se extiende desde Islandia y el centro de Noruega en el norte hasta Sudáfrica y Victoria, Australia en el sur, incluidas regiones más templadas como el noroeste de África en el medio. [6] Se ha demostrado que el cangrejo verde sobrevive en aguas al menos tan frías como 8 ° C, y al menos tan cálidas como 35 ° C. [1]
- Las coníferas caducifolias boreales (género Larix ) son las plantas primarias que ocupan los bosques boreales de Siberia y América del Norte. Aunque son coníferas, son de hoja caduca y, por lo tanto, pierden sus agujas en otoño. Especies como el abeto negro o tamarack ( Larix laricina ) ocupan amplias franjas de tierra que van desde Indiana en el sur, hasta el círculo polar ártico en el norte de Alaska , Canadá y Siberia en el norte. [9] Se ha demostrado que la picea negra puede soportar temperaturas tan frías como -85 ° C, y al menos tan cálidas como 20 ° C.
- Las orcas ( Orcinus orca ) se encuentran en casi todas las latitudes de la tierra. [10] Son capaces de soportar temperaturas del agua que oscilan entre 0 ° y 30-35 ° C. [11] Las orcas se consideran una especie cosmopolita , junto con el águila pescadora ( Pandion haliaetus ) y el gorrión común ( Passer domesticus ). [11] [12] [13]
Ventajas sobre los estenotermos
Se piensa que las adaptaciones a las bajas temperaturas (frio-euritermia) en los animales, a pesar del alto costo de la adaptación funcional , ha permitido la movilidad y la agilidad. Esta euritermia fría también se considera una necesidad cercana para la supervivencia de las crisis evolutivas, incluidas las edades de hielo, que ocurren con relativa frecuencia a lo largo de la escala de tiempo evolutiva . Debido a su capacidad para proporcionar el exceso de energía y el alcance aeróbico necesarios para la endotermia , se considera que la euritermia es el "eslabón perdido" entre la ectotermia y la endotermia. [14] El éxito del cangrejo verde demuestra un ejemplo de ventaja euritérmica. Aunque las especies invasoras generalmente se consideran perjudiciales para el medio ambiente en el que se introducen, e incluso se considera que son una de las principales causas de extinción de animales , [15] la capacidad de un animal para prosperar en diversas condiciones ambientales es una forma de aptitud evolutiva. , y por lo tanto es típicamente una característica de especies exitosas. La euritermalidad relativa de una especie es uno de los principales factores de su capacidad para sobrevivir en diferentes condiciones. Un ejemplo de la ventaja euritérmica puede verse en el fracaso de muchos de los arrecifes de coral del mundo . La mayoría de las especies de coral se consideran estenotérmicas. [16] El aumento mundial de las temperaturas oceánicas ha provocado que muchos arrecifes de coral comiencen a blanquearse y morir porque los corales han comenzado a expulsar las algas zooxantelas que viven en sus tejidos y les proporcionan alimento y color. [17] [18] Este blanqueamiento ha resultado en una tasa de mortalidad del 50% en los corales observados en las aguas de Cape York en el noreste de Australia , y una tasa de blanqueo del 12% en los arrecifes observados en todo el mundo. [19] Aunque los reguladores, especialmente los endotermos, gastan una proporción significativamente mayor de energía por unidad de masa, las ventajas de la endotermia, particularmente la termogénesis endógena , han demostrado ser lo suficientemente significativas para la selección . [20]
Mecanismos de afrontamiento térmico
La capacidad de mantener la homeostasis a diferentes temperaturas es la característica más importante para definir un euritermo endotérmico, mientras que otros euritermos termoconformadores como los tardígrados simplemente pueden soportar cambios significativos en su temperatura corporal interna que ocurren con los cambios de temperatura ambiente. [21] Los animales euritérmicos pueden ser conformadores o reguladores, lo que significa que su fisiología interna puede variar con el entorno externo o mantener la consistencia independientemente del entorno externo, respectivamente. Es importante señalar que los endotermos no dependen únicamente de la termogénesis interna para todas las partes de la homeostasis o la comodidad; de hecho, en muchos sentidos, dependen tanto del comportamiento para regular la temperatura corporal como los ectotermos. [22] Los reptiles son ectotermos y, por lo tanto, dependen de la termotaxis positiva , el calentamiento (heliotermia), la madriguera y el hacinamiento con miembros de su especie para regular su temperatura corporal dentro de un rango estrecho e incluso producir fiebre para combatir infecciones. [22] De manera similar, los humanos dependen de la ropa, la vivienda, el aire acondicionado y la bebida para lograr los mismos objetivos, aunque los humanos no se consideran indicativos de endotermos en general. [23]
El suministro sostenido de oxígeno a los tejidos corporales determina el rango de temperatura corporal de un organismo. Los euritermos que viven en ambientes con grandes cambios de temperatura se adaptan a temperaturas más altas a través de una variedad de métodos. En los cangrejos verdes, el proceso de calentamiento inicial da como resultado un aumento del consumo de oxígeno y la frecuencia cardíaca, acompañado de una disminución del volumen sistólico y de la presión parcial de oxígeno de la hemolinfa . A medida que continúa este calentamiento, los niveles de oxígeno disuelto disminuyen por debajo del umbral de saturación total de oxígeno de la hemocianina . Este calentamiento libera progresivamente oxígeno ligado a la hemocianina , ahorrando energía en el transporte de oxígeno y dando como resultado una nivelación asociada de la tasa metabólica . [1]
Clave para mantener la homeostasis, la termorregulación individual es la capacidad de mantener la temperatura corporal interna en los seres humanos, el euritermo más reconocible. En los seres humanos, la temperatura corporal profunda está regulada por el flujo sanguíneo cutáneo , que mantiene esta temperatura a pesar de los cambios en el entorno externo. [24] La capacidad del Homo Sapiens para sobrevivir en diferentes temperaturas ambientales es un factor clave en el éxito de la especie, y una de las razones citadas por las que el Homo sapiens finalmente superó a los neandertales ( Homo neanderthalensis ). [25] Los seres humanos tenemos dos formas principales de termogénesis . El primero son los escalofríos , en los que una criatura de sangre caliente produce una contracción involuntaria del músculo esquelético para producir calor. [26] Además, escalofríos también indica al cuerpo para producir irisin , una hormona que se ha demostrado para convertir grasa blanca a la grasa marrón , que se utiliza en la no-temblando termogénesis, el segundo tipo de thermogensis humano. [27] La termogénesis sin escalofríos ocurre en la grasa parda, que contiene la proteína de desacoplamiento termogenina . Esta proteína disminuye el gradiente de protones generado en la fosforilación oxidativa durante la síntesis de ATP , desacoplando el transporte de electrones en la mitocondria de la producción de energía química (ATP). Esta creación de un gradiente a través de la membrana mitocondrial hace que la energía se pierda en forma de calor. [28] Por otro lado, los humanos solo tienen un método para refrescarse, biológicamente hablando: la evaporación del sudor . Las glándulas sudoríparas ecrinas cutáneas producen sudor, que se compone principalmente de agua con una pequeña cantidad de iones. La evaporación de este sudor ayuda a enfriar la sangre debajo de la piel, lo que resulta en un enfriamiento de la temperatura corporal profunda.
Si bien algunos organismos son euritérmicos debido a su capacidad para regular la temperatura interna del cuerpo, como los humanos, otros tienen métodos tremendamente diferentes de tolerancia a temperaturas extremas. Los tardígrados pueden entrar en un estado anhidrobiótico, a menudo llamado tun, para prevenir la desecación y soportar temperaturas extremas. En este estado, los tardígrados reducen su agua corporal a aproximadamente 1–3% peso / peso. [5] Aunque este estado permite que ciertos tardígrados soporten temperaturas en los extremos de –273 ° C y 150 ° C en los extremos, los tardígrados en su estado hidratado pueden soportar temperaturas tan bajas como –196 ° C. Esta extrema tolerancia ha llevado a los científicos a especular que los tardígrados podrían teóricamente sobrevivir en Marte , donde las temperaturas fluctúan regularmente entre –123 ° y 25 ° C, así como incluso posiblemente el casi cero absoluto del espacio interplanetario . La capacidad del tardígrado para soportar temperaturas extremadamente frías como un tun es una forma de criptobiosis llamada criobiosis. Aunque la resistencia a altas temperaturas de los tardígrados se ha estudiado significativamente menos, su respuesta criobiótica a las bajas temperaturas está bien documentada. [29] [30] Los tardígrados son capaces de soportar temperaturas tan frías no evitando la congelación usando proteínas anticongelantes como lo haría un organismo que evita la congelación , sino tolerando la formación de hielo en el agua corporal extracelular, activada por proteínas nucleadoras de hielo.
Además de otros organismos, las plantas ( Plantae ) pueden ser estenotérmicas o euritérmicas. Las plantas que habitan en los climas boreal y polar generalmente tienden a ser euritérmicas frías, soportando temperaturas tan frías como -85 ° y tan cálidas como al menos 20 ° C, como las coníferas caducifolias boreales. [31] Esto contrasta directamente con las plantas que habitualmente habitan en regiones más tropicales o montañosas , donde las plantas pueden tener un rango puramente tolerable entre solo alrededor de 10 ° y 25 ° C, como el baniano . [31]
Adaptación de la proteína euritérmica
La tolerancia a temperaturas corporales extremas en un organismo euritérmico dado se debe en gran parte a una mayor tolerancia a la temperatura por parte de las proteínas homólogas del organismo respectivo. En particular, las proteínas de una especie adaptada al calor pueden ser inherentemente más euritérmicas que una especie adaptada al frío, y las proteínas de las especies adaptadas al calor soportan temperaturas más altas antes de comenzar a desnaturalizarse , evitando así la posible muerte celular. [3] [32] Las especies euritérmicas también han mostrado adaptaciones en las tasas de síntesis de proteínas en comparación con especies similares no euritérmicas. La trucha arco iris (Salmo gairdneri ) ha mostrado tasas constantes de síntesis de proteínas.sobre temperaturas que oscilan entre 5 ° y 20 ° C, después de aclimatarse a cualquier temperatura en este rango durante 1 mes. Por el contrario, la carpa (C yprinus carpio ) ha mostrado tasas de síntesis de proteínas significativamente más altas después de aclimatarse a temperaturas del agua más altas (25 ° C) que después de aclimatarse a temperaturas del agua más bajas (10 ° C). [33] Este tipo de experimento es común en todos los peces. Un ejemplo similar lo da el lenguado senegalés ( Solea senegalensis ), que, cuando se aclimata a temperaturas de 26 ° C, produce una cantidad significativamente mayor de taurina , glutamato , GABA y glicina en comparación con la aclimatación a 12 ° C. Esto puede significar que los compuestos antes mencionados ayudan en la defensa antioxidante, los procesos osmorreguladores o con fines energéticos a estas temperaturas.
Referencias
- ^ a b c Giomi, Folco; Pörtner, Hans-Otto (15 de mayo de 2013). "Un papel de la capacidad de oxígeno de la hemolinfa en la tolerancia al calor de los cangrejos euritérmicos" . Fronteras en fisiología . 4 : 110. doi : 10.3389 / fphys.2013.00110 . PMC 3654213 . PMID 23720633 .
- ^ Dybern, Bernt I. (1965). "El ciclo de vida de Ciona intestinalis (L.) f. Typica en relación con la temperatura ambiental". Oikos . 16 (1/2): 109-131. doi : 10.2307 / 3564870 . JSTOR 3564870 .
- ^ a b Animales y temperatura: adaptación fenotípica y evolutiva . Johnston, Ian A., Bennett, Albert F. Cambridge [Inglaterra]: Cambridge University Press. 1996. p. 54. ISBN 978-0521496582. OCLC 34472042 .CS1 maint: otros ( enlace )
- ^ a b Lowe, Charles H .; Heath, Wallace G. (1969). "Respuestas fisiológicas y de comportamiento a la temperatura en el cachorrito del desierto Cyprinodon macularius". Zoología fisiológica . 42 (1): 53–59. doi : 10.1086 / physzool.42.1.30152465 . ISSN 0031-935X .
- ^ a b c Horikawa, Daiki D. (2011-08-23), "Supervivencia de los tardígrados en entornos extremos: un animal modelo para la astrobiología", Anoxia , origen celular, vida en hábitats extremos y astrobiología, 21 , Springer Países Bajos, págs. 205-217 , doi : 10.1007 / 978-94-007-1896-8_12 , ISBN 9789400718951
- ^ a b Le Roux, PJ; Branch, GM; Joska, MAP (1990). "Sobre la distribución, dieta y posible impacto del cangrejo costero europeo invasor Carcinus maenas (L.) a lo largo de la costa de Sudáfrica". Revista Sudafricana de Ciencias Marinas . 9 : 85–93. doi : 10.2989 / 025776190784378835 .
- ^ Portner, Hans O. (2004). "La variabilidad climática y las vías energéticas de la evolución: el origen de la endotermia en mamíferos y aves" (PDF) . Zoología fisiológica y bioquímica: enfoques ecológicos y evolutivos . 77 (6): 959–981. doi : 10.1086 / 423742 . JSTOR 10.1086 / 423742 . PMID 15674770 .
- ^ Hill R, Wyse G, Anderson A. Fisiología animal. 2004. Sinaur Associates, Inc.
- ^ Service, Elbert L. Little, Jr, del Departamento de Agricultura de EE. UU., Bosques (1971), inglés: mapa de distribución natural de Larix laricina (tamarack) , consultado el 8 de junio de 2018
- ^ Inglés: Gama de ballenas asesinas (Orcinus orca). , 2011-11-12 , consultado el 2018-06-08
- ^ a b "Orca: Orcinus orca". Enciclopedia de mamíferos marinos . Perrin, William F., Würsig, Bernd G., Thewissen, JGM (2ª ed.). Ámsterdam: Elsevier / Academic Press. 2009. ISBN 9780080919935. OCLC 316226747 .CS1 maint: otros ( enlace )
- ^ Greene, Erick (septiembre de 1987). "Los individuos de una colonia de águilas pescadoras discriminan entre información de alta y baja calidad". Naturaleza . 329 (6136): 239–241. Código Bibliográfico : 1987Natur.329..239G . doi : 10.1038 / 329239a0 . ISSN 0028-0836 .
- ^ Gondim, Leane SQ; Abe-Sandes, Kiyoko; Uzêda, Rosângela S .; Silva, Mariana SA; Santos, Sara L .; Mota, Rinaldo A .; Vilela, Sineide MO; Gondim, Luis FP (26 de febrero de 2010). "Toxoplasma gondii y Neospora caninum en gorriones (Passer domesticus) en el noreste de Brasil". Parasitología veterinaria . 168 (1-2): 121-124. doi : 10.1016 / j.vetpar.2009.09.055 . ISSN 0304-4017 . PMID 19879051 .
- ^ Portner, Hans O. (2004). "La variabilidad climática y las vías energéticas de la evolución: el origen de la endotermia en mamíferos y aves" (PDF) . Zoología fisiológica y bioquímica: enfoques ecológicos y evolutivos . 77 (6): 959–981. doi : 10.1086 / 423742 . JSTOR 10.1086 / 423742 . PMID 15674770 .
- ^ Clavero, Miguel; García-Berthou, Emili (2005). "Las especies invasoras son una de las principales causas de extinción de animales". Tendencias en Ecología y Evolución . 20 (3): 110. doi : 10.1016 / j.tree.2005.01.003 . hdl : 10256/12285 . ISSN 0169-5347 . PMID 16701353 .
- ^ Wiedl, Thomas; Harzhauser, Mathias; Kroh, Andreas; Ćorić, Stjepan; Piller, Werner E. (15 de enero de 2013). "Variabilidad del ecosistema a lo largo de una plataforma de carbonato en el límite norte del cinturón de arrecifes del Mioceno (Upper Langhian, Austria)". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 370 : 232–246. Código Bibliográfico : 2013PPP ... 370..232W . doi : 10.1016 / j.palaeo.2012.12.015 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Glynn, PW; D'Croz, L. (abril de 1990). "Evidencia experimental de estrés por altas temperaturas como la causa de la mortalidad de coral coincidente con El Niño". Arrecifes de coral . 8 (4): 181-191. doi : 10.1007 / bf00265009 . ISSN 0722-4028 .
- ^ "Los corales están muriendo en la Gran Barrera de Coral" . 2016-03-21 . Consultado el 8 de junio de 2018 .
- ^ "El evento global de blanqueamiento de corales pone a los arrecifes en riesgo - Blog de National Geographic" . blog.nationalgeographic.org . 2015-10-29 . Consultado el 8 de junio de 2018 .
- ^ Anderson, Kristina J .; Jetz, Walter (25 de febrero de 2005). "La ecología a gran escala del gasto energético de las endotermas". Cartas de ecología . 8 (3): 310–318. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2005.00723.x . ISSN 1461-023X .
- ^ Ramloy, UB (2000). "Aspectos de la tolerancia natural al frío en animales ectotérmicos" . Reproducción humana . 15 : 26–46. doi : 10.1093 / humrep / 15.suppl_5.26 . PMID 11263535 .
- ^ a b Harshaw, Christopher; Blumberg, Mark; Alberts, Jeffrey (16 de enero de 2017), Termorregulación, Energética y Comportamiento. , consultado el 8 de junio de 2018
- ^ Steudel-Numbers, Karen L. (1 de febrero de 2003). "El costo energético de la locomoción: humanos y primates frente a endotermos generalizados". Revista de evolución humana . 44 (2): 255–262. CiteSeerX 10.1.1.598.5466 . doi : 10.1016 / S0047-2484 (02) 00209-9 . ISSN 0047-2484 . PMID 12662945 .
- ^ Ira, Stuart Fox (2016). "Gasto cardíaco, flujo sanguíneo y presión arterial". Fisiología humana (14ª ed.). Nueva York, NY. págs. 450–492. ISBN 9780077836375. OCLC 895500922 .
- ^ Potts, Richard (1998). "Hipótesis ambientales de la evolución de los homínidos". Revista Estadounidense de Antropología Física . 107 : 93-136. doi : 10.1002 / (SICI) 1096-8644 (1998) 107: 27+ <93 :: AID-AJPA5> 3.0.CO; 2-X . PMID 9881524 .
- ^ "4.4 Tejido muscular y movimiento" . 4.4 Tejido muscular y movimiento: anatomía y fisiología . opentextbc.ca . OpenStax. 6 de marzo de 2013 . Consultado el 8 de junio de 2018 .
- ^ Intagliata, Christopher. "Temblar activa la grasa para mantenerte caliente" . Scientific American . Consultado el 8 de junio de 2018 .
- ^ "Anatomía del tejido adiposo marrón" . Enciclopedia Británica . Consultado el 8 de junio de 2018 .
- ^ Tsujimoto, Megumu; Imura, Satoshi; Kanda, Hiroshi (1 de febrero de 2016). "Recuperación y reproducción de un tardígrado antártico extraído de una muestra de musgo congelada durante más de 30 años" . Criobiología . 72 (1): 78–81. doi : 10.1016 / j.cryobiol.2015.12.003 . ISSN 0011-2240 . PMID 26724522 .
- ^ Møbjerg, N .; Halberg, KA; Jørgensen, A .; Persson, D .; Bjørn, M .; Ramløv, H .; Kristensen, RM (22 de marzo de 2011). "Supervivencia en ambientes extremos - sobre el conocimiento actual de adaptaciones en tardígrados". Acta Physiologica . 202 (3): 409–420. doi : 10.1111 / j.1748-1716.2011.02252.x . ISSN 1748-1708 . PMID 21251237 .
- ^ a b Box, Elgene O. (1996). "Tipos funcionales de plantas y clima a escala global". Revista de ciencia de la vegetación . 7 (3): 309–320. doi : 10.2307 / 3236274 . JSTOR 3236274 .
- ^ Dietz, TJ; Somero, GN (15 de abril de 1992). "El umbral de temperatura de inducción de la proteína de choque térmico de 90 kDa está sujeto a la aclimatación en peces gobio euritérmicos (género Gillichthys)" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 89 (8): 3389–3393. Código Bibliográfico : 1992PNAS ... 89.3389D . doi : 10.1073 / pnas.89.8.3389 . PMC 48873 . PMID 1565632 .
- ^ Loughna, PT; Goldspink, G. (1 de septiembre de 1985). "Tasas de síntesis de proteínas musculares durante la aclimatación a la temperatura en una especie euritérmica (Cyprinus Carpio) y una estenotérmica (Salmo Gairdneri) de teleósteos" . Revista de Biología Experimental . 118 (1): 267–276. ISSN 0022-0949 .
enlaces externos
- La definición del diccionario de eurytherm en Wikcionario