La evolución de la complejidad biológica es un resultado importante del proceso de evolución . [1] La evolución ha producido algunos organismos notablemente complejos, aunque el nivel real de complejidad es muy difícil de definir o medir con precisión en biología, con propiedades como el contenido genético, el número de tipos de células o la morfología, todas propuestas como posibles métricas. [2] [3] [4]
Muchos biólogos solían creer que la evolución era progresiva (ortogénesis) y tenía una dirección que conducía hacia los llamados "organismos superiores", a pesar de la falta de evidencia para este punto de vista. [5] Esta idea de "progresión" y "organismos superiores" en la evolución se considera ahora engañosa, ya que la selección natural no tiene una dirección intrínseca y los organismos se seleccionan para aumentar o disminuir la complejidad en respuesta a las condiciones ambientales locales. [6] Aunque ha habido un aumento en el nivel máximo de complejidad a lo largo de la historia de la vida , siempre ha habido una gran mayoría de organismos pequeños y simples y los más comunes El nivel de complejidad parece haberse mantenido relativamente constante.
Selección por simplicidad y complejidad
Por lo general, los organismos que tienen una tasa de reproducción más alta que sus competidores tienen una ventaja evolutiva. En consecuencia, los organismos pueden evolucionar para volverse más simples y, por lo tanto, multiplicarse más rápido y producir más descendencia, ya que requieren menos recursos para reproducirse. Un buen ejemplo son los parásitos como Plasmodium , el parásito responsable de la malaria , y el micoplasma ; estos organismos a menudo prescinden de rasgos que se vuelven innecesarios debido al parasitismo en un huésped. [7]
Un linaje también puede prescindir de la complejidad cuando un rasgo complejo particular simplemente no proporciona una ventaja selectiva en un entorno particular. La pérdida de este rasgo no necesariamente confiere una ventaja selectiva, pero puede perderse debido a la acumulación de mutaciones si su pérdida no confiere una desventaja selectiva inmediata. [8] Por ejemplo, un organismo parásito puede prescindir de la vía sintética de un metabolito, donde puede eliminar fácilmente ese metabolito de su anfitrión. Descartar esta síntesis puede no permitir necesariamente que el parásito conserve energía o recursos significativos y crezca más rápido, pero la pérdida puede fijarse en la población a través de la acumulación de mutaciones si no se incurre en desventajas por la pérdida de esa vía. Las mutaciones que causan la pérdida de un rasgo complejo ocurren con más frecuencia que las mutaciones que causan la ganancia de un rasgo complejo. [ cita requerida ]
Con la selección, la evolución también puede producir organismos más complejos. La complejidad a menudo surge en la coevolución de huéspedes y patógenos, [9] y cada lado desarrolla adaptaciones cada vez más sofisticadas, como el sistema inmunológico y las muchas técnicas que los patógenos han desarrollado para evadirlo. Por ejemplo, el parásito Trypanosoma brucei , que causa la enfermedad del sueño , ha desarrollado tantas copias de su principal antígeno de superficie que aproximadamente el 10% de su genoma está dedicado a diferentes versiones de este gen. Esta tremenda complejidad permite al parásito cambiar constantemente su superficie y así evadir el sistema inmunológico a través de la variación antigénica . [10]
De manera más general, el crecimiento de la complejidad puede estar impulsado por la coevolución entre un organismo y el ecosistema de depredadores , presas y parásitos a los que intenta adaptarse: ya que cualquiera de estos se vuelve más complejo para hacer frente mejor a la diversidad. de las amenazas que ofrece el ecosistema formado por los otros, los otros también tendrán que adaptarse haciéndose más complejos, desencadenando así una carrera armamentista evolutiva en curso [9] hacia una mayor complejidad. [11] Esta tendencia puede verse reforzada por el hecho de que los propios ecosistemas tienden a volverse más complejos con el tiempo, a medida que aumenta la diversidad de especies , junto con los vínculos o dependencias entre especies.
Tipos de tendencias en complejidad
Si la evolución poseyera una tendencia activa hacia la complejidad ( ortogénesis ), como se creía ampliamente en el siglo XIX, [12] entonces esperaríamos ver una tendencia activa de aumento con el tiempo en el valor más común (el modo) de complejidad entre los organismos. . [13]
Sin embargo, un aumento de la complejidad también se puede explicar mediante un proceso pasivo. [13] Asumir cambios aleatorios de complejidad no sesgados y la existencia de una complejidad mínima conduce a un aumento en el tiempo de la complejidad promedio de la biosfera. Esto implica un aumento de la varianza , pero el modo no cambia. Existe la tendencia a la creación de algunos organismos con mayor complejidad a lo largo del tiempo, pero involucra porcentajes cada vez más pequeños de seres vivos. [4]
En esta hipótesis, cualquier apariencia de evolución que actúe con una dirección intrínseca hacia organismos cada vez más complejos es el resultado de que las personas se concentran en el pequeño número de organismos grandes y complejos que habitan en la cola derecha de la distribución de la complejidad e ignoran los más simples y mucho más comunes. organismos. Este modelo pasivo predice que la mayoría de las especies son procariotas microscópicos , lo que está respaldado por estimaciones de 10 6 a 10 9 procariotas existentes [14] en comparación con las estimaciones de diversidad de 10 6 a 3 · 10 6 para eucariotas. [15] [16] En consecuencia, desde este punto de vista, la vida microscópica domina la Tierra, y los organismos grandes solo parecen más diversos debido al sesgo de muestreo .
La complejidad del genoma generalmente ha aumentado desde el comienzo de la vida en la Tierra. [17] [18] Algunos modelos informáticos han sugerido que la generación de organismos complejos es una característica ineludible de la evolución. [19] [20] Las proteínas tienden a volverse más hidrófobas con el tiempo, [21] ya tener sus aminoácidos hidrófobos más intercalados a lo largo de la secuencia primaria. [22] A veces se observan aumentos en el tamaño corporal a lo largo del tiempo en lo que se conoce como regla de Cope . [23]
Evolución constructiva neutral
Un trabajo reciente en la teoría de la evolución ha propuesto que al relajar la presión de selección , que normalmente actúa para agilizar los genomas , la complejidad de un organismo aumenta mediante un proceso llamado evolución neutral constructiva. [24] Dado que el tamaño efectivo de la población en eucariotas (especialmente organismos multicelulares) es mucho menor que en procariotas, [25] experimentan restricciones de selección más bajas .
Según este modelo, los nuevos genes se crean mediante procesos no adaptativos , como la duplicación aleatoria de genes . Estas nuevas entidades, aunque no son necesarias para la viabilidad, otorgan al organismo un exceso de capacidad que puede facilitar la desintegración mutacional de las subunidades funcionales. Si esta desintegración da como resultado una situación en la que ahora se requieren todos los genes, el organismo ha quedado atrapado en un nuevo estado en el que la cantidad de genes ha aumentado. Este proceso se ha descrito a veces como un trinquete que complica. [26] Estos genes suplementarios pueden luego ser cooptados por selección natural mediante un proceso llamado neofuncionalización . En otros casos, la evolución neutral constructiva no promueve la creación de nuevas partes, sino que promueve interacciones novedosas entre los jugadores existentes, que luego asumen nuevos roles de pluriempleo. [26]
La evolución neutra constructiva también se ha utilizado para explicar cómo los complejos antiguos, como el espliceosoma y el ribosoma , han ganado nuevas subunidades a lo largo del tiempo, cómo surgen nuevas isoformas de genes empalmadas alternativas, cómo evolucionó la codificación genética en los ciliados , cuán generalizada edición de pan- ARN puede haber surgido en Trypanosoma brucei , cómo es probable que los lncRNA funcionales hayan surgido a partir del ruido transcripcional y cómo incluso los complejos de proteínas inútiles pueden persistir durante millones de años. [24] [27] [26] [28] [29] [30] [31]
Hipótesis del peligro mutacional
La hipótesis del peligro mutacional es una teoría no adaptativa para una mayor complejidad en los genomas. [32] La base de la hipótesis del peligro mutacional es que cada mutación del ADN no codificante impone un costo de aptitud. [33] La variación en la complejidad puede describirse mediante 2N e u, donde N e es el tamaño efectivo de la población y u es la tasa de mutación . [34]
En esta hipótesis, la selección contra el ADN no codificante se puede reducir de tres maneras: deriva genética aleatoria, tasa de recombinación y tasa de mutación. [35] A medida que aumenta la complejidad de procariotas a eucariotas multicelulares, el tamaño efectivo de la población disminuye, aumentando posteriormente la fuerza de la deriva genética aleatoria . [32] Esto, junto con la baja tasa de recombinación [35] y la alta tasa de mutación, [35] permite que el ADN no codificante prolifere sin ser eliminado mediante selección purificadora . [32]
La acumulación de ADN no codificante en genomas más grandes se puede ver al comparar el tamaño del genoma y el contenido del genoma entre taxones eucariotas. Existe una correlación positiva entre el tamaño del genoma y el contenido del genoma del ADN no codificante, y cada grupo se mantiene dentro de alguna variación. [32] [33] Al comparar la variación en la complejidad de los orgánulos, el tamaño efectivo de la población se reemplaza por el tamaño genético efectivo de la población (N g ). [34] Si se observa la diversidad de nucleótidos en sitios silenciosos , se espera que los genomas más grandes tengan menos diversidad que los más compactos. En las mitocondrias vegetales y animales , las diferencias en la tasa de mutación explican las direcciones opuestas en la complejidad, siendo las mitocondrias vegetales más complejas y las mitocondrias animales más simplificadas. [36]
La hipótesis del peligro mutacional se ha utilizado para explicar al menos parcialmente los genomas expandidos en algunas especies. Por ejemplo, al comparar Volvox cateri con un pariente cercano con un genoma compacto, Chlamydomonas reinhardtii , el primero tenía menos diversidad de sitios silenciosos que el segundo en genomas nucleares, mitocondriales y plástidos. [37] Sin embargo, al comparar el genoma de los plástidos de Volvox cateri con Volvox africanus , una especie del mismo género pero con la mitad del tamaño del genoma de los plástidos, hubo altas tasas de mutación en las regiones intergénicas. [38] En Arabiopsis thaliana , la hipótesis se utilizó como una posible explicación de la pérdida de intrones y el tamaño compacto del genoma. En comparación con Arabidopsis lyrata , los investigadores encontraron una mayor tasa de mutación en general y en los intrones perdidos (un intrón que ya no se transcribe o empalma) en comparación con los intrones conservados. [39]
Hay genomas expandidos en otras especies que no podrían explicarse con la hipótesis del peligro mutacional. Por ejemplo, los genomas mitocondriales expandidos de Silene noctiflora y Silene conica tienen altas tasas de mutación, menores longitudes de intrones y más elementos de ADN no codificantes en comparación con otros del mismo género, pero no hubo evidencia de un tamaño de población efectivo bajo a largo plazo. . [40] Los genomas mitocondriales de Citrullus lanatus y Curcurbita pepo difieren en varios aspectos. Citrullus lanatus es más pequeño, tiene más intrones y duplicaciones, mientras que Curcurbita pepo es más grande con más cloroplasto y secuencias cortas repetidas. [41] Si los sitios de edición de ARN y la tasa de mutación se alinearan, entonces Curcurbita pepo tendría una tasa de mutación más baja y más sitios de edición de ARN. Sin embargo, la tasa de mutación es cuatro veces mayor que la de Citrullus lanatus y tienen un número similar de sitios de edición de ARN. [41] También hubo un intento de utilizar la hipótesis para explicar los genomas nucleares grandes de las salamandras , pero los investigadores encontraron resultados opuestos a los esperados, incluida una menor fuerza a largo plazo de la deriva genética. [42]
Historia
En el siglo XIX, algunos científicos como Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829) y Ray Lankester (1847–1929) creían que la naturaleza tenía un esfuerzo innato por volverse más compleja con la evolución. Esta creencia puede reflejar las ideas entonces actuales de Hegel (1770-1831) y de Herbert Spencer (1820-1903), que preveían que el universo evolucionaba gradualmente hacia un estado superior y más perfecto.
Este punto de vista consideraba la evolución de los parásitos de organismos independientes a una especie parasitaria como " devolución " o "degeneración", y contraria a la naturaleza. Los teóricos sociales a veces han interpretado este enfoque de manera metafórica para denunciar ciertas categorías de personas como "parásitos degenerados". Los científicos posteriores consideraron que la devolución biológica era una tontería; más bien, los linajes se vuelven más simples o más complicados según las formas que tuvieran una ventaja selectiva. [43]
En un libro de 1964, The Emergence of Biological Organization, Quastler fue pionero en una teoría de la emergencia, desarrollando un modelo de una serie de emergencias de sistemas protobiológicos a procariotas sin la necesidad de invocar eventos inverosímiles de muy baja probabilidad. [44]
La evolución del orden, manifestada como complejidad biológica, en los sistemas vivos y la generación de orden en ciertos sistemas no vivos fue propuesta en 1983 para obedecer a un principio fundamental común llamado “la dinámica darwiniana”. [45] La dinámica darwiniana se formuló considerando primero cómo se genera el orden microscópico en sistemas simples no biológicos que están lejos del equilibrio termodinámico . Luego, la consideración se extendió a las moléculas de ARN cortas y replicantes que se suponía que eran similares a las formas de vida más antiguas en el mundo del ARN . Se demostró que los procesos de generación de órdenes subyacentes en los sistemas no biológicos y en la replicación del ARN son básicamente similares. Este enfoque ayudó a aclarar la relación de la termodinámica con la evolución, así como el contenido empírico de la teoría de Darwin .
En 1985, Morowitz [46] observó que la era moderna de termodinámica irreversible introducida por Lars Onsager en la década de 1930 mostraba que los sistemas invariablemente se ordenan bajo un flujo de energía, lo que indica que la existencia de vida no implica contradicción con las leyes de la física.
Ver también
- Biocomplejidad
- La biodiversidad
- Biosfera
- Sistema adaptativo complejo
- Biología de sistemas complejos
- Evolución de doble fase
- Ecosistema
- Compensación evolutiva
- Evolvability
Referencias
- ^ Werner, Andreas; Piatek, Monica J .; Mattick, John S. (abril de 2015). "Barajamiento transposicional y control de calidad en células germinales masculinas para mejorar la evolución de organismos complejos" . Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1341 (1): 156–163. Código bibliográfico : 2015NYASA1341..156W . doi : 10.1111 / nyas.12608 . PMC 4390386 . PMID 25557795 .
- ^ Adami, C. (2002). "¿Qué es la complejidad?". BioEssays . 24 (12): 1085–94. doi : 10.1002 / bies.10192 . PMID 12447974 .
- ^ Waldrop, M .; et al. (2008). "Idioma: definiciones controvertidas" . Naturaleza . 455 (7216): 1023–1028. doi : 10.1038 / 4551023a . PMID 18948925 .
- ^ a b Longo, Giuseppe; Montévil, Maël (1 de enero de 2012). Dinneen, Michael J .; Khoussainov, Bakhadyr; Nies, André (eds.). Computación, física y más . Apuntes de conferencias en informática. Springer Berlín Heidelberg. págs. 289-308. CiteSeerX 10.1.1.640.1835 . doi : 10.1007 / 978-3-642-27654-5_22 . ISBN 9783642276538.
- ^ McShea, D. (1991). "Complejidad y evolución: lo que todo el mundo sabe". Biología y Filosofía . 6 (3): 303–324. doi : 10.1007 / BF00132234 . S2CID 53459994 .
- ^ Ayala, FJ (2007). "El mayor descubrimiento de Darwin: diseño sin diseñador" . PNAS . 104 (Supl. 1): 8567–73. Código Bibliográfico : 2007PNAS..104.8567A . doi : 10.1073 / pnas.0701072104 . PMC 1876431 . PMID 17494753 .
- ^ Sirand-Pugnet, P .; Lartigue, C .; Marenda, M .; et al. (2007). "Ser patógeno, plástico y sexual mientras se vive con un genoma bacteriano casi mínimo" . PLOS Genet . 3 (5): e75. doi : 10.1371 / journal.pgen.0030075 . PMC 1868952 . PMID 17511520 .
- ^ Maughan, H .; Masel, J .; Birky, WC; Nicholson, WL (2007). "Los roles de la acumulación y selección de mutaciones en la pérdida de esporulación en poblaciones experimentales de Bacillus subtilis" . Genética . 177 (2): 937–948. doi : 10.1534 / genetics.107.075663 . PMC 2034656 . PMID 17720926 .
- ^ a b Dawkins, Richard ; Krebs, JR (1979). "Carreras de armas entre y dentro de las especies". Proceedings of the Royal Society B . 205 (1161): 489–511. Código Bibliográfico : 1979RSPSB.205..489D . doi : 10.1098 / rspb.1979.0081 . PMID 42057 . S2CID 9695900 .
- ^ Pays, E. (2005). "Regulación de la expresión génica de antígenos en Trypanosoma brucei". Tendencias Parasitol . 21 (11): 517-20. doi : 10.1016 / j.pt.2005.08.016 . PMID 16126458 .
- ^ Heylighen, F. (1999a) "El crecimiento de la complejidad estructural y funcional durante la evolución " ??, en F. Heylighen, J. Bollen & A. Riegler (eds.) La evolución de la complejidad Kluwer Academic, Dordrecht, 17-44 .
- ^ Ruse, Michael (1996). Mónada al hombre: el concepto de progreso en biología evolutiva . Prensa de la Universidad de Harvard. pp. 526 –529 y passim. ISBN 978-0-674-03248-4.
- ^ a b Carroll SB (2001). "Azar y necesidad: la evolución de la complejidad y diversidad morfológica". Naturaleza . 409 (6823): 1102–9. Código Bibliográfico : 2001Natur.409.1102C . doi : 10.1038 / 35059227 . PMID 11234024 . S2CID 4319886 .
- ^ Oren, A. (2004). "Taxonomía y diversidad de procariotas: estado actual y desafíos futuros" . Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 359 (1444): 623–38. doi : 10.1098 / rstb.2003.1458 . PMC 1693353 . PMID 15253349 .
- ^ May, RM; Beverton, RJH (1990). "¿Cuántas especies?". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 330 (1257): 293–304. doi : 10.1098 / rstb.1990.0200 .
- ^ Schloss, P .; Handelsman, J. (2004). "Estado del censo microbiano" . Microbiol Mol Biol Rev . 68 (4): 686–91. doi : 10.1128 / MMBR.68.4.686-691.2004 . PMC 539005 . PMID 15590780 .
- ^ Markov, AV; Anisimov, VA; Korotayev, AV (2010). "Relación entre el tamaño del genoma y la complejidad del organismo en el linaje que lleva de procariotas a mamíferos". Revista Paleontológica . 44 (4): 363–373. doi : 10.1134 / s0031030110040015 . S2CID 10830340 .
- ^ Sharov, Alexei A (2006). “Incremento del genoma como reloj del origen y evolución de la vida” . Biology Direct . 1 (1): 17. doi : 10.1186 / 1745-6150-1-17 . PMC 1526419 . PMID 16768805 .
- ^ Furusawa, C .; Kaneko, K. (2000). "Origen de la complejidad en organismos multicelulares". Phys. Rev. Lett . 84 (26 Pt 1): 6130–3. arXiv : nlin / 0009008 . Código Bibliográfico : 2000PhRvL..84.6130F . doi : 10.1103 / PhysRevLett.84.6130 . PMID 10991141 . S2CID 13985096 .
- ^ Adami, C .; Ofria, C .; Collier, TC (2000). "Evolución de la complejidad biológica" . PNAS . 97 (9): 4463–8. arXiv : física / 0005074 . Código Bibliográfico : 2000PNAS ... 97.4463A . doi : 10.1073 / pnas.97.9.4463 . PMC 18257 . PMID 10781045 .
- ^ Wilson, Benjamin A .; Foy, Scott G .; Neme, Rafik; Masel, Joanna (24 de abril de 2017). "Los genes jóvenes están muy desordenados, como predice la hipótesis de preadaptación del nacimiento de un gen de novo" . Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (6): 0146–146. doi : 10.1038 / s41559-017-0146 . PMC 5476217 . PMID 28642936 .
- ^ Foy, Scott G .; Wilson, Benjamin A .; Bertram, Jason; Cordes, Matthew HJ; Masel, Joanna (abril de 2019). "Un cambio en la estrategia de evitación de la agregación marca una dirección a largo plazo para la evolución de las proteínas" . Genética . 211 (4): 1345-1355. doi : 10.1534 / genetics.118.301719 . PMC 6456324 . PMID 30692195 .
- ^ Heim, NA; Knope, ML; Schaal, EK; Wang, SC; Payne, JL (20 de febrero de 2015). "Regla de Cope en la evolución de los animales marinos" . Ciencia . 347 (6224): 867–870. Código bibliográfico : 2015Sci ... 347..867H . doi : 10.1126 / science.1260065 . PMID 25700517 .
- ^ a b Stoltzfus, Arlin (1999). "Sobre la posibilidad de evolución constructiva neutral". Revista de evolución molecular . 49 (2): 169-181. Código bibliográfico : 1999JMolE..49..169S . CiteSeerX 10.1.1.466.5042 . doi : 10.1007 / PL00006540 . ISSN 0022-2844 . PMID 10441669 . S2CID 1743092 .
- ^ Sung, W .; Ackerman, MS; Miller, SF; Doak, TG; Lynch, M. (2012). "Hipótesis de la barrera de deriva y evolución de la tasa de mutación" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (45): 18488–18492. Código bibliográfico : 2012PNAS..10918488S . doi : 10.1073 / pnas.1216223109 . PMC 3494944 . PMID 23077252 .
- ^ a b c Lukeš, Julius; Archibald, John M .; Keeling, Patrick J .; Doolittle, W. Ford; Gray, Michael W. (2011). "Cómo un trinquete evolutivo neutral puede construir complejidad celular" . IUBMB Life . 63 (7): 528–537. doi : 10.1002 / iub.489 . PMID 21698757 . S2CID 7306575 .
- ^ Gris, MW; Lukes, J .; Archibald, JM; Keeling, PJ; Doolittle, WF (2010). "¿Complejidad irremediable?". Ciencia . 330 (6006): 920–921. Código Bibliográfico : 2010Sci ... 330..920G . doi : 10.1126 / science.1198594 . ISSN 0036-8075 . PMID 21071654 . S2CID 206530279 .
- ^ Daniel, Chammiran; Behm, Mikaela; Öhman, Marie (2015). "El papel de los elementos Alu en la regulación cis del procesamiento de ARN". Ciencias de la vida celular y molecular . 72 (21): 4063–4076. doi : 10.1007 / s00018-015-1990-3 . ISSN 1420-682X . PMID 26223268 . S2CID 17960570 .
- ^ Covello, PatrickS .; Gray, MichaelW. (1993). "Sobre la evolución de la edición de ARN". Tendencias en Genética . 9 (8): 265–268. doi : 10.1016 / 0168-9525 (93) 90011-6 . PMID 8379005 .
- ^ Palazzo, Alexander F .; Koonin, Eugene V. (2020). "Los ARN no codificantes largos funcionales evolucionan a partir de transcripciones basura". Celular . 183 (5): 1151-1161. doi : 10.1016 / j.cell.2020.09.047 . ISSN 0092-8674 . PMID 33068526 .
- ^ Hochberg, GKA; Liu, Y; Marklund, EG; Metzger, BPH; Laganowsky, A; Thornton, JW (diciembre de 2020). "Un trinquete hidrofóbico afianza complejos moleculares". Naturaleza . 588 (7838): 503–508. doi : 10.1038 / s41586-020-3021-2 . PMID 33299178 .
- ^ a b c d Lynch, Michael; Conery, John S. (21 de noviembre de 2003). "Los orígenes de la complejidad del genoma" . Ciencia . 302 (5649): 1401–1404. doi : 10.1126 / science.1089370 . ISSN 0036-8075 . PMID 14631042 .
- ^ a b Lynch, Michael; Bobay, Louis-Marie; Catania, Francesco; Gota, Jean-François; Rho, Mina (22 de septiembre de 2011). "La reelaboración de genomas eucariotas por deriva genética aleatoria" . Revisión anual de genómica y genética humana . 12 (1): 347–366. doi : 10.1146 / annurev-genom-082410-101412 . ISSN 1527-8204 . PMC 4519033 . PMID 21756106 .
- ^ a b Lynch, M. (24 de marzo de 2006). "Presión de mutación y la evolución de la arquitectura genómica de orgánulos" . Ciencia . 311 (5768): 1727-1730. doi : 10.1126 / science.1118884 . ISSN 0036-8075 . PMID 16556832 .
- ^ a b c Lynch, Michael (1 de febrero de 2006). "Los orígenes de la estructura genética eucariota" . Biología Molecular y Evolución . 23 (2): 450–468. doi : 10.1093 / molbev / msj050 . ISSN 1537-1719 . PMID 16280547 .
- ^ Lynch, Michael (13 de octubre de 2006). "Optimización y simplificación de la arquitectura del genoma microbiano" . Revisión anual de microbiología . 60 (1): 327–349. doi : 10.1146 / annurev.micro.60.080805.142300 . ISSN 0066-4227 . PMID 16824010 .
- ^ Smith, DR; Lee, RW (1 de octubre de 2010). "Baja diversidad de nucleótidos para el orgánulo expandido y genomas nucleares de Volvox carteri apoya la hipótesis de peligro mutacional" . Biología Molecular y Evolución . 27 (10): 2244–2256. doi : 10.1093 / molbev / msq110 . ISSN 0737-4038 . PMID 20430860 .
- ^ Gaouda, Hager; Hamaji, Takashi; Yamamoto, Kayoko; Kawai-Toyooka, Hiroko; Suzuki, Masahiro; Noguchi, Hideki; Minakuchi, Yohei; Toyoda, Atsushi; Fujiyama, Asao; Nozaki, Hisayoshi; Smith, David Roy (1 de septiembre de 2018). Chaw, Shu-Miaw (ed.). "Explorando los límites y las causas de la expansión del genoma de los plastidios en las algas verdes Volvocine" . Biología y evolución del genoma . 10 (9): 2248–2254. doi : 10.1093 / gbe / evy175 . ISSN 1759-6653 . PMC 6128376 . PMID 30102347 .
- ^ Yang, Yu-Fei; Zhu, Tao; Niu, Deng-Ke (abril de 2013). "Asociación de pérdida de intrones con alta tasa de mutación en Arabidopsis: implicaciones para la evolución del tamaño del genoma" . Biología y evolución del genoma . 5 (4): 723–733. doi : 10.1093 / gbe / evt043 . ISSN 1759-6653 . PMC 4104619 . PMID 23516254 .
- ^ Sloan, Daniel B .; Alverson, Andrew J .; Chuckalovcak, John P .; Wu, Martin; McCauley, David E .; Palmer, Jeffrey D .; Taylor, Douglas R. (17 de enero de 2012). Gray, Michael William (ed.). "Evolución rápida de genomas multicromosómicos enormes en mitocondrias de plantas con flores con tasas de mutación excepcionalmente altas" . PLOS Biología . 10 (1): e1001241. doi : 10.1371 / journal.pbio.1001241 . ISSN 1545-7885 . PMC 3260318 . PMID 22272183 .
- ^ a b Alverson, Andrew J; Wei, XioXin; Rice, Danny W; Stern, David B; Barry, Kerrie; Palmer, Jeffrey D (29 de enero de 2010). "Información sobre la evolución del tamaño del genoma mitocondrial a partir de secuencias completas de Citrus lanatus y Curcurbita pepo (Curcurbitaceae)" . Biología Molecular y Evolución . 27 (6): 1436-1448. doi : 10.1093 / molbev / msq029 . PMC 2877997 . PMID 20118192 .
- ^ Mohlhenrich, Erik Roger; Lockridge Mueller, Rachel (27 de septiembre de 2016). "Deriva genética y peligro mutacional en la evolución del gigantismo genómico de salamandra". Evolución . 70 (12): 2865–2878. doi : 10.1111 / evo.13084 . hdl : 10217/173461 . PMID 27714793 - a través de JSTOR.
- ^ Dougherty, Michael J. (julio de 1998). "¿La raza humana está evolucionando o evolucionando?" . Scientific American .
Desde una perspectiva biológica, no existe la devolución. Todos los cambios en las frecuencias génicas de las poblaciones, y muy a menudo en los rasgos que influyen en esos genes, son por definición cambios evolutivos. [...] Cuando las especies evolucionan, no es por necesidad, sino porque sus poblaciones contienen organismos con variantes de rasgos que ofrecen una ventaja reproductiva en un entorno cambiante.
- ^ Quastler, H. (1964) La aparición de la organización biológica. Prensa de la Universidad de Yale
- ^ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RA, Vemulapalli GK. (1983) La dinámica darwiniana. Revisión trimestral de biología 58, 185-207. JSTOR 2828805
- ^ Morowitz HJ. (1985) Mayonesa y el origen de la vida. (Berkley Books, Nueva York)