Un paisaje evolutivo es una metáfora [1] o una construcción utilizada para pensar y visualizar los procesos de evolución (por ejemplo, selección natural y deriva genética ) que actúan sobre una entidad biológica [2] (por ejemplo, un gen , proteína , población o especie ) . [3] Esta entidad puede verse como buscando o moviéndose a través de un espacio de búsqueda. Por ejemplo, el espacio de búsqueda de un gen serían todas las posibles secuencias de nucleótidos. El espacio de búsqueda es solo una parte de un paisaje evolutivo. El último componente es el "eje y", que suele ser la aptitud.. Cada valor a lo largo del espacio de búsqueda puede resultar en una aptitud alta o baja para la entidad. [1] Si pequeños movimientos a través del espacio de búsqueda causan cambios en la aptitud que son relativamente pequeños, entonces el paisaje se considera suave. Los paisajes suaves ocurren cuando la mayoría de las mutaciones fijas tienen poco o ningún efecto sobre la aptitud, que es lo que uno esperaría con la teoría neutral de la evolución molecular . Por el contrario, si los pequeños movimientos dan lugar a grandes cambios en la aptitud, se dice que el paisaje es accidentado. [1] En cualquier caso, el movimiento tiende a dirigirse hacia áreas de mayor aptitud, aunque por lo general no los óptimos globales.
Lo que constituye exactamente un "paisaje evolutivo" se confunde con frecuencia en la literatura; el término se usa a menudo indistintamente con "paisaje adaptativo" y "paisaje de aptitud", aunque algunos autores tienen diferentes definiciones de paisajes adaptativos y de aptitud. Además, existe un gran desacuerdo sobre si el concepto de paisaje evolutivo debe usarse como una metáfora visual desconectada de las matemáticas subyacentes, una herramienta para evaluar modelos de evolución o un modelo en sí mismo utilizado para generar hipótesis y predicciones.
Historia
Pre-Wright
Según McCoy (1979), el primer paisaje evolutivo fue presentado por Armand Janet de Toulon, Francia, en 1895. [4] En el paisaje evolutivo de Janet, una especie se representa como un punto o un área en una superficie polidimensional de fenotipos, que se reduce a dos dimensiones por simplicidad. El tamaño de la población es proporcional a la cantidad de variación dentro de la población. [5] La selección natural (la influencia de las características exteriores) está representada por un vector. A diferencia de los paisajes evolutivos de los que seguirían, en el concepto de Janet, la selección natural empuja a las especies hacia los mínimos en lugar de los máximos. Esto se debe a que el eje y no representa la aptitud, sino la estabilidad. [4] Un aspecto importante del paisaje evolutivo de Janet (frente al de Wright) es que el paisaje cambia a medida que cambia el entorno. [5]
Paisajes wrightianos
El crédito por el primer paisaje evolutivo generalmente es para Sewall Wright , y su idea posiblemente ha tenido una audiencia mucho mayor y una mayor influencia en el campo de la biología evolutiva que cualquier otra comprensión comparable del "paisaje evolutivo". [5] En su artículo de 1932, Wright presenta el concepto de un paisaje evolutivo compuesto por una matriz polidimensional de genes ( alelos ) o frecuencias genotípicas y un eje de aptitud, que sirvió como metáfora visual para explicar su teoría del equilibrio cambiante . De manera similar a Janet, Wright sintió que el paisaje podría reducirse a dos dimensiones por simplicidad. (Esta es una de las mayores críticas, que se discuten a continuación). Las poblaciones están representadas por áreas, y el tamaño del área corresponde a la cantidad de diversidad genética dentro de la población. La selección natural impulsa a las poblaciones hacia los máximos, mientras que la deriva representa la deambulación y podría potencialmente causar un cambio máximo. El movimiento a través del paisaje representó cambios en las frecuencias de los genes. [1] Este paisaje se representó como una serie de curvas de nivel, muy parecido a un mapa topográfico; mientras que la selección mantuvo o movió una entidad biológica a un pico, la deriva genética permitió explorar diferentes picos. [1]
En 1944, Simpson amplió el panorama de Wright para incluir fenotipos. [6] En el modelo de Simpson, el paisaje es un medio de visualizar la "relación entre selección, estructura y adaptación". [5] [6] A diferencia de Wright, Simpson usó el paisaje para representar tanto la selección natural como la deriva genética. Los movimientos cuesta arriba se deben a una selección positiva y los movimientos cuesta abajo se deben a una selección negativa . El tamaño y la forma de un pico indicaron la relativa especificidad de la selección; es decir, un pico alto y agudo indica una selección muy específica. Otra diferencia entre los paisajes de Simpson y Wright es el nivel en el que actúa la evolución. Para Wright, un genetista de poblaciones , solo se muestran las poblaciones de una especie. En las figuras de Simpson, los círculos dibujados representan todos los équidos. [6] La diferencia más importante es que en el modelo de Simpson, el paisaje podía variar con el tiempo, mientras que en el modelo de Wright, el paisaje era estático. Wright revisó el trabajo de Simpson ( Tempo y modo en la evolución ) y no se opuso al uso de paisajes evolutivos por parte de Simpson. [5] En escritos posteriores, Simpson se refirió a los picos como zonas adaptativas. [7]
En una serie de artículos, Russell Lande desarrolló un modelo matemático para el paisaje fenotípico de Simpson. [7] [8] Lande reconcilió la visión del nivel de población de Wright con el uso de Simpson de niveles taxonómicos más altos. [7] Lande considera que los picos de aptitud los determina el medio ambiente y, por lo tanto, representan nichos ecológicos o zonas de adaptación para una población. Los grupos de picos habitados por poblaciones fenotípicamente similares pueden verse como niveles taxonómicos más altos. [7]
Era molecular
El concepto de paisajes evolutivos cambió una vez más a medida que surgió la comprensión moderna de la evolución molecular. Se afirma que Maynard Smith (1970) fue el primero en visualizar la evolución de las proteínas como una red de proteínas a un paso mutacional de las demás. [5] Sin embargo, para que esto sea cierto, debe haber vías entre las proteínas funcionales. Al reconocer el trabajo de Kimura, King y Jukes ( la teoría neutral de la evolución molecular ), Maynard Smith se dio cuenta de que las proteínas a lo largo de tales vías podrían tener la misma funcionalidad o ser neutrales. En otras palabras, no todos los movimientos de la evolución son "cuesta arriba". [5] En 1984, Gillespie adaptó el concepto de paisajes evolutivos a las secuencias de nucleótidos y así visualizó el "paisaje mutacional" mediante el cual todas las secuencias de nucleótidos están a un paso de mutación de otro, [5] que es notablemente similar pero fundamentalmente diferente del original de Wright concepto. Este cambio conceptual, junto con el desarrollo de un gran poder computacional, ha permitido que los paisajes evolutivos pasen de ser una simple metáfora visual a un modelo funcional de evolución. Como era de esperar, esto ha generado fuertes críticas y generado mucha investigación. [9]
Criticas
Una de las primeras críticas (o al menos dificultad) a los paisajes evolutivos es su dimensionalidad. Wright reconoció que los paisajes verdaderos pueden tener miles de dimensiones, pero también sintió que reducir esas dimensiones a dos era aceptable, ya que su objetivo al hacerlo era simplemente transmitir una idea compleja. [1] Como metáfora visual, esta podría ser una reducción válida; sin embargo, el trabajo de Gavrilets ha demostrado que tener en cuenta la alta dimensionalidad de los paisajes evolutivos puede ser importante. [10] En un marco de alta dimensión, los picos y valles desaparecen y son reemplazados por áreas de hipervolumen de alta y baja aptitud, que pueden visualizarse como superficies curvas y agujeros en un paisaje tridimensional. [10] Si bien esto no afecta la visualización del paisaje per se (es decir, los agujeros son equivalentes a los valles), sí afecta el modelo matemático subyacente y los resultados predichos. [[
Archivo: EvoLandscape2.png | thumb | Un paisaje evolutivo hipotético. Los ejes horizontales representan los parámetros biológicos que se están midiendo (es decir, el componente de fenotipo, genotipo, combinaciones de secuencias de nucleótidos) y el eje vertical representa la aptitud. Este paisaje en particular es un ejemplo exagerado del paisaje agujereado de Gavrilets.]]
El trabajo de Gavrilets, junto con otras cuestiones, ha llevado a Kaplan (2008) a proponer el abandono de la metáfora de los paisajes evolutivos (que él llama paisajes adaptativos o de fitness). [10] Kaplan (2008) tiene seis críticas principales a la metáfora: (1) no tiene poder explicativo; (2) carece de un modelo matemático relevante; (3) no tiene ningún papel heurístico; (4) es impreciso; (5) confunde más de lo que explica; y (6) ya no hay razón para seguir pensando en 2D o 3D cuando tenemos el poder computacional para considerar una dimensionalidad más alta. Otros sienten que las críticas de Kaplan no están justificadas porque él (y otros) quieren que los paisajes evolutivos cumplan con los estándares de un modelo matemático; sin embargo, la metáfora del paisaje es solo eso, una metáfora. Tiene valor heurístico como herramienta metafórica que permite visualizar y evaluar el núcleo común de supuestos en un modelo evolutivo. [11]
Mientras que Kaplan (2008) desea descartar por completo la idea de paisajes, Massimo Pigliucci es menos drástico. Reconoce cuatro categorías de paisajes: paisajes en forma, paisajes adaptables, superficies en forma y morfoespacios. Los paisajes de fitness son similares a los propuestos por Wright (1932) (denominados paisajes adaptativos y de fitness a continuación). Los paisajes adaptativos son los paisajes fenotípicos propuestos por Simpson (1944), y las superficies de aptitud son los paisajes fenotípicos a los que se les aplican los modelos matemáticos de Lande. Los morfoespacios, promovidos por Raup (1966), son paisajes fenotípicos desarrollados a priori utilizando modelos matemáticos en los que se mapean las mediciones observadas. Carecen de un eje de aptitud y se utilizan para mostrar las áreas ocupadas dentro del espacio fenotípico potencial. Pigliucci sugiere que abandonemos los paisajes de fitness de Wright. Los paisajes adaptables y las superficies de fitness se pueden utilizar con precaución, es decir, con el entendimiento de que no son versiones fenotípicas del concepto original de Wright y que están plagadas de suposiciones potencialmente engañosas. Finalmente, Pigliucci pide más investigación sobre los morfoespacios debido a su valor heurístico, pero también a su capacidad para generar hipótesis comprensibles y comprobables. [12]
Tipos de paisajes evolutivos
Paisajes adaptables
Los paisajes adaptativos representan poblaciones (de entidades biológicas) como un solo punto, y los ejes corresponden a frecuencias de alelos o genotipos y la aptitud media de la población. [1] [10]
Paisajes de fitness
Los paisajes de aptitud representan poblaciones (de entidades biológicas) como grupos de puntos en los que cada punto representa un genotipo único. Los ejes corresponden a los loci de esos genotipos y la aptitud media de la población resultante. [10]
Paisajes fenotípicos
Los paisajes fenotípicos representan poblaciones o especies como grupos de puntos y cada punto representa un fenotipo . Los ejes corresponden a las frecuencias de los fenotipos y la aptitud media de la población. [10] Consulte las visualizaciones a continuación para ver ejemplos de paisajes fenotípicos.
Gráficos de atracción ponderados por selección
Los gráficos de atracción ponderados por selección (SWAG) utilizan gráficos de red dirigidos por la fuerza para visualizar paisajes de fitness. [13] En esta visualización, los genotipos están representados por nodos que se atraen entre sí en proporción al cambio relativo en la aptitud entre ellos (los nodos tenderán a estar más cerca si hay una fuerza de selección más fuerte entre ellos en promedio). Además, se pueden asignar valores de aptitud al eje z para crear un modelo empírico tridimensional del paisaje y representar picos y valles de aptitud. Los clústeres en esta descripción pueden representar picos de aptitud locales.
Paisajes de plasticidad fenotípica
Los paisajes de plasticidad fenotípica se apartan de los otros paisajes en el sentido de que no utilizan la aptitud media de la población. En cambio, ese eje representa personajes (rasgos fenotípicos) y otros ejes representan los factores subyacentes que afectan al personaje. [10]
Paisajes epigenéticos
Los paisajes epigenéticos se "utilizan para describir tendencias de desarrollo modal y desviaciones importantes" con un "espacio de variables abstractas". [10]
Morfoespacios
Los morfoespacios también carecen de una dimensión de aptitud. En cambio, sus ejes son modelos matemáticos de rasgos fenotípicos desarrollados a priori para mediciones observacionales. Luego, las mediciones de observación se mapean en la superficie resultante para indicar áreas de posible espacio fenotípico ocupado por la especie en consideración. [12]
Aplicaciones a la genómica
Los recientes aumentos en el poder computacional y la facilidad de secuenciación han permitido que el concepto de paisajes evolutivos se lleve de una metáfora puramente conceptual a algo que se puede modelar y explorar. Esto es especialmente cierto en el campo de la genómica . Un buen ejemplo es el artículo de investigación "El panorama evolutivo de los sensores microbianos citosólicos en humanos". [14] En su estudio, Vasseur et al. estaban interesados en la evolución del sistema inmunológico innato ; específicamente, deseaban trazar un mapa de la diversidad genética (el paisaje evolutivo ocupado) y los patrones de selección y diversificación (los movimientos realizados y que se realizan a lo largo de ese paisaje ) de la familia de receptores de tipo NOD (NLR) de los receptores de reconocimiento de patrones (PRR) ) que impulsan la respuesta inmune innata. Estos genes son responsables de detectar patrones / sustancias químicas (por ejemplo , quitina , estrés oxidativo ) asociados con microbios invasores , daño tisular y estrés. Para lograr esto, secuenciaron 21 genes de 185 humanos y utilizaron varios métodos estadísticos para examinar patrones de selección y diversificación. La familia NLR se puede dividir en dos subfamilias: la subfamilia NALP y la subfamilia NOD / IPAF. Los autores encontraron que la familia NALP estaba bajo una fuerte selección purificadora y exhibía una baja diversidad genética y funcional. Ellos plantean la hipótesis de que esto se debe a que estos genes tienen funciones vitales y no redundantes. La evidencia a favor de esta hipótesis proviene del descubrimiento independiente de alelos raros con mutaciones en dos de los genes que conducen a una enfermedad inflamatoria grave y complicaciones del embarazo. La subfamilia NOD / IPAF parece haber evolucionado bajo una selección relajada y exhibe una buena cantidad de diversidad genética y funcional. Los autores también encontraron evidencia de selección positiva . El gen con la selección positiva más fuerte fue NLRP1, que tiene dos haplotipos sometidos a barridos selectivos . El primer haplotipo consta de siete aminoácidos en fuerte desequilibrio de ligamiento . Este haplotipo es global y parece estar avanzando hacia la fijación, que comenzó en Asia y todavía ocurre en Europa y África. El segundo haplotipo está restringido a Europa y no está en desequilibrio de ligamiento con el haplotipo global. Este haplotipo europeo lleva consigo una mutación asociada a enfermedades autoinmunes. Los autores plantean la hipótesis de que otra mutación en el haplotipo es sobre lo que está actuando la selección y esta mutación deletérea simplemente está haciendo autostop junto con ella. [14]
El segundo ejemplo proviene de un artículo titulado "Los genes sinónimos exploran diferentes paisajes evolutivos". [15] Los autores de este artículo están ampliamente interesados en la capacidad de una proteína para evolucionar. Específicamente, querían saber cómo las sustituciones sinónimas afectaban el panorama evolutivo de una proteína. Para hacer esto, utilizaron un programa llamado Evolutionary Landscape Printer para diseñar una versión sinónima del gen de resistencia a los antibióticos aac (6 ') - IB . Una proteína sinónima tiene la misma secuencia de aminoácidos pero diferentes secuencias de nucleótidos. Por lo tanto, una proteína sinónima tiene la misma función y valor de aptitud, pero un paisaje evolutivo circundante diferente. Básicamente, esta es una forma de saltar picos sin moverse. [15] El panorama de la proteína original y la copia sinónima se exploraron computacionalmente con simulaciones de Monte Carlo y PCR propensa a errores . A continuación, los productos de la PCR se insertaron en células de E. coli competentes y se cribaron para determinar la resistencia a antibióticos novedosa. Descubrieron que cada una de las dos proteínas da lugar a un fenotipo nuevo muy diferente que, teóricamente, es inalcanzable de la otra. A partir de sus resultados, los autores concluyeron que los codones sinónimos permiten una exploración más amplia del paisaje evolutivo local y que el método que utilizaron aumenta las probabilidades de encontrar una mutación ventajosa, lo que es útil para predecir cómo podría cambiar una población y diseñar mejor. organismos para la industria. [15]
Referencias
- ^ a b c d e f g Wright, Sewall (1932) Los roles de la mutación, endogamia, mestizaje y selección en la evolución. Actas del Sexto Congreso Internacional de Genética 1: 356–366
- ^ Wright, Sewall (1988) Superficies de valor selectivo revisadas. El naturalista estadounidense 131 (1): 115-123
- ^ Lee, Carol E. y Gelebiuk, Gregory W. (2008) Orígenes evolutivos de las poblaciones invasoras. "Aplicaciones evolutivas" 1: 427–448.
- ↑ a b McCoy J. Wynne. 1979. El origen del concepto de "paisaje adaptativo". The American Naturalist 113 (4): 610-613.
- ^ a b c d e f g h Dietrich MR y Skipper RA. 2012 "Un terreno cambiante: una breve historia del paisaje adaptativo". En: El paisaje adaptativo en biología evolutiva. eds. Erik Svensson y Ryan Calsbeek Oxford Press.
- ^ a b c Simpson, GG. 1944. Tempo and Mode en Evolution Columbia University Press, Nueva York.
- ^ a b c d Lande, R. (1976) Selección natural y deriva genética aleatoria en la evolución fenotípica. Evolución 30: 314-334.
- ^ Lande, R. (1979) Tamaños efectivos de Deme durante la evolución a largo plazo estimada a partir de las tasas de reordenamiento cromosómico. Evolución 33: 234-251
- ^ El paisaje adaptativo en biología evolutiva. Eds. Erik Svensson y Ryan Calsbeek. 2012
- ^ a b c d e f g h Kaplan J. (2008) ¿El fin de la metáfora del paisaje adaptativo? Bio Philos 23: 625-638
- ^ Capitán RA y Dietrich MR. 2012 "El paisaje adaptativo de Sewall Wright: reflexiones filosóficas sobre el valor heurístico". En: El paisaje adaptativo en biología evolutiva. eds. Erik Svensson y Ryan Calsbeek Oxford Press.
- ^ a b Pigliucci M 2012. "Paisajes, superficies y morfoespacios: ¿para qué sirven?" En: El paisaje adaptativo en biología evolutiva. eds. Erik Svensson y Ryan Calsbeek Oxford Press.
- ^ Steinberg, Barrett; Ostermeier, Marc (1 de enero de 2016). "Los cambios ambientales puentean los valles evolutivos" . Avances científicos . 2 (1): e1500921. Código bibliográfico : 2016SciA .... 2E0921S . doi : 10.1126 / sciadv.1500921 . ISSN 2375-2548 . PMC 4737206 . PMID 26844293 .
- ^ a b Vasseur E, M Boniotto, E Patin, G Laval, H Quach, J Manry, B Crouau-Roy y L Quintana-Murci. 2012. El paisaje evolutivo de los sensores microbianos citosólicos en humanos. The American Journal of Human Genetics 91: 27-37.
- ^ a b c Cambray G & D Mazel. 2008. Los genes sinónimos exploran diferentes paisajes evolutivos. PLoS Genetics 4 (11).
Otras lecturas
- Contrapeso: la evolución como movimiento a través de un paisaje de fitness: una discusión interesante (aunque defectuosa) sobre la evolución y los paisajes de fitness
- Ejemplo del uso de Paisajes Evolutivos para pensar y hablar sobre la evolución
enlaces externos
Ejemplos de paisajes evolutivos visualizados:
- Vídeo: Uso de paisajes de fitness para visualizar la evolución en acción
- Blog de BEACON - Evolución 101: paisajes de fitness
- Blog de Pleiotrophy: una discusión interesante de las contribuciones de Sergey Gavrilets
- Evolución del pez cachorro - UC Davis
- Evolución 101 - Teoría del cambio de equilibrio (Figura al final de la página)